L'efficienza media della fotosintesi è. Caratteristiche dei principali indicatori della fotosintesi

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Impianti

Il problema della produttività fotosintetica occupa un posto importante negli studi moderni sulla fotosintesi, poiché in definitiva l'obiettivo di tutti gli studi sul meccanismo della fotosintesi a qualsiasi livello è comprendere i meccanismi di regolazione diretta dell'attività fotosintetica delle piante e aumentare il livello di fotosintesi complessiva produttività. Vari aspetti di questo problema, come la regolazione fisiologica della fotosintesi, l'ottimizzazione dell'attività fotosintetica delle piante, la relazione tra l'intensità della fotosintesi e la produttività complessiva degli organismi vegetali e altri, sono diventati oggetto di ricerche dettagliate. La ricerca viene effettuata a livello delle colture, dell'intera pianta, dei suoi singoli organi, cellule e strutture cellulari.
6.1. Indicatori della fotosintesi
La funzione fotosintetica può essere valutata mediante vari indicatori, tra i quali i seguenti sono ampiamente utilizzati quando si confronta l'efficienza della fotosintesi: consumo quantico, resa quantica, intensità fotosintetica, produttività netta, coefficiente di efficienza fotosintetica, numero di assimilazione, ecc.

Il consumo quantico è il numero di quanti di luce necessari per ridurre 1 mole di CO 2 al livello di composti organici. L'energia di un singolo quanto (fotone) è molto piccola, solitamente è espressa nell'energia di una mole di fotoni - Einstein (1 Einstein è uguale a 1 mole di quanti,
1 mole di quanti è pari a 6,02 10 23). Einstein è uguale a N A h, dove N A è la costante di Avogadro (6.02·10 23; numero di molecole per mole di sostanza). L'energia dei fotoni può essere espressa in erg, kcal/mol (1 kcal=
4.2·10 10 erg) o in elettronvolt (1 eV=23 kcal/mol). La CO 2 assimilata è espressa in moli.

Le prime misurazioni del consumo quantistico del rilascio della molecola di O 2 durante la fotosintesi furono effettuate nel 1922 da Warburg. Negli esperimenti con la clorella, ottenne valori di consumo quantistico pari a 4. Nel 1937, alcuni ricercatori ottennero valori di consumo quantistico pari a 8. Basandosi sulla teoria dei due quantistici dei processi primari della fotosintesi (schema Z), ne consegue che nelle condizioni ottimali, il consumo quantico per l'escrezione di una molecola di O 2 o la fissazione di una molecola di CO 2 dovrebbe essere uguale a 8. Il valore del consumo quantistico di 8 non contraddice la maggior parte del materiale sperimentale. Ma la questione della portata quantistica ottimale non è stata risolta sperimentalmente, il che richiede ulteriori ricerche. In pratica può essere superiore a 8 quanti. In condizioni sfavorevoli (temperatura, luce, umidità, ecc.), il consumo quantistico della fotosintesi può aumentare di decine o centinaia di volte. Ciò è dovuto alle inevitabili perdite di energia durante le fasi fotofisiche (dissipazione dell'energia in calore) o fotochimiche e biochimiche.

Per caratterizzare il consumo di energia nel processo di fotosintesi, viene utilizzata anche una quantità come la resa quantica, il rapporto tra il numero di molecole di CO 2 assorbite e il numero di quanti di luce spesi per questo.

La resa quantica più alta e teoricamente possibile è 0,25. In pratica questo valore è significativamente inferiore a quello teorico.

L'efficienza con cui un impianto immagazzina l'energia luminosa è caratterizzata dalla sua produzione energetica (E). È definito come il rapporto tra l’energia immagazzinata e l’energia assorbita:
8
Una questione importante è quale sia realmente la massima produzione energetica possibile della fotosintesi, poiché i rendimenti massimi dipendono da questo valore. Nel calcolo teorico dei rendimenti massimi possibili si parte dal valore teoricamente massimo della produzione energetica. Se si conosce la produzione di energia (E), conoscendo la quantità di luce assorbita dalla pianta, è possibile calcolare la quantità di energia immagazzinata. Secondo l'equazione (CO 2 + H 2 O  CH 2 O + O 2 + 112 kcal/mol) per ogni
112 kcal di energia immagazzinata dalla pianta producono 30 g di sostanza organica (30 g è il peso molecolare del CH 2 O). Ciò rende possibile calcolare l'aumento della massa secca. Se assumiamo che il consumo quantico della fotosintesi sia pari a 8, allora il massimo rendimento energetico possibile della fotosintesi sarà pari a 112 kcal: 8·40=0,35. La produzione di energia quasi massima è inferiore alla luce naturale (valore 0,35 ottenuto per la luce rossa
( = 680). I calcoli mostrano che per la radiazione solare la resa energetica massima, basata sull'ottavo consumo quantico, è del 14%. Questo valore è stato ottenuto tenendo conto del fatto che la foglia della pianta assorbe tutta la luce che cade su di essa (l'opzione ottimale).

La produzione di energia caratterizza l'efficienza dell'accumulo di energia, che può essere valutata calcolando il coefficiente di prestazione (efficienza) di trasformazione dell'energia luminosa in energia chimica. Il suo valore massimo è del 35%. L'efficienza delle reazioni di fotosintesi oscura è dell'81%.

Sulla base dell'analisi dell'energia della fotosintesi, il significato biologico di quest'ultima è quello di estrarre energia libera dall'ambiente e immagazzinare questa energia per un uso futuro sotto forma di composti organici stabili. L'energia dei quanti di luce viene spesa per sostituire i legami covalenti generalmente più forti (in CO 2 e H 2 O) con legami generalmente più deboli (in CH 2 O e O 2) e per ordinare il sistema.

La fotosintesi è un processo endotermico; è possibile solo se il sistema viene alimentato dall'esterno. L'intensità della fotosintesi è la quantità di CO 2 che viene assorbita per unità di superficie fogliare (o massa) per unità di tempo (mg/dm 2 h, g/m 2 giorno). Si va da 5 a 25 mg di anidride carbonica per
1 dm 2 in 1 ora.

La produttività giornaliera netta è il rapporto tra l'aumento della massa dell'intera pianta (g) e l'area fogliare. Di solito si tratta di 5-12 g di massa secca del raccolto per 1 m 2 di foglie al giorno. Il rapporto tra la quantità di CO 2 assimilata durante la fotosintesi e la massa organica secca accumulata è chiamato coefficiente di efficienza fotosintetica.

La produttività netta della fotosintesi (PF. pr.) caratterizza l'intensità della formazione e dell'accumulo della massa del raccolto (g/m2), è determinata dalla formula:

, 9
dove B 1 e B 2 sono la massa di sostanza secca del raccolto all'inizio e alla fine del periodo contabile, B 2 -B 1 è l'aumento della massa secca durante il periodo contabile, L 1 e L 2 sono l'area di ​​il campione parte all'inizio e alla fine del periodo, (L 1 + L 2)·1/2n – area fogliare media per il periodo di tempo specificato, n – numero di giorni nel periodo contabile.

La fotosintesi delle colture può essere stimata utilizzando quotidianamente

Aumento della fitomassa secca:

, 10
dove M è la massa di sostanza secca (incremento giornaliero), S è il fattore di conversione della fitomassa secca accumulata in quantità di CO 2 assimilata, k è la correzione per la respirazione, t è la durata del giorno.

Tra gli indicatori elencati, il tasso di fotosintesi (fotosintesi vera o apparente) viene spesso utilizzato per il confronto.

La quantità di assimilati prodotti dalla pianta nel suo insieme (sia per costruire il suo corpo che per coprire i costi della respirazione) è chiamata fotosintesi vera o grossolana. La fotosintesi netta, o fotosintesi visibile, osservabile, è la differenza tra la quantità di anidride carbonica assimilata dalla foglia e contemporaneamente rilasciata nell'atmosfera durante la respirazione.

L'aumento della biomassa e della resa dipende dal rapporto tra superficie fogliare e superficie occupata dalla coltura stessa (indice fogliare). I valori ottimali dell’indice fogliare sono 4–5. Trovare la superficie di assimilazione ottimale per ogni coltura e ogni regione è uno dei compiti più importanti (per i cereali è di 20–20
30 mila m2/ha). Per caratterizzare lo sviluppo dell'apparato fotosintetico nelle colture si consiglia di determinare l'“indice di clorofilla” (g clorofilla/m2; kg clorofilla/ha di coltura), per il quale si tiene conto della quantità di clorofilla presente in tutti gli organi superficiali conto e riassunto. La prestazione di 1 mg di clorofilla (PPX) può essere anche una caratteristica del funzionamento dell'apparato fotosintetico:

mg/giorno, 11

dove M è il peso secco, X è la quantità totale di clorofilla presente nella pianta,
D – numero di giorni.

L'effetto dell'uso della clorofilla nella fotosintesi è caratterizzato dal numero di assimilazione - il rapporto tra l'intensità della fotosintesi e il contenuto di clorofilla nella foglia:
12
Nella maggior parte delle piante è 4–8, nelle piante tolleranti all’ombra – 20–70, nelle piante eziolate – 100.

6.2. Fotosintesi e bioproduttività
Nel corso di miliardi di anni, le piante hanno creato sulla Terra l'atmosfera moderna e le condizioni per lo sviluppo della vita, compresa la vita umana, fornendogli cibo, energia e altre risorse. Il compito non è solo quello di proteggere il mondo vegetale e la funzione fotosintetica, ma anche di rafforzarla, soprattutto nelle piante agricole. Negli ultimi anni, la teoria della produttività fotosintetica è stata intensamente sviluppata. I ricercatori prestano particolare attenzione alla connessione tra i parametri della fotosintesi e la produttività delle piante e all'identificazione dei tratti fotosintetici importanti per la selezione. Tutte le pratiche agricole mirano a coltivare rese elevate di piante. Il raccolto si forma durante tutta la stagione di crescita e dipende dalla consistenza dei processi fisiologici e dalla direzione del metabolismo. Durante il periodo di crescita intensiva delle piante, si formano in media 80-150 kg di massa secca per 1 ettaro di raccolto al giorno e talvolta 300-500 kg.

L'accumulo dei raccolti dipende dal complesso di tutti i processi interni e dalla relazione di fattori esterni, ma il posto centrale appartiene ancora ai processi di fotosintesi. La fotosintesi è principalmente il processo di immagazzinamento dell’energia luminosa solare da parte delle piante sotto forma di prodotti a ridotto contenuto di carbonio.

La funzione fotosintetica del mondo vegetale su scala terrestre può essere caratterizzata dai seguenti indicatori.

Solo 1/10 9 dell'energia emessa dal Sole raggiunge la superficie terrestre. Il 30% dell'energia viene riflessa nello spazio, il 47% viene dissipata e convertita in calore, il 23% viene utilizzato per l'evaporazione dell'acqua e immagazzinato sotto forma di acqua e ghiaccio, e in media lo 0,02% (40·10 12 W ) viene speso per la fotosintesi. La vegetazione terrestre produce annualmente 80 miliardi di tonnellate di biomassa secca (3,2·10 17 kcal/anno); compresa la sintesi: fitoplacton dei mari e degli oceani 27 miliardi di tonnellate/anno (1,1·10 17 kcal/anno); piante terrestri – 53 miliardi di tonnellate/anno (2,1 10 17 kcal/anno), di cui piante coltivate – 7,5 miliardi di tonnellate/anno (0,3 10 17 kcal/anno), foreste –
38 miliardi di tonnellate/anno (1,5 10 17 kcal/anno), piante di steppe, prati e deserti –
7 miliardi di tonnellate/anno (0,3·10 17 kcal/anno). La fotosintesi delle piante coltivate nella fotosintesi totale del pianeta è dell'8%, e nella fotosintesi delle piante terrestri del 12–15% (7,5 miliardi di tonnellate di massa organica secca all'anno, che equivalgono a 3 10 16 kcal di energia immagazzinata o 35 migliaia di miliardi di kWh).

La quantità di cibo per persona è in media di 1,87 tonnellate di biomassa all'anno (5,1 kg al giorno). Ma una parte significativa della biomassa non può essere utilizzata direttamente dall’uomo e si registrano anche delle perdite. Pertanto, aumentare la produttività delle piante coltivate è un problema importante. Il 12% del territorio è occupato da piante coltivate. L'area può essere ampliata, ma ciò richiederà ingenti investimenti di capitale. La resa può essere aumentata aumentando l’efficienza dell’uso dell’energia solare da parte delle piante agricole. Ciò è dovuto all'aumento del livello dell'agricoltura, alla collocazione razionale delle colture agricole e alla creazione di varietà produttive. Quando si valuta l'efficienza dell'utilizzo da parte di una foglia dell'energia solare totale che cade su di essa, è opportuno notare che se la radiazione solare totale viene considerata pari al 100%, allora la radiazione riflessa è del 10%, la radiazione assorbita è del 70% e la radiazione trasmessa attraverso la foglia è del 20%. Del 70% della radiazione assorbita da una foglia, l'1% dell'energia viene immagazzinata nei prodotti della fotosintesi, il 49% viene spesa nella traspirazione, il 20% nella radiazione secondaria. Pertanto, il fattore di efficienza (efficienza) della radiazione totale è dell'1%. Può variare a seconda delle condizioni di crescita, delle caratteristiche biologiche delle piante e dello stato dei suoi processi fisiologici.

La fotosintesi utilizza radiazioni fotosinteticamente attive (PAR, 380–780 nm). Costituisce il 26-55% della radiazione solare totale. Quando la resa in chicchi di grano è superiore a 70 q/ha, le piante utilizzano il PAR che arriva durante la stagione di crescita con un'efficienza del 4,0–4,3%. Con una buona cultura agricola e un apparato fotosintetico attivo, l'efficienza dell'utilizzo del PAR può essere dell'8-5% e raggiungere il 10%. I valori massimi di produttività possono raggiungere 50 g di biomassa secca per 1 m 2 di raccolto al giorno. Ciò corrisponde a 5 c/ha. Se valutato dall'intensità della fotosintesi, tale aumento può essere assicurato da un'intensità della fotosintesi pari a 20–25 kg di CO 2 al giorno per 1 m 2 di superficie fogliare.

Il bilancio di CO 2 (%) tenendo conto dell'afflusso e del consumo è pari ai seguenti valori (se il contenuto nell'aria è considerato al 100%): giovanile - 0,09%, combustione di carbone, petrolio - 3,08, combustione industriale di calcare - 0,04, incendi nelle foreste - 0,38, respirazione, fermentazione, decomposizione (piante terrestri, marine) - 56,09, rilascio di CO 2 dalla superficie del suolo - 38,09, respirazione umana - 0,32, respirazione animale - 1,28%, consumo: durante l'esposizione agli agenti atmosferici di silicati - 0,09%, assimilazione da piante terrestri - 40,60, assimilazione da piante marine, alghe - 59,31%.

Nel corso di un anno, le piante terrestri e oceaniche assorbono 1,5 10 11 tonnellate di anidride carbonica, decompongono 1,2 10 11 tonnellate di acqua, rilasciano 10 11 tonnellate di ossigeno e immagazzinano 6 10 20 calorie di energia solare sotto forma di energia chimica. dei prodotti della fotosintesi.

Grazie alla fotosintesi, l'energia luminosa viene convertita in energia chimica, che viene immagazzinata nella biomassa. La biomassa vegetale è la massa secca in un dato momento delle parti viventi delle piante in superficie e nel sottosuolo per unità di superficie del suolo. La produzione è definita come la biomassa o la massa di materia organica assimilata da un particolare gruppo vegetale o specie per unità di superficie per unità di tempo. La produzione primaria, a sua volta, si divide in produzione primaria vera e produzione primaria pura. La vera produzione primaria è la quantità totale di materia organica assimilata, compresi i costi di respirazione, e la produzione primaria netta è quella parte di materia organica (compresi i costi di respirazione) che è disponibile per l’uso umano o rimane sotto forma di energia chimica immagazzinata. Secondo i calcoli, la produttività netta globale della fotosintesi è di 78·109 tonnellate di carbonio all'anno, di cui il 7% viene utilizzato direttamente e attraverso organismi animali dall'uomo per cibo, carburante e materie prime. L’accumulo di biomassa vivente durante tutto l’anno costituisce la produttività netta di un ecosistema. Le foreste tropicali forniscono il contributo maggiore alla vera produttività tra i fototrofi terrestri (fino al 29%). In generale, il contributo delle foreste di tutte le tipologie è del 68%.

La superficie degli oceani è 2,5 volte più grande della superficie delle terre emerse, ma la loro produzione primaria è solo 1/2–1/3 di quella delle terre emerse. La produzione primaria netta totale è calcolata equivalente a 10–
Contenuto di carbonio nell'atmosfera del 13%. Il rinnovamento del carbonio atmosferico dalla biosfera richiede 7-10 anni. Se prendiamo in considerazione la respirazione e la fotorespirazione, questo periodo di tempo può essere ridotto a 3–
5 anni. Anche lo scambio di carbonio tra l’atmosfera e la superficie degli oceani richiede 7-8 anni. L'assimilazione della CO 2 da parte delle piante coltivate determina la dipendenza dell'uomo dalla fotosintesi. La biomassa può essere utilizzata non solo come prodotto alimentare, ma anche come materia prima per lo sviluppo di carburante. La produzione annuale di fotosintesi contiene quasi 10 volte più energia di quella attualmente necessaria per soddisfare i bisogni dell'intera popolazione del pianeta. Ma per l’uso razionale della biomassa come fonte energetica sono necessari sviluppi scientifici e tecnologici.

Considerando che la massima efficienza energetica della fotosintesi si osserva a costi di otto quanti per molecola di CO 2 e che il 40–60% della CO 2 assimilata e dell'energia vengono persi nei processi di respirazione nelle fitocenosi, i potenziali livelli di produttività delle fitocenosi con un coefficiente di efficienza per per il loro utilizzo energetico sono state stabilite radiazioni fotosinteticamente attive (PAR) del 4-6%.
6.3. Processo di produzione e fotosintesi. Formazione del raccolto
I modelli fondamentali dell'attività fotosintetica delle piante e la formazione dei rendimenti biologici ed economici sono stati stabiliti come risultato di molti anni di ricerca in numerosi laboratori. In conformità con i principi di base della teoria della produttività fotosintetica, che ha ricevuto uno sviluppo dettagliato e una conferma sperimentale nei lavori di A.A. Nichiporovich e i suoi colleghi, i principali fattori che determinano il livello di produttività delle piante sono la dimensione dell'apparato fotosintetico (area fogliare), l'intensità e la produttività del suo lavoro, il rapporto tra il processo di nuova formazione e il consumo di sostanze organiche. Determinare le basi ecologiche e le possibilità per aumentare la produttività degli organismi aumentando l'efficienza della radiazione solare è uno dei problemi più importanti della produzione agricola. I principi fisiologici di programmazione del processo produttivo prevedono la formazione di cenosi con indicatori ottimali di superficie fogliare, produttività netta della fotosintesi, potenziale fotosintetico e produttività della superficie di assimilazione. Va tenuto presente che la produttività fotosintetica finale è il risultato del lavoro coordinato dei sistemi fotosintetici a diversi livelli della loro organizzazione. A. A. Nichiporovich (1982), descrivendo il sistema fotosintetico "ideale", ritiene che la fotosintesi con la massima efficienza energetica avvenga in condizioni in cui la riduzione di 1 g mole di CO 2 (44 g, o 6,2 10 23 molecole) 8 quanti o 8 Einstein (e) dei PAR assorbiti dalla clorofilla vengono consumati (8·6.02·10 23 h).

L'intensità PAR massima che cade su 1 dm 2 di superficie fogliare è 15,07 kJ dm 2 h Se teniamo conto che 1 e PAR è pari a 209,35 kJ, possiamo determinare che l'intensità PAR è 12,56 kJ dm 2 h corrisponde a. la seguente densità di flusso quantico PAR:

Con un processo otto quantistico, il sistema fotosintetico dovrebbe assimilare:

Molecole di CO 2 per 1 dm 2 h.,

Oppure esegui la fotosintesi con intensità:

Le foglie delle piante, contrariamente al sistema “ideale”, contengono solo 3–7 mg di clorofilla, rispettivamente, 4,0–5,5 10 9 cloroplasti e 0,8–1,2 10 16 centri di reazione per 1 dm 2. Ciò consente una vera fotosintesi con costi otto quantistici di 20–40 mg di CO 2 per 1 dm 2 h. La moderna produzione agricola utilizza la fotosintesi con un fattore di efficienza di stoccaggio del PAR nella coltura pari allo 0,1–0,5% (raramente 1–2%). L’obiettivo è aumentare questo livello al 3–5% PAR.

In condizioni diverse, i singoli componenti della produttività delle piante possono variare in modo significativo: diversi tassi di aumento dell'area fogliare, diverse durate della stagione di crescita, il livello di intensità della fotosintesi (5–50 mg/dm 2 h).

Un indicatore caratteristico della produttività biologica delle colture è il “potenziale fotosintetico delle colture”, che è la somma della superficie fogliare (m 2 /ha) per ogni giorno durante l'intera stagione di crescita. Questo indicatore varia tra le diverse piante da 0,5 a 5 milioni ed è uno dei fattori decisivi che determinano la dimensione del raccolto;

Un fattore altrettanto importante nella resa è la produttività del lavoro fotosintetico di ogni metro quadrato di superficie fogliare. La produttività della fotosintesi di 1 m 2 di foglie varia da frazioni di grammo a 4–6 g di CO 2 per 1 ora. La produttività della fotosintesi è caratterizzata dalla quantità di biomassa secca formata da 1 m 2 di superficie fogliare durante il giorno. La produttività netta della fotosintesi varia da 0 a 15–18 g/m2 al giorno. In condizioni normali, l'aumento giornaliero del peso secco della coltura è di 150 kg per 1 ettaro al giorno, in condizioni più favorevoli - 300–400 kg per 1 ettaro, in condizioni ottimali – 500–600 kg per 1 ettaro. Questo accumulo di biomassa corrisponde a rese di 45-50 c/ha per il frumento, 70-80 c/ha di cereali e 450-1000 c/ha di massa verde per il mais. La produttività netta della fotosintesi dipende anche dall'eccesso dell'intensità della fotosintesi rispetto all'intensità della respirazione. Maggiore è la differenza, maggiore è la produttività fotosintetica netta. Questo indicatore è diverso nelle piante che differiscono per il tipo di metabolismo del carbonio: nelle piante C 3 è 2 g/dm 2 giorno, nelle piante C 4 è
4–5, per piante CAM – 0,015–0,018 g/dm 2 giorni. La produttività netta delle piante viene determinata dividendo il guadagno di biomassa di una coltura in un certo periodo di tempo per l’area fogliare media.

L'aumento della biomassa e della resa dipende dal rapporto tra superficie fogliare e superficie occupata dalla coltura stessa (indice fogliare).

Caratterizzare lo sviluppo dell'apparato fotosintetico in
nelle colture si consiglia di determinare l’“indice di clorofilla”
(g clorofilla/m2; kg clorofilla/ha di coltura). Un indicatore importante è la quantità di fotosintesi giornaliera: la quantità di CO 2 assimilata da 1 m 2 di foglie al giorno (g CO 2 / m 2 d). Indicatori essenziali che caratterizzano il lavoro delle piante nelle colture sono il coefficiente di efficienza energetica del processo, la fotosintesi (Eco 2) e l'efficienza energetica della formazione delle colture (Eur.). Eso 2 è il rapporto tra la quantità di CO 2 assorbita da un'unità di superficie coltivata e la quantità di radiazione solare che cade su di essa (PAR totale). Euro. – il rapporto tra la quantità di energia chimica accumulata nel raccolto biologico (o economico) totale e la quantità di radiazione solare che cade sul raccolto.

Esistono raccolti biologici (Ubiol.) ed economici (Ukhoz.). La resa biologica comprende il peso della massa secca totale formata per ettaro di colture durante la stagione di crescita:
Ubiol. =  (С 1 ,С 2 , …, n), 14
dove C è l'aumento della resa giornaliera per 1 ettaro, calcolato tenendo conto di una serie di indicatori:

kg/ha al giorno. 15
Fso 2 - la quantità di CO 2 assorbita durante il giorno (g/m 2); Cef. – coefficiente di efficienza della fotosintesi. Mostra la quantità di biomassa secca formata da una pianta durante il giorno quando assorbe 1 kg di CO 2 (il suo valore è in media 0,3–0,5). L – area fogliare. Tenendo conto di questi indicatori, la resa biologica può essere espressa dalla seguente equazione:

c/ha 16
L'entità del raccolto biologico determina anche l'entità del raccolto economico (ad esempio il raccolto del grano), poiché il raccolto economico è una parte del raccolto biologico, a seconda del valore del coefficiente economico (Kkhoz.): Ubiol.· Kkhoz.

Khoz. rappresenta il rapporto tra la massa delle sostanze utilizzate per formare la parte economica della coltura e la massa totale della coltura biologica (Ukhoz./Ubiol.). A questo proposito, il raccolto economico può essere caratterizzato tenendo conto dei seguenti indicatori:

c/ha 17
Di conseguenza, la resa è determinata dallo sviluppo dell'area fogliare, dalla durata del loro lavoro durante la stagione di crescita, dall'intensità della fotosintesi e dall'aumento della massa secca durante il giorno. Deve esserci un rapporto ottimale tra questi indicatori, che può essere raggiunto con una determinata struttura della coltura. È consigliabile un aumento delle foglie (la loro superficie) fino ad un certo limite - 30–40 mila m 2 /ha). Un ulteriore aumento della superficie assimilante provoca un reciproco ombreggiamento delle foglie. Ciò peggiora le condizioni di luce, il che porta ad una diminuzione della produttività della fotosintesi per unità di superficie. A questo proposito, il compito dell'allevamento moderno è creare varietà di piante economicamente preziose che abbiano una superficie di assimilazione significativa e siano in grado di utilizzare efficacemente l'energia luminosa con un'elevata attività dell'apparato fotosintetico. Negli ultimi anni sono state create varietà di cereali ad alto rendimento del cosiddetto tipo intensivo. Ciò ha sollevato la questione delle basi fisiologiche dell'elevata produttività delle piante. Le varietà di tipo intensivo si distinguono per alti valori di Khoz., garantendo una resa in granella fino al 40% della massa organica totale (per quelle a bassa resa: - 25%). I fattori che influenzano la resa biologica influiscono anche sulla resa economica, compresa l’intensità della fotosintesi.

Per aumentare la produttività delle piante è importante la conoscenza dei meccanismi del processo di fotosintesi stesso, che costituisce la base per lo sviluppo della teoria del processo produttivo e lo sviluppo di sistemi per la sua ottimizzazione. La ricerca fisiologica deve integrare queste conoscenze e stabilire i modelli di formazione e funzione dei sistemi fotosintetici, tenendo conto dell’autoregolazione, dell’adattamento e dell’autoregolazione per ottenere la massima produttività delle piante. Le piante possono fornire prodotti significativamente più utili di quelli che forniscono attualmente, sia in natura che nell’agricoltura sui campi coltivati ​​e in speciali sistemi di bioingegneria.

È quasi impossibile controllare direttamente la fotosintesi, ma è possibile controllarla indirettamente.

Regolazione dei fattori ambientali (luce, temperatura, CO 2, H 2 O, nutrizione minerale, ecc.)

Creazione di colture con parametri ottimali per la fotosintesi:

1. Zona fogliare. L'ILP dovrebbe essere almeno 4-5, cioè per 1 ettaro la superficie fogliare dovrebbe essere di 40-50 mila m2.

   Densità ottica del raccolto, che consente un migliore utilizzo della luce. Ciò si ottiene grazie alle velocità di semina dei semi, che consentono la formazione di colture ispessite (ad esempio, negli appezzamenti di semina di patate) o più sparse (ad esempio, nelle colture di semi di grano).

   La forma delle foglie sulla pianta gioca un ruolo importante. Va male sia con una disposizione orizzontale che strettamente verticale (arco). Meglio: a forma di imbuto come mais e cereali.

Un ruolo importante è svolto dalla foglia a bandiera, la foglia più alta dei cereali. Grazie al suo lavoro, circa il 50% dei prodotti della fotosintesi si formano dopo la fioritura, durante il periodo di riempimento dei chicchi.

Estendere la stagione di crescita attiva delle piante piantando piantine, tuberi germinati e date di semina anticipate. È necessario mantenere le piante in uno stato fisiologico attivo.

Non solo le foglie, ma anche le orecchie, gli steli e persino le tende, in cui avviene la fotosintesi, partecipano alla formazione del raccolto. La loro quota è diversa, ma abbastanza evidente.

L'introduzione di tipi di colture fondamentalmente nuovi, in cui la produttività delle piante aumenta di 1,5-2 volte a causa della maggiore attività fotosintetica. Si tratta di colture a fascia stretta: strisce alternate di circa 1 m di larghezza di colture alte (cereali) e colture a file (barbabietole, patate, ecc.). In tali colture, l'uso della luce è migliorato a causa degli effetti collaterali della luce, la concentrazione di Aumenti di CO 2 dovuti allo spostamento dei raccolti e all'introduzione di materia organica sotto le colture in filari e ad una serie di altri vantaggi.

La fotosintesi è il modo principale ed estremamente conveniente per sfruttare l’energia solare.

Dipendenza della fotosintesi da fattori ambientali e caratteristiche della pianta

La dipendenza dell'IF dal contenuto del CL è spiegata dal numero di assimilazione (AN) o numero di Willstätter. AC è la quantità di CO2 assimilata dalla foglia in 1 ora per unità di clorofilla contenuta. Maggiore è il contenuto di clorofilla, minore è il contenuto di AN. Nelle piante con foglie verde chiaro, il valore AC è 60-80, in quelle verde scuro - 5-7 mg CO 2 / ora mg CL.

La clorofilla è uniforme in tutto il mondo vegetale e il suo contenuto, a seconda delle condizioni di crescita, varia da 0,7 a 9 mg/dm2.

Più luce assorbe una pianta, minore è il contenuto di CL nelle foglie. Nella zona temperata, ad esempio, nella Repubblica di Bielorussia, le foglie sono verde scuro, nelle regioni meridionali sono verde chiaro. Le piante solitamente sintetizzano la clorofilla in eccesso. Il suo contenuto nelle piante varia da centesimi a decimi di percentuale in base all'umidità naturale (0,05-0,32%).

Cambiamenti nella fotosintesi durante l'ontogenesi.

Per studiare questa dipendenza si utilizzano solitamente piantine eziolate, cioè cresciuto nell'oscurità. Non contengono clorofilla. Quando sono illuminati, in pochi minuti si forma la clorofilla e dopo quattro ore inizia la fotosintesi. Nelle piante annuali, durante l'ontogenesi si verifica un cambiamento unimodale nell'IF. L'IF viene fissato a un determinato livello due giorni dopo l'inverdimento. Il valore massimo di IF si ha durante il passaggio dalla vegetazione alla riproduzione (fase di fioritura). Nelle foglie invecchiate, l’IF è ridotto.

2. Intensità della fotosintesi e fattori ambientali.

2.1 L'IF dipende sia dall'intensità della luce (flusso di fotoni) che dalla sua composizione spettrale. Viene descritta la dipendenza di FI dall'IR (intensità della luce). curva di luce fotosintesi, che assomiglia ad una parabola composta da due fasi. La prima fase è una dipendenza lineare dell'IF dall'IO con punto di compensazione della luce (SKP). SKP – intensità luminosa alla quale IF = ID. La seconda fase è una diminuzione della pendenza della curva man mano che l'IA aumenta e raggiunge un plateau. Questo saturazione della luce fotosintesi.

La curva di luce generalizzata ha la seguente forma.

La saturazione della luce nelle piante C 3 avviene a valori IR pari a 0,4-0,6 da PSO, e in C 4 non è praticamente osservata.

Viene chiamata la radiazione solare corrispondente al punto di curvatura della curva di luce dispositivi di radiazione(RP). L'efficienza della fotosintesi durante la RP raggiunge i suoi valori massimi. Tuttavia, nelle colture, a causa dell'ombreggiamento reciproco, le piante si trovano in condizioni di illuminazione insufficienti.

In relazione alla luce, le piante si dividono in fotofile (SR) e tolleranti all'ombra (TP). Differiscono per caratteristiche morfologiche, anatomiche e fisiologiche. Le foglie CP sono più piccole, più spesse, densamente venate, di colore verde più chiaro e hanno un contenuto di clorofilla inferiore. In TR è tutto il contrario: le foglie sono più grandi, più sottili, scarsamente venate, di colore verde scuro, più clorofilla, soprattutto Chlv. Gli SR sono più produttivi.

TP e SR differiscono nel corso delle curve di luce della fotosintesi (Fig. 2). A IR basso, TR ha un IF più alto di SR e con un aumento di IR, TR ha IF ↓ e SR ha .

Stanno cercando di sfruttare la capacità di alcune specie vegetali, ibridi e varietà di effettuare la fotosintesi a bassi valori IR nei lavori di selezione. Tale selezione è possibile anche tra le colture C4 – amanti della luce obbligati.

Composizione spettrale della luce. SE dipende fortemente dalla qualità della luce. Secondo la teoria quantistica, 1 J di raggi rossi (CR) contiene 1,5 volte più quanti di 1 J di raggi blu-viola (SV). Quando si allineano SF e CS secondo i quanti incidenti, l'IF risulta essere maggiore su CS che su SF e luce bianca (BL). Tuttavia, in condizioni di luce saturante il vantaggio va a SF. Nelle piante coltivate su SF, la saturazione di Phs avviene con un'illuminazione più elevata e utilizzano potenti flussi radianti in modo più efficiente rispetto alle piante su CS.

La qualità della luce non influenza il numero e la dimensione dei cloroplasti in una foglia che ha completato la crescita, pertanto gli IF sono determinati principalmente dall'attività di un singolo cloroplasto, che è maggiore nelle piante su SS;

La composizione delle sostanze sintetizzate dipende dalla qualità della luce. L'SF accumula più proteine ​​e lipidi, mentre il CS accumula più carboidrati solubili e amido. L'effetto dell'aggiunta anche del 20% di SF e CS è simile all'effetto della luce blu monocromatica. Nota: SF si riferisce alla luce blu. Questo viene utilizzato nella costruzione di lampade fotosintetiche.

UDC 632,65

CALCOLO DELL'EFFICIENZA DELLA FOTOSINTESI NELLE PIANTE SUPERIORI Lukyanov V.A., Golovastikova A.V.

Riassunto: È stato sviluppato un algoritmo per calcolare l'efficienza della fotosintesi delle piante superiori, tenendo conto della resa risultante nelle condizioni naturali della zona centrale della Terra Nera. Un esempio del calcolo è dimostrato su una coltura agricola: l'orzo primaverile. Grazie a questo algoritmo sarà possibile tenere conto dell'efficienza della fotosintesi quando si perseguono diverse direzioni

ricerca di base.

Parole chiave: piante superiori, efficienza, fotosintesi, radiazione fotosinteticamente attiva, legge di Bouguer-Lambert-Beer.

Una delle caratteristiche della fase moderna della ricerca sulla fotosintesi, così come su molti altri problemi della biologia, è il rapido accumulo di nuovi dati sperimentali, dove idee apparentemente consolidate sul meccanismo della fotosintesi vengono spesso modificate e confutate. Tuttavia, la gamma di domande relative ai processi di fotosintesi è in costante aumento e emergono nuovi aspetti e problemi. Allo stesso tempo, quelle questioni che in precedenza ricevevano un’attenzione insufficiente spesso acquisiscono un’importanza speciale.

Le piante superiori vengono utilizzate più intensamente nella pratica umana per soddisfare un'ampia varietà di esigenze, ma quando si contabilizzano i prodotti vengono utilizzati principalmente indicatori come produttività ed efficienza economica. Allo stesso tempo, non viene preso in considerazione il processo di fotosintesi stesso, il più importante processo in corso nello sviluppo delle piante, che riflette non solo le condizioni climatiche, la qualità dei prodotti risultanti e le caratteristiche ad essi associate, ma anche il modello di crescita e lo sviluppo delle colture agricole.

Come nella tecnologia, nella natura vivente possiamo parlare di efficienza: l'efficienza della fotosintesi, la sua efficienza. Di tutta l'energia solare che cade sulla Terra, solo una certa percentuale (il metodo per calcolarla verrà presentato di seguito), diciamo, dal 3 all'8% circa, viene assorbita dalle piante verdi. Pertanto, nell'intero spettro delle radiazioni e della vita vegetale, il ruolo più importante è svolto dalla radiazione visibile con una lunghezza d'onda di 0,38-0,71 micron,

Riassunto: è sviluppato l'algoritmo di calcolo dell'EFFICIENZA della fotosintesi delle piante massime in vista della produttività ricevuta nelle condizioni naturali della zona Centrale della Terra Nera. L'esempio di calcolo è mostrato su una coltura agricola: l'orzo estivo. A causa dell'algoritmo dato comincia possibile considerare l'EFFICIENZA della fotosintesi all'atto di condurre varie direzioni di ricerche fondamentali.

Parole chiave: piante al massimo, EFFICIENZA, fotosintesi, radiazione fotosinteticamente attiva.

esclusivamente per una zona climatica e non applicabile ad un'altra. Pertanto, per condizioni di campo specifiche, l'energia immagazzinata e assorbita dovrebbe essere calcolata tenendo conto dei dati ottenuti durante la ricerca e concentrandosi solo su di essi.

Il calcolo dell'efficienza della fotosintesi dovrebbe riflettere quantità importanti come l'intensità della radiazione superficiale, la resa, la produttività, il tasso di crescita specifico delle piante, il contenuto calorico, l'altezza e la superficie fogliare delle piante. Sarà possibile per i produttori agricoli concentrarsi facilmente sulla correlazione delle rese per anno e valutare il processo complessivo di fotosintesi, dove alcuni parametri indicheranno una diminuzione o un aumento della resa, della qualità del prodotto e caratterizzeranno anche le condizioni climatiche.

Per calcolare l’efficienza è necessario inserire indicatori come la produttività

colture agricole e il loro tasso di crescita specifico.

Il tasso di crescita specifico è un valore che mostra quante unità di rendimento (principale o secondario) fotosintetizza ciascuna pianta per unità di tempo. La sua deviazione in una direzione o nell'altra (più o meno) indica la direzione dell'aumento della massa vegetale al giorno, ad es. l'aumento di questo valore dipenderà non solo dalla resa stessa, ma anche dalla stagione di crescita. Anche la riduzione della stagione di crescita è un parametro importante, poiché con una diminuzione del tempo di maturazione di qualsiasi

chiamata radiazione fotosinteticamente attiva (PAR). Non tutta l'energia assorbita va nella fotosintesi, ma va notato che diversi tipi e gruppi di piante hanno efficienze diverse. La principale differenza tra la radiazione fotosinteticamente attiva e l'illuminazione generale è la capacità della prima di condurre una molecola di clorofilla in uno stato eccitato, a seguito della quale rinuncia al suo elettrone che, durante la migrazione, spende energia nella formazione di forme ridotte di composti organici.

Nella letteratura agricola raramente si trovano opere che tengano conto dell'essenza del processo di fotosintesi in corso. L'efficienza della fotosintesi oggi è caratterizzata dall'efficienza. Oltre al fatto che questo calcolo non mostra in cosa consiste l'energia assorbita e immagazzinata, il calcolo porta a valori notevolmente sovrastimati.

che sono applicabili

Grandezza

rifornito

è determinato dal prodotto dell'aumento della massa vegetale (X) e del suo contenuto calorico (I):

Ex = I ■ X (2) X = q ■ u ■ 8 (3)

I - contenuto calorico, MJ c - tasso di crescita specifico, t-giorno e - produttività, t/ha P - produttività, t-giorno/ha 8- superficie fogliare, m2/ha

Supponiamo di ottenere una resa da 1 ettaro di 3 tonnellate. La stagione di crescita dell'orzo primaverile è in media di 105 giorni.

Secondo i dati di letteratura, 1t di peso secco assoluto di orzo equivale a 20.000 MJ. Questo valore può variare, quindi si consiglia di calcolarlo utilizzando un metodo noto (combustione in una bomba calorimetrica).

L'indicatore principale nel calcolo dell'efficienza della fotosintesi è la superficie fogliare delle piante e la resa. Il tasso di crescita specifico è uguale al rapporto tra l'aumento della resa giornaliera, che può essere calcolato solo quando compaiono i germogli (foglie). In questo caso, dal totale della stagione di crescita viene sottratto il numero di giorni che intercorrono tra la semina e la comparsa delle prime foglie. Prendiamo la messa

colture agricole, appare tempo aggiuntivo per la preparazione del terreno, la sua coltivazione e il successivo utilizzo.

La produttività è un valore che mostra la quantità di rendimento ottenuto per unità di tempo della stagione di crescita per unità di superficie.

Lo scopo di questo lavoro è sviluppare un algoritmo per calcolare l'efficienza della fotosintesi nelle piante superiori in condizioni naturali della zona centrale della Terra Nera.

Formulazione del problema. C'è un campo di 1 ettaro (10.000 m2) su cui sono distribuite uniformemente piante di orzo primaverile.

Conoscendo la quantità di produttività,

contenuto calorico per unità di produzione,

dall'intensità della radiazione incidente sulla superficie di lavoro, dall'altezza delle piante e dalla superficie fogliare delle piante per 1 ettaro, diventa possibile calcolare il valore dell'efficienza della fotosintesi.

Secondo la letteratura, l’efficienza della fotosintesi è il rapporto tra due quantità: energia immagazzinata (Ex) ed energia assorbita (Ep) e moltiplicata per il 100%:

Efficienza = Ex / Ep ■ 100% (1)

Supponiamo che l'area totale (con 1 m2) della superficie fogliare dell'orzo sia di 0,7 m2, quindi per ettaro, rispettivamente, 7000 m2.

Sostituisci i valori nella formula (6):

X=q·I·8

X = 0,087 ■ 7000 ■ 3 = 1827 t-giorno -1/ha

Ex = I ■ X Ex = 20.000 ■ 1827 = 3654 0000 MJ

Per determinare la quantità di energia luminosa assorbita, vengono utilizzati dati letterari o vengono calcolati in modo indipendente secondo la legge di Bouguer-Lambert-Beer, che viene presentata come:

1/1o= 10-B = T -VD = B (7),

10 - intensità del raggio

luce monocromatica incidente sulla superficie, W/m2;

I è l'intensità della luce che attraversa la superficie fogliare, W/m2;

B - densità ottica, unità. vendita all'ingrosso stretto;

piante di orzo 3 t/ha e la stagione di crescita è di 105 giorni. Il tasso di crescita specifico sarà:

c = 3 / 105 = 0,029 t ■ giorno. (4)

Il valore ottenuto per la stagione di crescita dipende molto dalle condizioni meteorologiche, dal tipo di pianta, dallo stato fisiologico e dalle misure agrotecniche.

P = 0,029 ■ 3 = 0,087 t/ha-giorno. (5)

La superficie illuminata è la superficie totale delle foglie per 1 ettaro.

Superficie fogliare

calcolato con la formula:

8 = ДСр ■ ШСр ■ 0,7 ■ p (6)

Superficie 8 ante, m

D av - lunghezza media delle foglie, m

W av - lunghezza media della foglia, m

n - numero di foglie misurate

Ep = Eo ■ a ■ S ■ g (11)

Secondo i dati di letteratura il coefficiente di assorbimento della superficie fogliare è 0,8. L'illuminazione media per la nostra zona è di 300 W/m2 e l'intensità della radiazione superficiale nella regione PAR è di 3 W/m2. Convertiamo i giorni in secondi, ovvero 86400 s. Sostituiamo i valori nella formula (11):

Ep = 3 × 7000 × 0,8 × 86400 = 145152 0000 MJ

Dividiamo entrambi i membri per 10.000.

Sostituendo i valori di Ex ed Ep nella (1) troviamo il valore desiderato.

Efficienza = Ex / Ep ■ 100%

Efficienza = 3654 ■ 100 / 145152 = 2,52%

L'energia della radiazione attiva fotosintetica (PAR) è una condizione necessaria per l'esistenza e il normale funzionamento delle piante. Pertanto, un tale modello per il calcolo dell'efficienza della fotosintesi consente di tenere conto non solo della resa del raccolto risultante, ma

T - trasmittanza,%.

La differenza tra il flusso luminoso in entrata e quello in uscita sarà la parte assorbita ad una data lunghezza d'onda:

1ï = 1о - I (8)

Dividendo entrambi i membri dell'uguaglianza per 10, scriviamo il coefficiente di assorbimento a8p per l'onda luminosa corrispondente:

aSp=Io-I / Io=1-T

In = aSp ■ Io (9) Per diverse lunghezze d'onda del flusso luminoso

grandezza

dipende dalle caratteristiche spettrali delle foglie (il rapporto tra pigmenti di clorofilla, carotenoidi, ecc.). Pertanto, per trovare il valore totale, è necessario sommare i valori di a8p per ciascuna lunghezza d'onda della regione Phased Array:

a= |a8p(^) ■ ^ (10)

L'energia assorbita Ep, tenendo conto dell'area della superficie illuminata S, si ottiene moltiplicando l'intensità della radiazione superficiale E0 per il coefficiente di assorbimento a:

sviluppo delle piante. Ognuno di essi influenzerà direttamente il valore dell'efficienza, l'indicatore principale nella coltivazione delle colture agricole.

Letteratura. 1. D. Orth, Govindji, D. Whitmarsh et al. Fotosintesi // D. Orth, Govindji, D. Whitmarsh - Traduzione dall'inglese - M: Mir, 1987. - 728 p.

2. Voskresenskaya N.P. Fotosintesi e composizione spettrale della luce // N.P. Voskresenskaya, M., Casa editrice Nauka, 1965.-312 p.

3. Oparin AI Fisiologia delle piante agrarie in 12 volumi / redazione: Oparin A.I. (ed. volume) [ecc.]. M.: Casa editrice dell'Università di Mosca, 1967. - 2 voll. -493 pagg.

4. Anikiev V.V., Kutuzov F.F. Un nuovo metodo per determinare la superficie fogliare dei cereali // Fisiologia vegetale. - T. 8. - Problema. 3. - pp. 20-25.

5. Sinyagina I.I. Dosi di semina, modalità di semina e superfici per l'alimentazione delle colture agricole: raccolta di articoli. Arte. / sotto generale ed. I.I. Sinyagina [e altri]. - M.: Kolos, 1970. - 472 p.

6. Belyanin V.N. Crescita dipendente dalla luce dei fototrofi inferiori. - Novosibirsk: Scienza, 1984. - 96 p.

7. Tarasenko S.A., Doroshkevich E.I.

e altri parametri importanti su cui la crescita e

Workshop su fisiologia e biochimica: guida pratica / S.A. Tarasenko, E.I. Doroshkevich, - Grodno: Oblidat, 1995. - 122 p.