Пространственное распределение особей

Особи, составляющие популяции, могут иметь типы пространственного распределения, которые выражают реакцию популяций на благоприятные и неблагоприятные физические условия или конкурентные отношения. Знание типа распределения организмов необходимо при оценке плотности популяции методом выборки.

Состояние и функционирование популяций зависит как от общей численности популяций, так и от пространственного распределения особей. Различают случайное, равномерное и групповое распределение особей и их групп. Рассмотрим пример, в котором с помощью математической обработки результатов экспериментов можно определить характер распределения особей в популяции.

Равномерное распределение особей

Равномерное распределение особей встречается в природе крайне редко. Оно чаще связано с острой конкуренцией между разными особями. Такой тип распределения характерен, например, для хищных рыб и колюшек с их территориальным инстинктом.

Пример равномерного распределения дает также пластинчато-жаберный моллюск, живущий на песчаных пляжах Ла-Манша.

Случайное распределение особей

Случайное распределение особей встречается только в однородной среде у видов, не обнаруживающих склонности к скоплению. Так, к примеру, изначально распределение мучного хрущака в муке совершенно случайное.

Распределение особей группами

Распределение особей группами более распространенное. Группы в свою очередь могут распределяться случайно или образовывать скопления. Особенно хорошо изучено пространственное размещение деревьев в лесу. Если деревья в лесу состоят из одной породы, то вначале они обычно распределяются скоплениями, и только со временем их размещение становится более равномерным, а густота в результате внутривидовой конкуренции уменьшается. Таким равномерным пространственным распределением отличаются, например, сосновые и буковые леса. В смешанных растительных сообществах подавляемые виды обычно образуют «букеты» (групповое распределение), а доминирующие виды имеют равномерное распределение.

Численность популяции ― это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Оно никогда не бывает постоянно и зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности.

Плотность популяции определяется количеством особей (либо биомассы) на единицу площади или измеряется в единице объема, занимаемого популяцией. Например, 150 растений сосны на 1 га или 0,5 г циклопов в 1 м 3 воды характеризует плотность популяции этих видов.

Обилие и численность популяции. Наилучшим образом популяцию как группу организмов характеризует обилие. Мерой обилия может быть общая численность организмов в популяции. Однако измерение этих показателей применительно ко многим животным связано с большими трудностями. Для измерения обилия популяций испытано много различных методов.

К наиболее распространенным из них можно отнести следующие методы:

1. Полный учет обилия популяции, возможный иногда для крупных хорошо заметных животных (например оленей, пасущихся в открытых районах тундры, или тюленей, собирающихся на период размножения в большие группы).

2. Метод пробных площадок, состоящий в подсчете организмов на небольших участках (площадках), разрезах или в малых объемах и последующего перенесения результатов подсчетов на всю область распространения популяции.

3. Метод мечения и повторного отлова (для подвижных животных). Общее количество меченых животных известно (Т). Долю, которую эти животные составляют в популяции, можно определить, взяв произвольную выборку (С) из популяции и определив в ней долю меченых (R) особей, то есть отношение (R/C). Общая численность популяции (N) в этом случае может быть просчитана на основе простой пропорции: T/N = R/C. Методы мечения используют также для определения пространственного размещения особей популяций, путей их миграций, ряда других популяционных показателей.

4. Методы без взятия проб (применим к неподвижным организмам, например, к деревьям). Таков метод случайных точек. От каждой из точек, произвольно выбранных в различных местах леса, измеряют расстояние до ближайших к ним деревьев. Это расстояние измеряется по всем четырем направлениям. Плотность деревьев на единицу площади вычисляется по формуле, учитывая среднее расстояние между стволами.

Методы выявления, учета и специальных исследований вредных позвоночных играют в практике защиты растений подчиненную роль. В центре внимания всех специальных исследований находятся обыкновенная полевка и водяная крыса.

Метод затаптывания нор для определения численности обыкновенной полевки . Степень распространенности обыкновенной полевки (Microtus arvalis) в условиях производства определяют преимущественно с помощью метода затаптывания нор.

На подлежащих обследованию полях выделяют контрольную площадь размером 1000 м 2 . Ее делят на четыре участка по 250 м 2 каждый (10X25 м или 16X16 м). На этих участках затаптывают все мышиные норы и через сутки устанавливают число вновь отрытых нор. Значения, полученные по отдельным участкам, суммируют.

Для определения плотности популяции в качестве контрольных площадей наиболее пригодны посевы люцерны, клевера лугового, клеверо-злаковой смеси и многолетних трав, кормовых культур и рапса, а при необходимости и другие посевы.

Учеты плотности популяций обыкновенной полевки следует проводить согласно предписанию Государственной службы защиты растений не менее двух раз в год - весной после схода снега (март - апрель) и в конце лета после уборки зерновых (август - сентябрь). В годы с высокими значениями численности популяций и намечающимся массовым размножением обыкновенной полевки могут потребоваться дополнительные (иногда даже еженедельные) проверки.

Борьбу с обыкновенной полевкой надо начинать, если при определении плотности популяции методом затаптывания нор обнаружено наличие 72 вновь отрытых нор на 1000 м 2 или 18 нор на 250 м 2 . Для семенных посевов, плодово-ягодных насаждений, посевов озимых и рапса, а также для буртовых площадок и хранилищ (на 600 м вокруг) показателем необходимости борьбы считается наличие 30 вновь отрытых нор полевок на 1000 м 2 или 8 нор на 250 м 2 .

Счетный метод определения численности полевки . На посевах некоторых культур, например пропашных и определенных овощных, метод затаптывания нор неприемлем. Для них разработан специальный счетный метод определения плотности заселения обыкновенной полевкой. Он основан на выделении пяти контрольных полос шириной 1 м и длиной 30 м каждая. На картофеле и свекле в исследование каждый раз включают по два, на посевах моркови - по три рядка. Определение плотности популяции происходит следующим образом. По каждой из пяти контрольных полос подсчитывают число обитаемых мышиных нор на отрезках длиной 3 м, т. е. общий учет включает 5X10 обследуемых единиц. Указанием на присутствие полевок служат свежие следы погрызов и тропки. Затем суммируют число зараженных 3-метровых отрезков по всем контрольным полосам.

Меры борьбы с полевкой показаны в тех случаях, когда, по данным счетного метода, на пяти из 50 проверенных 3-метровых отрезков (по каждой контрольной полосе оценивают 10X3 отрезка) встречаются обитаемые мышиные норы.

Метод полного отлова . При определении плотности популяции обыкновенной полевки наряду с вышеуказанными методами иногда практикуют метод полного отлова. Он служит как для количественного учета всех грызунов, так и для получения материала для специальных исследований (обследование на беременность).

При методе полного отлова в биотопах, предпочитаемых обыкновенной полевкой, например на лугу, в посевах люцерны, клевера лугового, рапса и зерновых, выделяют зону площадью 1000 м 2 (30X35 м или 25X40 м). Около всех мышиных нор ставят ловушки (захлопывающиеся или со спускной скобой) и кладут в них приманку - хлеб, подсолнечные или тыквенные семечки. Кроме того, вскрывают ходы, идущие непосредственно под поверхностью почвы, и поперек них также устанавливают мышеловки. На следующий день ловушки проверяют. Все норы, возле которых ловушки остались нетронутыми, заваливают. В ходах, где были пойманы полевки, вновь ставят заряженные ловушки. На второй и третий день проверки повторяют. В результате на протяжении трех дней удается выловить почти всех полевок, обитающих в контрольной зоне. Результаты отлова за весь период регистрируют, а собранный материал срочно передают соответствующей службе защиты растений для обследований на беременность.

Полный отлов проводится по распоряжению государственных организаций защиты растений весной после схода снега (март - апрель) и поздним летом (август - сентябрь). При необходимости могут быть установлены и другие сроки.

Обследование обыкновенной полевки на беременность . Чрезвычайно высокий потенциал размножения обыкновенной полевки в благоприятных условиях приводит за короткий срок к массовому появлению вредителя, о чем необходимо своевременно сигнализировать. Важными критериями для прогнозирования такого нападения полевки служат соотношение полов, а также фертильность самок в популяциях этих мелких млекопитающих. Оба важных структурных элемента популяции учитываются при обследованиях на беременность.

Для проверки на беременность необходимо из каждого района с сильным заражением полевкой получить не менее 100, лучше 200-300 особей. У этих животных в лабораторных условиях регистрируют соотношение полов и размеры, затем при вскрытии определяют число беременных самок и, наконец, число жизнеспособных и рассасывающихся эмбрионов.

Обследования полевок на беременность проводят раз в год (апрель). В годы ожидаемого массового размножения их повторяют ежемесячно.

Примечание . Показателями увеличения популяции обыкновенной полевки являются высокий процент самок (>50%) и беременных самок (>10%), наличие более пяти эмбрионов на каждую беременную самку и менее 5% рассасывающихся эмбрионов. Рассасывание эмбрионов в материнском организме обыкновенной полевки происходит в стрессовых ситуациях (высокая плотность популяции, недостаток корма, конкуренция, неблагоприятные погодные условия). Если параметры, вычисляемые при обследованиях на беременность, лежат ниже указанных предельных значений, популяция останется неизменной или следует ожидать ослабления ее развития.

Метод раскопки ходов для обнаружения водяной крысы . Выявляя наличие водяной крысы (Arvicola terrestris) или определяя численность популяции методом раскопки ходов, используют особенности поведения вредителя, заключающиеся в кратковременном зарывании прорытых отрезков ходов. В насаждениях, поврежденных водяной крысой (главным образом молодые яблони, декоративные культуры и лесные породы), раскапывают поверхностно расположенные ходы на протяжении 50 см, маркируют их и через сутки проверяют. На 1 га проводят 50 раскопок, равномерно распределяя их по всей площади. Наименьшее расстояние между контрольными участками должно составлять 10 м. Проба оценивается как положительная, если водяная крыса в течение суток снова зароет хотя бы часть разрытых ходов. Самым благоприятным временем раскопок считаются осенние месяцы.

Меры борьбы становятся необходимыми, если в плодовых садах 30 проб дают положительные результаты (15 положительных проб/га).

Крот не закрывает разрытые отрезки, а прокладывает обходы, однако при этом возможна засыпка ходов.

Определение плотности популяции хомяка . Численность хомяка обыкновенного (Cricetus cricetus) можно определить по плотности его популяции. Для этого в посеве зерновых, гороха, клевера или люцерны выделяют участок площадью 1 га и тщательно обследуют его на наличие нор хомяка. Запасные входы и выходы каждой открытой норы следует затоптать или плотно закупорить соломой или другими растительными остатками. Через сутки у нор, отмеченных шестами, проводят вторую оценку, т. е. определяют число фактически посещаемых (обитаемых) нор, так как за 24-часовой период забитые входы в обитаемых норах оказываются вновь открытыми.

Подсчеты плотности популяции хомяков проводят трижды в год, обычно в начале мая, в июне и сентябре.

Нормативным показателем для применения мер борьбы в посевах экономически важных культур считают 10 посещаемых нор хомяков на 1 га, для других культур - 20 нор/га.

Подсчет дичи . Точное определение плотности популяций дичи, например зайцев-русаков, кроликов, кабанов, оленей и косуль, с целью содействия мерам защиты посевов от повреждений по-прежнему представляет серьезную проблему, тем более что у отдельных видов дичи ареал активности очень велик. В качестве методов, результаты которых дополняют друг друга, можно рекомендовать регулярные наблюдения за животными, подсчеты на местах кормежек и выгулах, учеты по следам зимой, а также учеты во время гона.

В количественных экологических исследованиях надо достаточно точно оценивать число организмов, населяющих единицу пространства (площади, объема). В большинстве случаев это эквивалентно определению численности популяции. Методы оценки зависят, естественно, от размеров и образа жизни учитываемых организмов, а также от размеров обследуемого пространства. Число растений и сидячих или медленно передвигающихся животных можно подсчитать непосредственно или определить процент покрытия поверхности разными видами для сравнения их обилия. Для учета быстро движущихся организмов на обширных площадях применяют косвенные методы. В местообитаниях, в которых наблюдение за организмами затруднено вследствие особенностей их поведения и образа жизни, используют методы изъятия или отлова-выпуска (мечения, «разбавления» популяции). Все количественные учеты в зависимости от подхода к ним делятся на объективные и субъективные.

Объективные методы

К прямым объективным методам относятся те, в которых используются учет по квадратам, прямые наблюдения и фотографирование, а к косвенным - методы, основанные на изъятии особей и отлове-выпуске.

Учет по квадратам . Подсчитав число организмов на некотором числе квадратов, соответствующих известной доле обследуемой площади, можно легко экстраполировать результаты. Этот метод позволяет определить три параметра, связанные с пространственным распределением видов.

1. Плотность популяции (обилие) . Плотность популяции - это число особей данного вида в единице пространства. На суше подсчитывают число организмов в случайно распределенных квадратах. Преимущество метода состоит в получении абсолютных точных оценок, позволяющих сравнивать различные виды и территории. К его недостаткам относятся трудоемкость и условность в ряде случаев понятия «особь». Например растения часто образуют множество побегов, связанных между собой подземными частями; выяснить, идет ли речь об одном генетическом индивидууме или о нескольких, на практике бывает очень сложно. Еще сложнее решить, учитывать ли такие разросшиеся иногда по большой площади индивидуумы как множество особей или только как одну.

2. Частота встречаемости . Это, в сущности, мера вероятности (шансов) обнаружить конкретный вид в случайно заложенном квадрате. Например, если вид отмечен лишь в одном из десяти квадратов, то его частота встречаемости составляет 10%. Для ее определения нужен только учет присутствия или отсутствия - число особей не имеет значения. Однако надо правильно выбрать площадь квадрата, поскольку от этого зависит результат. Кроме того, остается общая проблема работы с квадратами - как поступать с экземплярами, которые лишь частично оказались в пределах учетной площади (например, в случае стелящегося побега, укорененного за границей квадрата). Преимущество этого метода заключается в его простоте, что позволяет быстро обследовать обширные территории, например обширные лесные массивы. Недостатки же состоят в том, что на полученное значение частоты влияют размеры квадратов, размеры особей, а также особенности их пространственного распределения.

3. Покрытие . Эта величина показывает, какой процент обследуемой площади занимает данный вид - основаниями его особей или проекциями на землю всех их частей. Покрытие можно измерить непосредственно в поле или по фотографиям, оценить с помощью прибора Леви или просто прикинуть на глаз. Метод полезен тем, что позволяет судить об относительной роли разных видов в сообществе. Он удобен, когда число отдельных экземпляров трудно подсчитать и даже теоретически определить (например, у злаков). Однако, как правило, такие измерения либо слишком трудоемки, либо грешат субъективностью.

Непосредственное наблюдение . Прямой подсчет можно применять в случае не только сидячих организмов, но и быстро движущихся крупных животных, таких как олени, дикие пони, львы, птицы и летучие мыши.

Фотографирование . Прямым подсчетом особей на фотоснимках, сделанных с самолета, можно установить размеры популяций крупных млекопитающих и морских птиц, собирающихся на открытых пространствах. Можно также использовать «фотоловушки», которые устанавливают вдоль звериных троп; затвор фотоаппарата спускается автоматически при прерывании контуром животного светового луча, идущего к управляющему фотоэлементу.

Метод изъятия . Этот метод удобен для оценки численности мелких организмов, например насекомых, на известной площади или в данном объеме воды. Стандартизированным способом (например, делая определенное число взмахов сачком установленного размера) отлавливают некоторое число животных, подсчитывают их, но не выпускают до конца исследования. Процедуру повторяют еще несколько раз, при этом с каждым разом число пойманных животных уменьшается. По этим данным строится график, экстраполируя который, получают общую численность животных: она соответствует моменту, когда они перестают попадаться (нулевой ординате), т. е. все особи данного вида теоретически оказываются отловленными и подсчитанными.

Метод отлова-выпуска . Этот метод включает отлов животного, мечение безвредным для него способом и возвращение его на прежнее место в популяции. Например на жаберные крышки пойманных сетью рыб прикрепляют алюминиевые диски; пойманных птиц окольцовывают. Мелких млекопитающих метят краской или особым образом выстригают участок шерсти; членистоногих также метят краской. Во всех случаях следует использовать определенный код, позволяющий распознавать отдельных особей. Через некоторое время проводят повторный отлов, при котором меченые особи оказываются «разбавленными» теми, что поплись впервые.

Пространственное распределение особей

Особи, составляющие популяции, могут иметь типы пространственного распределения, которые выражают реакцию популяций на благоприятные и неблагоприятные физические условия или конкурентные отношения. Знание типа распределения организмов необходимо при оценке плотности популяции методом выборки.

Состояние и функционирование популяций зависит как от общей численности популяций, так и от пространственного распределения особей. Различают случайное, равномерное и групповое распределение особей и их групп. Рассмотрим пример, в котором с помощью математической обработки результатов экспериментов можно определить характер распределения особей в популяции.

Равномерное распределение особей

Равномерное распределение особей встречается в природе крайне редко. Оно чаще связано с острой конкуренцией между разными особями. Такой тип распределения характерен, например, для хищных рыб и колюшек с их территориальным инстинктом.

Пример равномерного распределения дает также пластинчатожаберный моллюск, живущий на песчаных пляжах Ла-Манша.

Случайное распределение особей

Случайное распределение особей встречается только в однородной среде у видов, не обнаруживающих склонности к скоплению. Так, к примеру, изначально распределение мучного хрущака в муке совершенно случайное.

Распределение особей группами

Распределение особей группами более распространенное. Группы в свою очередь могут распределяться случайно или образовывать скопления. Особенно хорошо изучено пространственное размещение деревьев в лесу. Если деревья в лесу состоят из одной породы, то вначале они обычно распределяются скоплениями, и только со временем их размещение становится более равномерным, а густота в результате внутривидовой конкуренции уменьшается. Таким равномерным пространственным распределением отличаются, например, сосновые и буковые леса. В смешанных растительных сообществах подавляемые виды обычно образуют «букеты» (групповое распределение), а доминирующие виды имеют равномерное распределение.

Численность популяции - это общее количество особей на данной территории или в данном объеме. Оно никогда не бывает постоянно и зависит от соотношения интенсивности размножения (плодовитости) и смертности. В процессе размножения происходит рост популяции, смертность же приводит к сокращению ее численности.

Плотность популяции определяется количеством особей (либо биомассы) на единицу площади или измеряется в единице объема, занимаемого популяцией. Например, 150 растений сосны на 1 га или 0,5 г циклопов в 1 м 3 воды характеризует плотность популяции этих видов.

Обилие и численность популяции. Наилучшим образом популяцию как группу организмов характеризует обилие. Мерой обилия может быть общая численность организмов в популяции. Однако измерение этих показателей применительно ко многим животным связано с большими трудностями. Для измерения обилия популяций испытано много различных методов.

К наиболее распространенным из них можно отнести следующие методы:

Полный учет обилия популяции, возможный иногда для крупных хорошо заметных животных (например оленей, пасущихся в открытых районах тундры, или тюленей, собирающихся на период размножения в большие группы).

Метод пробных площадок, состоящий в подсчете организмов на небольших участках (площадках), разрезах или в малых объемах и последующего перенесения результатов подсчетов на всю область распространения популяции.

Метод мечения и повторного отлова (для подвижных животных). Общее количество меченых животных известно (Т). Долю, которую эти животные составляют в популяции, можно определить, взяв произвольную выборку (С) из популяции и определив в ней долю меченых (R) особей, то есть отношение (R/C). Общая численность популяции (N) в этом случае может быть просчитана на основе простой пропорции: T/N = R/C. Методы мечения используют также для определения пространственного размещения особей популяций, путей их миграций, ряда других популяционных показателей.

Методы без взятия проб (применим к неподвижным организмам, например, к деревьям). Таков метод случайных точек. От каждой из точек, произвольно выбранных в различных местах леса, измеряют расстояние до ближайших к ним деревьев. Это расстояние измеряется по всем четырем направлениям. Плотность деревьев на единицу площади вычисляется по формуле, учитывая среднее расстояние между стволами.

Плотность популяции

Как измерить численность популяций рыб, которые недоступны для прямого наблюдения, или популяции организмов, обитающих в почве, живущих в труднодоступных условиях, а также совершающих значительные и нерегулярные миграции? В этом случае наилучшим показателем, который можно использовать для измерений популяционного обилия, является плотность.

Плотность популяции? это численность или биомасса особей, приходящаяся на единицу площади или объема жизненного пространства. Примерами плотности популяции могут быть: 500 деревьев на 1 га леса, 5 млн. экз. хлореллы на 1 м воды или 200 кг рыбы на 1 га поверхности водоема. Измерением плотности пользуются и в тех случаях, когда важнее знать не общую численность популяции в тот или иной момент времени, а ее динамику, то есть ход изменений численности во времени.

Индекс численности

Мерой обилия могут также являться и показатели, отнесенные не к единице пространства, а к единице времени, например число птиц, отмеченных в течение часа, или количество рыб, выловленных за сутки. По сути, эти показатели отличаются от плотности лишь размерностью. И те и другие являются относительными показателями и называются индексами численности.

Плотности популяций разных представителей млекопитающих могут различаться в десятки тысяч раз. Однако у животных, потребляющих сходный тип пищи (то есть находящихся в сходных звеньях цепочки потребителей биологического вещества, производимого зелеными растениями), различия в плотностях много меньше. В целом, чем более удалена популяция от первичного источника органической пищи, тем ниже ее плотность.

Методика школьных научных исследований популяций редких видов растений

Одной из составных частей профессиональной подготовки учителя-биолога является умение грамотно организовать исследовательскую работу со школьниками, привлечь их к изучению родного края с целью развития биологического мышления, воспитания осознанного и грамотного отношения ко всему живому. Контроль состояния популяций редких видов растений и соблюдение режима их охраны должны осуществлять не только работники лесоохраны, научных учреждений, но и студенты, школьники, энтузиасты-любители природы.

На основе многолетнего опыта работы со школьниками нами разработаны методические рекомендации по организации изучения редких видов растений. В зависимости от времени, которым располагает исследователь, можно воспользоваться следующими примерными вариантами программ:

– однократное изучение маршрутным способом (в течение одного дня) одного вида растений включает: геоботаническое описание сообщества, в состав которого входит данная популяция; определение плотности популяции и возрастного спектра на трансекте с определением мощности растений (глазомерная оценка по трехбалльной шкале); сбор небольшого количества материала по семенной продуктивности с дальнейшим ее определением в лабораторных условиях;

– полустационарные наблюдения в течение одного или нескольких месяцев: детальные геоботанические описания; определение плотности популяции и возрастного спектра видов в разных популяциях; определение уровня семенной продуктивности и выявление иных способов самоподдержания популяций; определение мощности особей, учет числа всходов;

– стационарные мониторинговые исследования (в течение ряда лет) предполагают, кроме вышеизложенных положений, наблюдения на постоянных площадках с картированием, детальное изучение пространственной структуры и ее динамики, определение семенной продуктивности на постоянных площадках. Также при таких исследованиях становится возможным выявление ценотической роли исследуемого вида в сообществе, его консортивных связей и зависимости от биотопических, экотопических и антропогенных факторов, на основании чего появляется возможность определения причины сокращения численности популяции (вида).

Любой вариант программы включает в себя следующие этапы проведения исследований.

1. Выбор объекта исследования

Прежде всего надо выбрать конкретный вид растения и по литературным данным изучить:

– его систематическое положение;
– историю названия вида;
– морфологические особенности;
– биологию опыления;
– особенности размножения;
– условия обитания;
– встречаемость на изучаемой территории;
– лимитирующие факторы распространения вида;
– меры по охране популяции, которые осуществляются в районе исследования (нормативные акты, имеющие юридическую силу).

2. Изучение внешнего вида растения по гербарному образцу

Исследователь должен четко представлять изучаемый вид растения. Для этого желательно собрать иллюстративный материал (фотографии, рисунки) и познакомиться с гербарными образцами в вузе биологического профиля или краеведческом музее.

3. Проведение фенологических наблюдений

Для составления геоботанических описаний растительных сообществ необходимо научиться определять изучаемый вид растения в природных условиях в различных фазах развития. Для этого желательно в течение одного сезона провести фенологические наблюдения за растением, чтобы установить время наступления (календарную дату) конкретной фенофазы и описать внешний облик растения на различных стадиях онтогенеза. Особенно важно знать наступление фазы цветения в условиях конкретного района исследований, поскольку в литературе приводятся приблизительные сведения, которые могут не совпасть с реальными.

4. Геоботаническое описание растительного сообщества

Независимо от выбранного объекта и варианта программы исследований, обязательно предполагается составление геоботанических описаний растительных сообществ. Для этой цели необходимо воспользоваться специально разработанными бланками геоботанических описаний растительности леса или травянистой растительности.

5. Определение плотности популяции

В ходе исследований следует обязательно вести учет плотности ценопопуляции, т.е. числа особей редкого вида на единице площади. В зависимости от жизненной формы и встречаемости вида это могут быть учетные площадки для травянистых растений от 4 м 2 до 0,25 га, для деревьев и кустарни-
ков – от 100 м 2 до 7 га. Для получения достоверных результатов необходимо, чтобы плотность была не менее 3–4 экземпляров на площадку. Расположение площадок может быть различным, но желательно, чтобы оно было экологически обоснованным, т.е.зависело от какого-либо экологического фактора (рельефа, освещенности, увлажнения, антропогенного воздействия и т.д.). Сравнивать можно только данные, получаемые на одинаковых по величине площадках.

6. Изучение семенной продуктивности растения

Данные по семенной продуктивности растения, позволят судить о способности популяции к самоподдержанию. Семенная продуктивность определяется из расчета на особь или побег. Важно определение реальной семенной продуктивности, т.е. числа полноценных семян, развитых и неповрежденных. Семенная продуктивность на особь определяется перемножением средней продуктивности на цветок, числа цветков на побег, числа побегов на особь.

7. Изучение структуры популяции

Структура популяции определяется по нескольким показателям: возрастные периоды и жизненность, пространственная структура. Возрастные периоды (покой, прегенеративный, генеративный, постгенеративный) намного труднее определить для многолетних травянистых растений, чем для однолетних. Существуют специальные диагностические признаки возрастных состояний для конкретных видов растений. Для определения пространственной структуры популяций используется метод картирования особей на метровках. Желательно уточнить пространственное распределение особей ценопопуляции в зависимости отэкотопических характеристик (рельефа, влажности, характера грунта, антропогенного фактора и т.д.).

8. Выводы по состоянию, мерам охраны и восстановлению популяции

Выполнение предыдущих разделов программы позволит выявить реальную картину состояния ценопопуляции в районе исследования, зависимость распределения ценотических комплексов от экологических факторов. Предлагаемая программа исследований, проводимая в течение нескольких лет, позволяет осуществлять мониторинг динамики состояния растительности с целью выявления нарушенных и антропогенно трансформированных участков. Данные мониторинга являются основанием для разработки дифференцированных методов охраны и восстановления популяций редких видов растений.

9. Оформление отчета о проведенных исследованиях

Это заключительный и столь же ответственный этап работы, зависящий от правильности выполнения предыдущих пунктов программы. Он предусматривает камеральную обработку полевого материала, обобщение результатов исследования и изложение выводов или заключения. Материалы подкрепляются описаниями, табличными данными, рисунками, схемами, фотографиями или киноматериалами. Всю использованную литературу необходимо свести в общий список, расположив ее в алфавитном порядке по фамилиям первых авторов работ. С результатами отчета следует ознакомить научных сотрудников и получить от них рецензию или рекомендации и замечания по проведению исследований. Желательно, чтобы с самого начала работа осуществлялась под руководством научных сотрудников профильных институтов или ботанического сада.

Проведенные нами исследования современных популяций первоцвета весеннего, рябчика русского (Красная книга РСФСР, 1988), шпажника черепитчатого позволили определить степень благоприятности для них окружающей среды.