Prosječna efikasnost fotosinteze je. Karakteristike glavnih indikatora fotosinteze

n1.doc

Biljke

Problem fotosintetske produktivnosti zauzima značajno mjesto u savremenim proučavanjima fotosinteze, budući da je u konačnici cilj svih proučavanja mehanizma fotosinteze na bilo kojem nivou razumijevanje mehanizama usmjerene regulacije fotosintetske aktivnosti biljaka i povećanje nivoa ukupne fotosinteze. produktivnost. Različiti aspekti ovog problema, kao što su fiziološka regulacija fotosinteze, optimizacija fotosintetske aktivnosti biljaka, odnos između intenziteta fotosinteze i ukupne produktivnosti biljnih organizama i drugo, postali su predmet detaljnih istraživanja. Istraživanja se sprovode na nivou useva, cele biljke, njenih pojedinačnih organa, ćelija i ćelijskih struktura.
6.1. Indikatori fotosinteze
Fotosintetička funkcija se može ocijeniti različitim pokazateljima, među kojima se široko koriste pri upoređivanju efikasnosti fotosinteze: kvantna potrošnja, kvantni prinos, fotosintetski intenzitet, neto produktivnost, koeficijent fotosintetske efikasnosti, broj asimilacije itd.

Kvantna potrošnja je broj svjetlosnih kvanta potrebnih da se 1 mol CO 2 smanji na nivo organskih spojeva. Energija pojedinačnog kvanta (fotona) je vrlo mala, obično se izražava u energiji mola fotona - Einsteina (1 Einstein je jednak 1 molu kvanta,
1 mol kvanta jednak je 6,02 10 23). Ajnštajn je jednak N A h, gde je N A Avogadrova konstanta (6,02·10 23; broj molekula po molu supstance). Energija fotona može se izraziti u ergovima, kcal/mol (1 kcal=
4,2·10 10 erg) ili u elektronvoltima (1 eV=23 kcal/mol). Asimilirani CO 2 se izražava u molovima.

Prva mjerenja kvantne potrošnje oslobađanja molekula O 2 tokom fotosinteze izveo je Warburg 1922. godine. U eksperimentima sa hlorelom, on je dobio vrednosti kvantne potrošnje jednake 4. Do 1937. neki istraživači su dobili vrednosti kvantne potrošnje jednake 8. Na osnovu dvokvantne teorije primarnih procesa fotosinteze (Z-shema), proizilazi da bi pod najoptimalnijim uslovima kvantna potrošnja za izlučivanje jednog molekula O 2 ili fiksaciju jednog molekula CO 2 trebala biti jednaka 8. Kvantna vrijednost potrošnje od 8 nije u suprotnosti sa najvećim dijelom eksperimentalnog materijala. Ali pitanje optimalnog kvantnog protoka nije eksperimentalno riješeno, što zahtijeva daljnja istraživanja. U praksi može biti veći od 8 kvanta. U nepovoljnim uvjetima (temperatura, svjetlost, vlažnost itd.), kvantna potrošnja fotosinteze može se povećati desetinama ili stotinama puta. To je zbog neizbježnih gubitaka energije tokom fotofizičkih (disipacija energije u toplinu) ili fotohemijskih i biohemijskih faza.

Za karakterizaciju potrošnje energije u procesu fotosinteze koristi se i veličina kao što je kvantni prinos - omjer broja apsorbiranih molekula CO 2 i broja svjetlosnih kvanta koji se za to troši.

Najveći i teoretski mogući kvantni prinos je 0,25. U praksi je ova vrijednost znatno manja od teorijske.

Efikasnost s kojom biljka skladišti svjetlosnu energiju karakterizira njen izlaz energije (E). Definira se kao omjer pohranjene energije i apsorbirane energije:
8
Važno pitanje je koliki je zapravo maksimalni mogući energetski izlaz fotosinteze, budući da maksimalni prinosi zavise od ove vrijednosti. Prilikom teorijskog izračunavanja maksimalnog mogućeg prinosa, polazi se od teorijskog maksimalnog prinosa energije. Ako je izlazna energija (E) poznata, onda, znajući količinu svjetlosti koju biljka apsorbira, može se izračunati količina pohranjene energije. Prema jednadžbi (CO 2 + H 2 O  CH 2 O + O 2 + 112 kcal/mol) za svaki
112 kcal energije pohranjene u biljci proizvodi 30 g organske tvari (30 g je molekulska težina CH 2 O). Ovo omogućava izračunavanje povećanja suhe mase. Ako pretpostavimo da je kvantna potrošnja fotosinteze jednaka 8, tada će maksimalni mogući energetski prinos fotosinteze biti jednak 112 kcal: 8·40=0,35. Gotovo maksimalna izlazna energija je niža pri prirodnom svjetlu (0,35 vrijednost dobijena za crveno svjetlo
( = 680). Proračuni pokazuju da je za sunčevo zračenje maksimalni prinos energije, baziran na 8. kvantnoj potrošnji, 14%. Ova vrijednost je dobivena uzimajući u obzir činjenicu da list biljke apsorbira svu svjetlost koja pada na njega (optimalna opcija).

Izlaz energije karakteriše efikasnost skladištenja energije, što se može proceniti izračunavanjem koeficijenta performansi (efikasnosti) transformacije svetlosne energije u hemijsku energiju. Njegova maksimalna vrijednost je 35%. Efikasnost reakcija tamne fotosinteze je 81%.

Na osnovu analize energije fotosinteze, biološki smisao potonje je izvlačenje slobodne energije iz okoline i skladištenje te energije za buduću upotrebu u obliku stabilnih organskih spojeva. Energija svjetlosnih kvanta se troši na zamjenu općenito jačih kovalentnih veza (u CO 2 i H 2 O) općenito slabijim vezama (u CH 2 O i O 2) i na uređenje sistema.

Fotosinteza je endotermni proces moguć samo ako se sistem snabdijeva energijom izvana. Intenzitet fotosinteze je količina CO 2 koja se apsorbira po jedinici površine lista (ili mase) u jedinici vremena (mg/dm 2 h, g/m 2 dan). Kreće se od 5-25 mg ugljičnog dioksida po
1 dm 2 za 1 sat.

Neto dnevna produktivnost je omjer povećanja mase cijele biljke (g) i površine lista. Obično je to 5-12 g suhe mase usjeva na 1 m 2 listova dnevno. Odnos između količine CO 2 asimilovanog tokom fotosinteze i akumulirane suve organske mase naziva se koeficijent fotosintetske efikasnosti.

Neto produktivnost fotosinteze (PF. pr.) karakterizira intenzitet formiranja i akumulacije mase usjeva (g/m2), određuje se formulom:

, 9
gde su B 1 i B 2 masa suve materije useva na početku i na kraju obračunskog perioda, B 2 -B 1 je povećanje suve mase tokom obračunskog perioda, L 1 i L 2 su površina uzorak odlazi na početku i na kraju perioda, (L 1 +L 2)·1/2n – prosječna površina lista za navedeni vremenski period, n – broj dana u obračunskom periodu.

Fotosinteza usjeva može se procijeniti korištenjem dnevnog

Povećanje suhe fitomase:

, 10
gdje je M masa suhe tvari (dnevni prirast), S je faktor konverzije akumulirane suhe fitomase u količinu asimiliranog CO 2, k je korekcija za disanje, t je dužina dana.

Od navedenih pokazatelja za poređenje se najčešće koristi brzina fotosinteze (prava ili prividna fotosinteza).

Količina asimilata koju proizvodi biljka kao cjelina (i za izgradnju svog tijela i za pokrivanje troškova disanja) naziva se istinska ili gruba fotosinteza. Neto fotosinteza, ili vidljiva, vidljiva fotosinteza, je razlika između količine ugljičnog dioksida koju asimilira list i istovremeno ispuštenog u atmosferu tijekom disanja.

Povećanje biomase i prinosa zavisi od omjera površine lista i površine koju zauzima sama kultura (indeks lista). Optimalne vrijednosti indeksa lista su 4-5. Pronalaženje optimalne asimilacijske površine za svaki usjev i svaki region jedan je od važnih zadataka (za žitarice je 20–
30 hiljada m2/ha). Za karakterizaciju razvoja fotosintetskog aparata u usjevima preporučuje se određivanje “indeksa hlorofila” (g hlorofila/m2; kg hlorofila/ha useva), za koji se uzima količina hlorofila u svim nadzemnim organima. računa i sumirao. Učinak 1 mg hlorofila (PPX) također može biti karakteristika rada fotosintetskog aparata:

mg/dan, 11

gdje je M suha težina, X je ukupna količina hlorofila u biljci,
D – broj dana.

Učinak korištenja klorofila u fotosintezi karakterizira asimilacijski broj - odnos između intenziteta fotosinteze i sadržaja klorofila u listu:
12
Kod većine biljaka iznosi 4–8, kod biljaka otpornih na sjenu – 20–70, kod etoliranih biljaka – 100.

6.2. Fotosinteza i bioproduktivnost
Biljke su tokom milijardi godina stvarale na Zemlji modernu atmosferu i uslove za razvoj života, uključujući i život čovjeka, obezbjeđujući mu hranu, energiju i druge resurse. Postavljen je zadatak ne samo da se zaštiti biljni svijet i fotosintetička funkcija, već i da se ojača, posebno kod poljoprivrednih biljaka. Posljednjih godina se intenzivno razvija teorija fotosintetske produktivnosti. Istraživači posebnu pažnju posvećuju odnosu između parametara fotosinteze i produktivnosti biljaka i identifikaciji fotosintetskih svojstava važnih za oplemenjivanje. Sve poljoprivredne prakse usmjerene su na uzgoj visokih prinosa biljaka. Žetva se formira tokom vegetacije i zavisi od konzistentnosti fizioloških procesa i smera metabolizma. U periodu intenzivnog rasta biljaka dnevno se formira u prosjeku 80-150 kg suhe mase na 1 hektar usjeva, a ponekad i 300-500 kg.

Akumulacija useva zavisi od kompleksa svih unutrašnjih procesa i odnosa spoljašnjih faktora, ali ipak centralno mesto pripada procesima fotosinteze. Fotosinteza je prvenstveno proces skladištenja sunčeve svjetlosne energije od strane biljaka u obliku reduciranog ugljika.

Fotosintetička funkcija biljnog svijeta na Zemljinoj skali može se okarakterizirati sljedećim pokazateljima.

Samo 1/10 9 energije koju emituje Sunce dospe do površine Zemlje. 30% energije se reflektuje u svemir, 47% se raspršuje i pretvara u toplotu, 23% se koristi za isparavanje vode i skladište u obliku vode i energije leda, a u proseku 0,02% (40·10 12 W ) se troši na fotosintezu. Zemljina vegetacija godišnje proizvodi 80 milijardi tona suhe biomase (3,2·10 17 kcal/god); uključujući sintezu: fitoplakton mora i okeana 27 milijardi tona/godišnje (1,1·10 17 kcal/god); kopnene biljke – 53 milijarde tona godišnje (2,1 10 17 kcal/god), od čega kultivisane biljke – 7,5 milijardi tona godišnje (0,3 10 17 kcal/god), šume –
38 milijardi tona godišnje (1,5 10 17 kcal/god), biljke stepa, livada i pustinja –
7 milijardi tona/godišnje (0,3·10 17 kcal/godišnje). Fotosinteza gajenih biljaka u ukupnoj fotosintezi planete iznosi 8%, au fotosintezi kopnenih biljaka 12-15% (7,5 milijardi tona suhe organske mase godišnje, što je ekvivalentno 3 10 16 kcal uskladištene energije ili 35 hiljada milijardi kWh).

Količina hrane po osobi je u prosjeku 1,87 tona biomase godišnje (5,1 kg dnevno). Ali značajan dio biomase ljudi ne mogu direktno koristiti, a tu su i gubici. Stoga je povećanje produktivnosti gajenih biljaka važan problem. 12% zemljišta zauzimaju kultivisane biljke. Područje se može povećati, ali to će zahtijevati velika kapitalna ulaganja. Prinos se može povećati povećanjem efikasnosti korišćenja solarne energije od strane poljoprivrednih biljaka. To je zbog povećanja nivoa poljoprivrede, i racionalnog plasmana poljoprivrednih kultura i stvaranja produktivnih sorti. Prilikom procene efikasnosti upotrebe biljnog lista ukupne sunčeve energije koja pada na njega, treba napomenuti da ako se ukupno sunčevo zračenje uzme za 100%, onda je reflektovano zračenje 10%, apsorbovano zračenje je 70%, a zračenje koje se prenosi kroz list je 20%. Od 70% zračenja koje apsorbuje list, 1% energije se pohranjuje u produktima fotosinteze, 49% se troši na transpiraciju, 20% na sekundarno zračenje. Dakle, faktor efikasnosti (efikasnosti) ukupnog zračenja iznosi 1%. Može varirati u zavisnosti od uslova uzgoja, bioloških karakteristika biljaka i stanja njenih fizioloških procesa.

Fotosinteza koristi fotosintetski aktivno zračenje (PAR, 380–780 nm). Čini 26-55% ukupnog sunčevog zračenja. Kada je prinos zrna pšenice preko 70 c/ha, biljke koriste PAR koji dolazi tokom vegetacije sa efikasnošću od 4,0-4,3%. Uz dobru uzgojnu kulturu i aktivan fotosintetski aparat, efikasnost upotrebe PAR može biti 8-5% i dostići 10%. Maksimalne vrijednosti produktivnosti mogu doseći 50 g suhe biomase po 1 m 2 usjeva dnevno. To odgovara 5 c/ha. Ako se procijeni intenzitetom fotosinteze, onda se takvo povećanje može osigurati intenzitetom fotosinteze jednakim 20-25 kg CO 2 dnevno po 1 m 2 površine lista.

Bilans CO 2 (%) uzimajući u obzir priliv i potrošnju je sledeće vrednosti (ako se sadržaj u vazduhu uzme kao 100%): juvenilni - 0,09%, sagorevanje uglja, nafte - 3,08, industrijsko sagorevanje krečnjaka - 0,04, požari u šumama - 0,38, disanje, fermentacija, propadanje (kopnene, morske biljke) - 56,09, oslobađanje CO 2 sa površine tla - 38,09, ljudsko disanje - 0,32, disanje životinja - 1,28%, potrošnja: tokom vremenskih nepogoda silikata - 0,09%, asimilacija kopnenim biljkama - 40,60, asimilacija morskim biljkama, algama - 59,31%.

Tokom godine, kopnene i okeanske biljke apsorbuju 1,5 10 11 tona ugljen-dioksida, razgrađujući 1,2 10 11 tona vode, oslobađaju 10 11 tona kiseonika i skladište 6 10 20 kalorija sunčeve energije u obliku hemijske energije proizvoda fotosinteze.

Zahvaljujući fotosintezi, svjetlosna energija se pretvara u kemijsku energiju, koja se pohranjuje u biomasi. Biljna biomasa je suha masa u datom trenutku života nadzemnih i podzemnih dijelova biljaka po jedinici površine tla. Proizvodnja se definiše kao biomasa ili masa organske materije koju asimiluje određena biljna grupa ili vrsta po jedinici površine u jedinici vremena. Primarna proizvodnja se, pak, dijeli na pravu primarnu proizvodnju i čistu primarnu proizvodnju. Prava primarna proizvodnja je ukupna količina asimilirane organske tvari, uključujući troškove disanja, a neto primarna proizvodnja je onaj dio organske tvari (uključujući troškove disanja) koji je dostupan za ljudsku upotrebu ili ostaje u obliku uskladištene kemijske energije. Prema proračunima, globalna neto produktivnost fotosinteze iznosi 78·10 9 tona ugljika godišnje, od čega 7% ljudi direktno i preko životinjskih organizama koriste za hranu, gorivo i sirovine. Akumulacija žive biomase tokom cijele godine čini neto produktivnost ekosistema. Tropske šume daju najveći doprinos istinskoj produktivnosti među kopnenim fototrofima (do 29%). Generalno, doprinos šuma svih vrsta je 68%.

Površina okeana je 2,5 puta veća od površine kopna, ali njihova primarna proizvodnja je samo 1/2-1/3 proizvodnje kopna. Ukupna neto primarna proizvodnja je izračunata kao ekvivalentna 10–
13% sadržaja ugljika u atmosferi. Obnavljanje atmosferskog ugljika iz biosfere traje 7-10 godina. Ako uzmemo u obzir disanje i fotorespiraciju, onda se ovaj vremenski period može smanjiti na 3–
5 godina. Razmjena ugljika između atmosfere i površine okeana također traje 7-8 godina. Asimilacija CO 2 od strane kultivisanih biljaka određuje ljudsku ovisnost o fotosintezi. Biomasa se može koristiti ne samo kao prehrambeni proizvod, već i kao sirovina za razvoj goriva. Godišnja proizvodnja fotosinteze sadrži skoro 10 puta više energije nego što je trenutno potrebno da se podmire potrebe cjelokupne populacije planete. Ali za racionalno korišćenje biomase kao izvora energije potreban je naučni i tehnološki razvoj.

S obzirom na to da se maksimalna energetska efikasnost fotosinteze uočava pri osam kvantnih troškova po molekuli CO 2 i da se 40–60% asimilovanog CO 2 i energije gubi u procesima disanja u fitocenozama, potencijalni nivoi produktivnosti fitocenoza sa koeficijentom efikasnosti za njihova energetska potrošnja utvrđena je fotosintetički aktivnom zračenjem (PAR) od 4–6%.
6.3. Proces proizvodnje i fotosinteza. Formiranje žetve
Osnovni obrasci fotosintetske aktivnosti biljaka i formiranja bioloških i ekonomskih prinosa ustanovljeni su kao rezultat višegodišnjih istraživanja u nizu laboratorija. U skladu sa osnovnim principima teorije fotosintetske produktivnosti, koja je dobila detaljan razvoj i eksperimentalnu potkrepu u radovima A.A. Nichiporovich i njegove kolege, glavni faktori koji određuju nivo produktivnosti biljaka su veličina fotosintetskog aparata (lisna površina), intenzitet i produktivnost njegovog rada, odnos između procesa novoformiranja i potrošnje organskih tvari. Utvrđivanje ekološke osnove i mogućnosti povećanja produktivnosti organizama povećanjem efikasnosti sunčevog zračenja jedan je od najvažnijih problema biljne proizvodnje. Fiziološki principi programiranja proizvodnog procesa podrazumevaju formiranje cenoza sa optimalnim pokazateljima površine lista, neto produktivnosti fotosinteze, fotosintetskog potencijala i produktivnosti asimilacione površine. Mora se uzeti u obzir da je konačna fotosintetička produktivnost rezultat koordinisanog rada fotosintetskih sistema na različitim nivoima njihove organizacije. A. A. Nichiporovich (1982), karakterišući „idealan” fotosintetski sistem, smatra da se fotosinteza sa najvećom energetskom efikasnošću dešava u uslovima kada se redukcija 1 g mola CO 2 (44 g, ili 6,2 10 23 molekula) 8 kvanta ili 8 einsteina (e) troše se PAR apsorbovan hlorofilom (8·6,02·10 23 h).

Maksimalni intenzitet PAR koji pada na 1 dm 2 površine lista je 15,07 kJ dm 2 h. Ako uzmemo u obzir da je 1 e PAR jednak 209,35 kJ, možemo utvrditi da je PAR intenzitet 12,56 kJ dm 2 h. sljedeća PAR kvantna gustina fluksa:

Sa osmokvantnim procesom, fotosintetski sistem bi morao da asimiluje:

CO 2 molekula po 1 dm 2 h.,

Ili provodite fotosintezu sa intenzitetom:

Listovi biljaka, za razliku od "idealnog" sistema, sadrže samo 3-7 mg hlorofila, odnosno 4,0-5,5 10 9 hloroplasta i 0,8-1,2 10 16 reakcionih centara po 1 dm 2. Ovo omogućava pravu fotosintezu sa osam kvantnih troškova od 20-40 mg CO 2 po 1 dm 2 h. Savremena ratarska proizvodnja koristi fotosintezu sa faktorom efikasnosti skladištenja PAR u usjevu na nivou od 0,1–0,5% (rijetko 1–2%). Cilj je povećati ovaj nivo na 3–5% PAR.

U različitim uslovima, pojedine komponente produktivnosti biljaka mogu značajno da variraju: različite brzine povećanja lisne površine, različite dužine vegetacije, nivo intenziteta fotosinteze (5–50 mg/dm 2 h).

Karakterističan pokazatelj biološke produktivnosti useva je „fotosintetski potencijal useva“, koji je zbir lisne površine (m 2 /ha) za svaki dan tokom cele vegetacije. Ovaj pokazatelj varira između različitih biljaka od 0,5 do 5 miliona jedan je od odlučujućih faktora koji određuju veličinu žetve.

Jednako važan faktor u prinosu je i produktivnost fotosintetskog rada svakog kvadratnog metra lisne površine. Produktivnost fotosinteze 1 m 2 lista kreće se od frakcija grama do 4–6 g CO 2 na 1 sat. dan. Neto produktivnost fotosinteze varira od 0 do 15-18 g/m2 dnevno. U normalnim uslovima, dnevni prirast suve mase useva je 150 kg po 1 ha dnevno, u povoljnijim uslovima - 300-400 kg po 1 ha, u optimalnim uslovima - 500-600 kg po 1 ha. Ova akumulacija biomase odgovara prinosu zrna od 45–50 c/ha za pšenicu, 70–80 c/ha zrna i 450–1000 c/ha zelene mase za kukuruz. Neto produktivnost fotosinteze zavisi i od viška intenziteta fotosinteze nad intenzitetom disanja. Što je veća razlika, veća je neto fotosintetska produktivnost. Ovaj pokazatelj je drugačiji kod biljaka koje se razlikuju po vrsti metabolizma ugljika: kod biljaka C 3 iznosi 2 g/dm 2 dan, kod biljaka C 4 je
4–5, za CAM biljke – 0,015–0,018 g/dm 2 dana. Neto produktivnost biljaka određuje se dijeljenjem prirasta biomase usjeva u određenom vremenskom periodu prosječnom površinom lista.

Povećanje biomase i prinosa zavisi od omjera površine lista i površine koju zauzima sama kultura (indeks lista).

Za karakterizaciju razvoja fotosintetskog aparata u
preporučuje se određivanje “indeksa hlorofila” u usevima
(g hlorofila/m2; kg hlorofila/ha useva). Važan pokazatelj je količina dnevne fotosinteze - količina CO 2 koju asimilira 1 m 2 listova dnevno (g CO 2 / m 2 d). Bitni pokazatelji koji karakterišu rad biljaka u usevima su koeficijent energetske efikasnosti procesa, fotosinteze (Eco 2) i energetske efikasnosti formiranja useva (Eur.). Eso 2 je omjer količine CO 2 koju apsorbira jedinica površine usjeva i količine sunčeve radijacije koja pada na nju (ukupni PAR). EUR. – odnos količine hemijske energije akumulirane u ukupnoj biološkoj (ili ekonomskoj) žetvi i količini sunčevog zračenja koje pada na usev.

Postoje biološke (Ubiol.) i ekonomske (Ukhoz.) žetve. Biološki prinos uključuje težinu ukupne suhe mase formirane po hektaru usjeva tokom vegetacije:
Ubiol. =  (S 1 ,S 2 , …, n), 14
gdje je C dnevni porast prinosa po 1 hektaru, izračunat uzimajući u obzir niz pokazatelja:

kg/ha dnevno. 15
Fso 2 - količina apsorbovanog CO 2 tokom dana (g/m 2); Cef. – koeficijent efikasnosti fotosinteze. Prikazuje količinu suve biomase koju biljka formira tokom dana kada apsorbuje 1 kg CO 2 (njegova vrijednost je u prosjeku 0,3–0,5). L – površina lista. Uzimajući u obzir ove pokazatelje, biološki prinos se može izraziti sljedećom jednačinom:

c/ha 16
Veličina biološke žetve takođe određuje nivo ekonomske žetve (na primjer, žetva žitarica), budući da je ekonomska žetva dio biološke žetve, ovisno o vrijednosti ekonomskog koeficijenta (Khoz.): Ubiol.· Kkhoz.

Khoz. predstavlja omjer mase tvari koje se koriste za formiranje ekonomskog dijela usjeva prema ukupnoj masi biološkog usjeva (Ukhoz./Ubiol.). U tom smislu, ekonomska žetva se može okarakterisati uzimajući u obzir sljedeće pokazatelje:

c/ha 17
Shodno tome, prinos je određen razvojem lisne površine, trajanjem njihovog rada tokom vegetacije, intenzitetom fotosinteze i porastom suhe mase tokom dana. Mora postojati optimalan odnos ovih pokazatelja, koji se može postići određenom strukturom useva. Preporučljivo je povećanje lišća (njihove površine) do određene granice - 30-40 hiljada m 2 /ha). Daljnje povećanje asimilacijske površine uzrokuje međusobno sjenčanje listova. To pogoršava svjetlosne uvjete, što dovodi do smanjenja produktivnosti fotosinteze po jedinici površine. U tom smislu, zadatak savremenog oplemenjivanja je stvaranje sorti ekonomski vrijednih biljaka koje bi imale značajnu površinu asimilacije i bile u stanju da efikasno koriste svjetlosnu energiju uz visoku aktivnost fotosintetskog aparata. Posljednjih godina stvorene su visokoprinosne sorte žitarica tzv. intenzivnog tipa. To je postavilo pitanje fiziološke osnove visoke produktivnosti biljaka. Sorte intenzivnog tipa odlikuju se visokim vrijednostima Khoz., osiguravajući prinos do 40% ukupne organske mase u zrno (za niskoprinosne: - 25%). Faktori koji utiču na biološki prinos utiču i na ekonomski prinos, uključujući i intenzitet fotosinteze.

Za povećanje produktivnosti biljaka važno je poznavanje mehanizama samog procesa fotosinteze, što je osnova za razvoj teorije proizvodnog procesa i razvoj sistema za njegovu optimizaciju. Fiziološke studije moraju integrisati ovo znanje i uspostaviti obrasce formiranja i funkcije fotosintetskih sistema, uzimajući u obzir autoregulaciju, adaptaciju i samopodešavanje kako bi se postigla najveća produktivnost biljaka. Biljke mogu pružiti znatno više korisnih proizvoda nego što ih trenutno daju, kako u prirodi, tako iu poljodjelstvu i posebnim sistemima bioinženjeringa.

Gotovo je nemoguće direktno kontrolisati fotosintezu, ali ju je moguće kontrolisati indirektno.

Regulacija faktora okoline (svjetlo, temperatura, CO 2, H 2 O, mineralna ishrana, itd.)

Stvaranje useva sa optimalnim parametrima za fotosintezu:

1. Područje lišća. ILP treba da bude najmanje 4-5, tj. po 1 hektaru površina lišća treba da bude 40-50 hiljada m2.

   Optička gustina useva, koja omogućava bolje korišćenje svetlosti. To se postiže sjetvenim količinama sjemena, što omogućava formiranje ili zadebljanih (na primjer, u sjemenskim parcelama krompira) ili oskudnijih usjeva (na primjer, sjemena žitarica).

   Oblik listova na biljci igra važnu ulogu. Loše je i sa horizontalnim i striktno vertikalnim (pramčani) rasporedom. Bolje - lijevkastog oblika poput kukuruza i žitarica.

Glavnu ulogu igra zastavni list - najviši list žitarica. Zbog njegovog rada, oko 50% proizvoda fotosinteze nastaje nakon cvatnje, u periodu punjenja zrna.

Produženje sezone aktivne vegetacije biljaka sadnjom rasada, proklijalim gomoljima i ranim rokovima sjetve. Neophodno je održavati biljke u aktivnom fiziološkom stanju.

U formiranju usjeva ne sudjeluju samo listovi, već i uši, stabljike, pa čak i osi, u kojima se odvija fotosinteza. Njihov udio je različit, ali prilično primjetan.

Uvođenje fundamentalno novih vrsta usjeva, u kojima se produktivnost biljaka povećava za 1,5-2 puta zbog veće fotosintetske aktivnosti. To su uskopojasne kulture: naizmjenične trake širine oko 1 m visokih usjeva (žitarica) i rednih usjeva (cikla, krompir i dr.) U takvim usjevima poboljšava se korištenje svjetlosti zbog nuspojava svjetlosti, koncentracije CO 2 se povećava zbog duvanja useva i unošenja organske materije pod red useva i niza drugih prednosti.

Fotosinteza je glavni, visoko isplativ način za iskorištavanje sunčeve energije.

Ovisnost fotosinteze o faktorima okoline i karakteristikama biljaka

Ovisnost IF-a o sadržaju CL objašnjava se asimilacijskim brojem (AN) ili Willstätterovim brojem. AC je količina CO2 koju list asimilira za 1 sat po jedinici sadržanog hlorofila. Što je veći sadržaj hlorofila, to je niži sadržaj AN. Kod biljaka sa svijetlozelenim listovima vrijednost AC je 60-80, u tamnozelenim - 5-7 mg CO 2 / sat mg CL.

Hlorofil je ujednačen u cijelom biljnom svijetu, a njegov sadržaj, ovisno o uvjetima uzgoja, kreće se od 0,7 do 9 mg/dm2.

Što više svjetlosti biljka apsorbira, to je manji sadržaj CL u listovima. U umjerenom pojasu, na primjer, u Republici Bjelorusiji, listovi su tamnozeleni, u južnim regijama su svijetlozeleni. Biljke obično sintetiziraju hlorofil u određenom višku. Njegov sadržaj u biljkama kreće se od stotih do desetih delova procenta na osnovu prirodne vlažnosti (0,05-0,32%).

Promjene u fotosintezi tokom ontogeneze.

Za proučavanje ove zavisnosti obično se koriste etiolovane sadnice, tj. uzgaja u mraku. Ne sadrže hlorofil. Kada su osvijetljeni, hlorofil se formira u roku od nekoliko minuta, a nakon četiri sata u njima počinje fotosinteza. Kod jednogodišnjih biljaka dolazi do unimodalne promjene IF tokom ontogeneze. IF se uspostavlja na određenom nivou dva dana nakon ozelenjavanja. Maksimalna vrijednost IF je tokom prijelaza iz vegetacije u reprodukciju (faza cvjetanja). U starim listovima, IF je smanjen.

2. Intenzitet fotosinteze i faktori okoline.

2.1 IF zavisi i od intenziteta svetlosti (fluksa fotona) i od njegovog spektralnog sastava. Ovisnost IF od IO (intenziteta svjetlosti) je opisana sa svjetlosna kriva fotosinteze, koja izgleda kao parabola koja se sastoji od dvije faze. Prva faza je linearna zavisnost IF od IO sa tačka kompenzacije svetlosti (SKP). SKP – intenzitet svjetlosti pri kojem je IF = ID. Druga faza je smanjenje nagiba krivulje kako se AI povećava i dostiže plato. Ovo zasićenje svjetlosti fotosinteza.

Generalizirana svjetlosna kriva ima sljedeći oblik.

Zasićenje svjetlosti u biljkama C 3 javlja se pri IR vrijednostima jednakim 0,4-0,6 od PSO, au C 4 se praktički ne opaža.

Zove se solarno zračenje koje odgovara tački savijanja krivulje svjetlosti uređaji za zračenje(RP). Efikasnost fotosinteze tokom RP dostiže maksimalne vrednosti. Međutim, u usjevima, zbog međusobnog zasjenjivanja, biljke su u uslovima nedovoljnog osvjetljenja.

U odnosu na svjetlost, biljke se dijele na svjetloljubive (SR) i tolerantne na sjenu (TP). Razlikuju se po svojim morfološkim, anatomskim i fiziološkim karakteristikama. Listovi CP su manji, deblji, sa gusto žilicama, svjetlije zelene boje i imaju manji sadržaj hlorofila. U TR je sve suprotno: listovi su veći, tanji, sa rijetkim žilama, tamnozelene boje, više hlorofila, posebno Chlv. SR-ovi su produktivniji.

TP i SR se razlikuju u toku svetlosnih krivulja fotosinteze (slika 2). Pri niskom IR, TR ima veći IF od SR, a sa povećanjem IR, TR ima IF ↓, a SR ima .

Pokušavaju iskoristiti sposobnost određenih biljnih vrsta, hibrida i sorti da provedu fotosintezu pri niskim IR vrijednostima u oplemenjivačkom radu. Takav odabir je moguć čak i među C 4 usjevima – obaveznim ljubiteljima svjetlosti.

Spektralni sastav svjetlosti. IF jako ovisi o kvaliteti svjetla. Prema kvantnoj teoriji, 1 J crvenih zraka (CR) sadrži 1,5 puta više kvanta od 1 J plavo-ljubičastih zraka (SV). Kada se SF i CS poravnaju prema kvantima incidenta, ispada da je IF veći na CS nego na SF i bijelom svjetlu (BL). Međutim, kod zasićenog svjetla prednost ide SF. U biljkama koje se uzgajaju na SF, zasićenje Phs dolazi pri većoj osvjetljenosti i one koriste moćne tokove zračenja efikasnije od biljaka na CS.

Kvalitet svjetlosti ne utječe na broj i veličinu hloroplasta u listu koji je završio rast, stoga su IF-ovi determinirani uglavnom aktivnošću jednog hloroplasta, koja je veća kod biljaka na SS.

Sastav sintetiziranih supstanci ovisi o kvaliteti svjetlosti. SF akumulira više proteina i lipida, dok CS akumulira više topljivih ugljikohidrata i škroba. Efekat dodavanja čak 20% SF i CS sličan je efektu monohromatskog plavog svetla. Napomena: SF se odnosi na plavo svjetlo. Ovo se koristi u konstrukciji fotosintetskih lampi.

UDC 632,65

PRORAČUN EFIKASNOSTI FOTOSINTEZE U VIŠIM BILJKAMA Lukyanov V.A., Golovastikova A.V.

Sažetak: Razvijen je algoritam za izračunavanje efikasnosti fotosinteze viših biljaka, uzimajući u obzir rezultujući prinos u prirodnim uslovima centralnocrnozemne zone. Primjer proračuna prikazan je na poljoprivrednoj kulturi - jari ječam. Zahvaljujući ovom algoritmu, biće moguće uzeti u obzir efikasnost fotosinteze kada se kreće u različitim pravcima

osnovna istraživanja.

Ključne riječi: više biljke, efikasnost, fotosinteza, fotosintetski aktivno zračenje, Bouguer-Lambert-Beer zakon.

Jedna od karakterističnih karakteristika savremene faze istraživanja fotosinteze, kao i mnogih drugih problema biologije, je brzo nakupljanje novih eksperimentalnih podataka, gdje se naizgled čvrsto utemeljene ideje o mehanizmu fotosinteze često mijenjaju i pobijaju. Međutim, raspon pitanja vezanih za procese fotosinteze se stalno povećava, a pojavljuju se novi aspekti i problemi. Istovremeno, ona pitanja kojima se ranije nije posvećivala dovoljno pažnje često dobijaju poseban značaj.

Više biljke se najintenzivnije koriste u ljudskoj praksi za zadovoljavanje najrazličitijih potreba, ali se pri obračunu proizvoda uglavnom koriste pokazatelji kao što su produktivnost i ekonomska efikasnost. Pritom se ne uzima u obzir sam proces fotosinteze - najvažniji tekući proces razvoja biljaka, koji odražava ne samo klimatske uvjete, kvalitetu rezultirajućih proizvoda i karakteristike povezane s njima, već i model rasta. i razvoj poljoprivrednih kultura.

Kao iu tehnologiji, iu živoj prirodi možemo govoriti o efikasnosti - efikasnosti fotosinteze, njenoj efikasnosti. Od sve sunčeve energije koja pada na Zemlju, zelene biljke apsorbiraju samo određeni postotak (metoda za izračunavanje bit će predstavljena u nastavku), recimo, od oko tri do osam posto. Dakle, od cjelokupnog spektra zračenja i biljnog svijeta, najvažniju ulogu ima vidljivo zračenje talasne dužine 0,38-0,71 mikrona,

Sažetak: Razvijen je algoritam proračuna EFIKASNOSTI fotosinteze maksimalnih biljaka s obzirom na dobijenu produktivnost u prirodnim uslovima srednje-crnozemne zone. Primjer obračuna prikazan je na poljoprivrednoj kulturi - ljetnom ječmu. Zahvaljujući datom algoritmu postaje moguće razmatrati EFIKASNOST fotosinteze pri provođenju različitih pravaca osnovnih istraživanja.

Ključne riječi: maksimalne biljke, EFIKASNOST, fotosinteza, fotosintetski aktivno zračenje.

isključivo za jednu klimatsku zonu i nije primjenjivo za drugu. Stoga, za specifične terenske uslove, uskladištenu i apsorbovanu energiju treba izračunati uzimajući u obzir podatke dobijene tokom istraživanja i fokusirati se samo na njih.

Proračun efikasnosti fotosinteze trebao bi odražavati takve važne veličine kao što su intenzitet površinskog zračenja, prinos, produktivnost, specifična brzina rasta biljaka, sadržaj kalorija, visina i površina listova biljaka. Poljoprivrednim proizvođačima će biti omogućeno da se lako fokusiraju na korelaciju prinosa po godinama i procene celokupni proces fotosinteze, pri čemu će određeni parametri ukazivati ​​na smanjenje ili povećanje prinosa, kvaliteta proizvoda, a takođe karakterišu klimatske uslove.

Za izračunavanje efikasnosti potrebno je unijeti pokazatelje kao što je produktivnost

poljoprivrednih kultura i njihove specifične stope rasta.

Specifična stopa rasta je vrijednost koja pokazuje koliko jedinica prinosa (glavnog ili sekundarnog) svaka biljka fotosintetiše u jedinici vremena. Njegovo odstupanje u jednom ili drugom smjeru (manje ili više) ukazuje na smjer povećanja biljne mase dnevno, tj. povećanje ove vrijednosti će zavisiti ne samo od samog prinosa, već i od vegetacije. Smanjenje vegetacijske sezone također je važan parametar, jer se sa smanjenjem vremena sazrijevanja bilo kojeg

naziva fotosintetski aktivno zračenje (PAR). Ne ide sva apsorbirana energija u fotosintezu, ali treba napomenuti da različite vrste i grupe biljaka imaju različitu efikasnost. Glavna razlika između fotosintetski aktivnog zračenja i općeg osvjetljenja je sposobnost prvog da prevede molekulu klorofila u pobuđeno stanje, uslijed čega odustane od svog elektrona, koji, prilikom migracije, troši energiju na stvaranje reduciranih oblika. organskih jedinjenja.

U poljoprivrednoj literaturi rijetko postoje radovi koji uzimaju u obzir suštinu tekućeg procesa fotosinteze. Efikasnost fotosinteze danas karakteriše efikasnost. Pored toga što ovaj proračun ne pokazuje od čega se sastoji apsorbovana i uskladištena energija, proračun rezultira znatno precenjenim vrednostima.

koji su primjenjivi

Magnituda

opskrbljeno

određuje se proizvodom povećanja mase biljke (X) i njenog kalorijskog sadržaja (I):

Ex = I ■ X (2) X = q ■ u ■ 8 (3)

I - sadržaj kalorija, MJ c - specifična stopa rasta, t-dan i - produktivnost, t/ha P - produktivnost, t-dan/ha 8- površina lista, m2/ha

Pretpostavimo da sa 1 hektara od 3 tone dobijemo prinos. Vegetacija jarog ječma u proseku iznosi 105 dana.

Prema literaturnim podacima, 1t apsolutno suve mase ječma je jednaka 20.000 MJ. Ova vrijednost se može promijeniti, pa se preporučuje da se izračuna pomoću dobro poznate metode (sagorijevanje u kalorimetrijskoj bombi).

Glavni pokazatelj pri izračunavanju efikasnosti fotosinteze je površina listova biljaka i prinos. Specifična stopa rasta jednaka je omjeru povećanja prinosa po danu, koji se može izračunati tek kada se pojave izdanci (listovi). U ovom slučaju, broj dana od sjetve do pojave prvih listova oduzima se od ukupne vegetacijske sezone. Uzmimo masu

poljoprivrednim kulturama, pojavljuje se dodatno vrijeme za pripremu tla, njegovu obradu i naknadnu upotrebu.

Produktivnost je vrijednost koja pokazuje količinu dobijenog prinosa po jedinici vremena vegetacije po jedinici površine.

Svrha ovog rada je razvoj algoritma za izračunavanje efikasnosti fotosinteze u višim biljkama u prirodnim uslovima centralnocrnozemne zone.

Formulacija problema. Postoji njiva od 1 hektar (10.000 m2) na kojoj su biljke jarog ječma ravnomjerno raspoređene.

Poznavajući količinu produktivnosti,

sadržaj kalorija po jedinici proizvodnje,

Intenzitet zračenja koji upada na radnu površinu, visina biljaka i površina listova biljaka po 1 hektaru, postaje moguće izračunati vrijednost efikasnosti fotosinteze.

Prema literaturi, efikasnost fotosinteze je omjer dvije veličine: pohranjene energije (Ex) i apsorbirane energije (Ep) i pomnožene sa 100%:

Efikasnost = Ex / Ep ■ 100% (1)

Uzmimo da ukupna površina (sa 1 ​​m2) lisne površine ječma bude 0,7 m2, a zatim po hektaru 7000 m2.

Zamjenjujemo vrijednosti u formulu (6):

X= q ■ I ■ 8

X = 0,087 ■ 7000 ■ 3 = 1827 t-dan -1/ha

Ex = I ■ X Ex = 20.000 ■ 1827 = 3654 0000 MJ

Za određivanje količine apsorbirane svjetlosne energije koriste se literaturni podaci ili se ona izračunava samostalno prema Bouguer-Lambert-Beerovom zakonu, koji je predstavljen kao:

1/1o= 10-B = T -VD = B (7),

10 - intenzitet snopa

monohromatska svjetlost koja pada na površinu, W/m2;

I je intenzitet svjetlosti koja prolazi kroz površinu lista, W/m2;

B - optička gustina, jedinice. veleprodaja čvrsto;

biljke ječma 3 t/ha, a vegetacija je 105 dana. Specifična stopa rasta će biti:

c = 3 / 105 = 0,029 t ■ dan. (4)

Dobijena vrijednost za vegetaciju u velikoj mjeri zavisi od vremenskih uslova, vrste biljke, fiziološkog stanja i agrotehničkih mjera.

P = 0,029 ■ 3 = 0,087 t/ha-dan. (5)

Osvetljena površina je ukupna površina lišća po 1 hektaru.

Površina lista

izračunato po formuli:

8 = DSr ■ ŠSr ■ 0,7 ■ p (6)

Površina 8 listova, m

D av - prosječna dužina lista, m

W av - prosječna dužina lista, m

n - broj izmjerenih listova

Ep = Eo ■ a ■ S ■ g (11)

Prema literaturnim podacima, koeficijent apsorpcije površine lista iznosi 0,8. Prosječna osvijetljenost za našu zonu je 300 W/m2, a intenzitet površinskog zračenja u PAR regiji je 3 W/m2. Dane pretvaramo u sekunde, što je 86400 s. Zamjenjujemo vrijednosti u formulu (11):

Ep = 3 ■ 7000 ■ 0,8 ■ 86400 = 145152 0000 MJ

Podijelimo obje strane sa 10.000.

Zamjenom vrijednosti Ex i Ep u (1) nalazimo željenu vrijednost.

Efikasnost = Ex / Ep ■ 100%

Efikasnost = 3654 ■ 100 / 145152 = 2,52%

Energija fotosintetskog aktivnog zračenja (PAR) je neophodan uslov za postojanje i normalno funkcionisanje biljaka. Stoga, takav model za izračunavanje efikasnosti fotosinteze omogućava da se uzme u obzir ne samo rezultujući prinos usjeva, već

T - propusnost, %.

Razlika između ulaznog i izlaznog svjetlosnog toka bit će apsorbirani dio na datoj talasnoj dužini:

1p = 1o - I (8)

Podijelivši obje strane jednakosti sa 10, pišemo koeficijent apsorpcije a8p za odgovarajući svjetlosni val:

aSp=Io-I / Io=1-T

In = aSp ■ Io (9) Za različite talasne dužine svetlosnog toka

magnitude

zavisi od spektralnih karakteristika listova (odnos hlorofilnih pigmenata, karotenoida itd.). Stoga, da bismo pronašli ukupnu vrijednost, potrebno je zbrojiti vrijednosti a8p za svaku talasnu dužinu iz regiona faznog niza:

a= |a8p(^) ■ ^ (10)

Apsorbirana energija Ep, uzimajući u obzir površinu osvijetljene površine S, dobija se množenjem intenziteta površinskog zračenja E0 sa koeficijentom apsorpcije a:

razvoj biljaka. Svaki od njih će direktno uticati na vrijednost efikasnosti, glavnog pokazatelja u uzgoju poljoprivrednih kultura.

Književnost. 1. D. Orth, Govindji, D. Whitmarsh et al. Orth, Govindji, D. Whitmarsh - Prevod s engleskog - M: Mir, 1987. - 728 str.

2. Voskresenskaya N.P. Fotosinteza i spektralni sastav svjetlosti // N.P. Voskresenskaya, M., Izdavačka kuća Nauka, 1965.-312 str.

3. Oparin A.I. Fiziologija poljoprivrednog bilja u 12 tomova / Uredništvo: Oparin A.I. (ed. volumen) [itd.]. M.: Izdavačka kuća Moskovskog univerziteta, 1967. - 2 sv. -493 str.

4. Anikijev V.V., Kutuzov F.F. Nova metoda za određivanje površine listova u žitaricama // Fiziologija biljaka. - T. 8. - Br. 3. - str. 20-25.

5. Sinyagina I.I. Norme sjetve, načini sjetve i površine za ishranu poljoprivrednih kultura: zbornik članaka. Art. / pod op ed. I.I. Sinyagina [i drugi]. - M.: Kolos, 1970. - 472 str.

6. Belyanin V.N. Rast nižih fototrofa ovisan o svjetlosti. - Novosibirsk: Nauka, 1984. - 96 str.

7. Tarasenko S.A., Doroshkevich E.I.

i drugi važni parametri na osnovu kojih raste i

Radionica o fiziologiji i biohemiji: Praktični vodič / S.A. Tarasenko, E.I. Doroškevič, - Grodno: Oblidat, 1995. - 122 str.