Системы иерархии у животных. Ранги у животных

1. Гибриды животных Изучение гибридов в биологии развития обычно состоит в обнаружении проявления отцовских признаков на различных стадиях развития. При выборе скрещиваемых пар исследователь сталкивается с противоречием: чем ближе скрещиваемые особи, тем лучше

3. Химеры животных Техника получения химерных, или, как их еще называют, аллофенных, зародышей сейчас лучше всего освоена на млекопитающих. Этому способствует отсутствие у них ооплазматической сегрегации и, следовательно, полное равенство всех клеток на ранних стадиях.

6. Гаметогенез у животных Гаметогенез - это процесс образования половых клеток. Многоклеточные животные имеют диплоидный набор хромосом (2n). В процессе гаметогенеза, в основе которого лежит мейоз, образующиеся гаметы имеют гаплоидный набор хромосом (n).Половые клетки

7. Оплодотворение у животных Оплодотворение - процесс слияния мужских и женских половых клеток, в результате которого образуется зигота. Зигота - оплодотворенная яйцеклетка. Она всегда имеет диплоидный набор хромосом. Из зиготы развивается зародыш, который дает начало

Если бы кто-то случайно наблюдал за группой обезьян Старого Света в естественных условиях или в просторном вольере, то он наверняка заметил бы следующее. Прежде всего наблюдатель обнаружил бы, что группа имеет определенную организацию или структуру. Внутри этой группы существовали бы подгруппы. Одна из этих подгрупп состояла бы из взрослых самок и их не достигшего самостоятельности потомства. Некоторые из взрослых самок пользовались бы большим авторитетом и уважением, чем другие. Это почтительное отношение распространялось бы и на детенышей таких особей. Один из самцов стоял бы особняком от группы. Он двигался бы среди них, выпрямившись, подняв голову и задрав хвост. Движения его тела были бы медленными и неспешными, а при встрече с другими обезьянами он будто бы бесцеремонно оценивал их.

Если бы наблюдатель-человек захотел применить к этим животным человеческие категории, то приписал бы этому самцу почти королевские манеры. В человеческом обществе в разговоре с кем-либо, имеющим высокий статус, часто используется термин «глубокоуважаемый». Среди макак-резус понятие «глубокоуважаемый» приобретает буквальное значение. Самец-«альфа» или вожак (о котором сказано выше) - это индивид, на которого остальные члены группы смотрят больше, чем на других. Подсчет количества взглядов однозначно говорит о том, что «альфа» является объектом самого внимательного изучения со стороны других членов группы.

По мере наблюдения стало бы очевидным, что вожак первым получает доступ к любым ресурсам. К их числу относится все - выбор места для сна, еда, право спариваться. Любой индивид, достаточно наглый, чтобы ущемить вожака в праве на ресурсы, сразу становился бы объектом жестокой и агрессивной атаки. Такие схватки наблюдались бы достаточно редко и, как правило, были бы прямой попыткой другого животного сместить «альфу» с его высокой позиции.

В большинстве случаев подчиненные (занимающие более низкий ранг) уходили бы с дороги, демонстрируя свое молчаливое согласие с желаниями особи высокого ранга. Это общение происходило бы на уровне мимики, позы, жестов и некоторых других поведенческих реакций. Типичные реакции подчиненного включали бы в себя отведение взгляда, опускание головы, пресмыкание или оскал зубов в испуганной гримасе. Реакции доминирующей особи состояли бы из неподвижного взгляда, полностью выпрямленной позы и (иногда) короткого толчка в сторону потенциального сородича-помехи. Исключая «альфу» и занимающего самого нижнее положение («омегу»), каждый член группы имел бы, по крайней мере, одного индивида, доминирующего над ним, и одного подчиненного. Эти отношения формировали бы иерархическую структуру, называемую иерархией статусов или иерархией доминирования.

Иерархию доминирования можно определить как совокупность устойчивых агрессивно-подчиненных отношений внутри группы животных.

Иерархии доминирования в мире животных распространены неравномерно. Не все особи, живущие социальными группами, имеют социально-иерархичную организацию, основанную на агрессивных взаимоотношениях. Иерархии доминирования существуют у беспозвоночных, включая социальных насекомых с примитивным уровнем организации, таких как шмели и осы. К другим беспозвоночным с этой формой социальной структуры относятся крабы-пауки, раки-отшельники и некоторые другие ракообразные.

Формирование иерархий доминирования отмечено также у рыб и амфибий, хотя некоторые исследователи могли бы оспорить отнесение этих видов к формирующим истинные доминантные отношения. Бернштейн определил доминирование как приобретенные взаимоотношения между двумя индивидами внутри социальной группы, основанные на предшествующем агрессивном столкновении. Согласно этому критерию, настоящие иерархии доминирования формируются, в основном, птицами и млекопитающими. Отношения в таких иерархиях остаются относительно стабильными, они (по крайней мере, частично) основаны на информации о предыдущих стычках с членами группы, которые помнит индивид.

Структурированность сообщества – поддержание иерархической организации, обеспечивается прежде всего благодаря феномену доминирования и подчинения.

Норвежский эколог Т. Шьелдерупп-Эббе обнаружил в группах домашних кур и уток строгую упорядоченность отношений между птицами. Каждая особь либо превосходит по силе партнера, либо уступает ему. Эти взаимоотношения были названы "порядком клевания". При формировании группы происходит "выяснение отношений" птиц друг с другом, в ходе которого постепенно выделяется одна, которая первой получает доступ к корму и гоняет от него всех остальных. Ниже ее на "лестнице доминирования" располагается птица второго ранга, которая превосходит всех, кроме главной, доминантной особи, и так далее. В самом основании находится особь, которую гоняют все члены группы.

Такая иерархическая система вырабатывается при столкновении птиц в борьбе за "ограниченный ресурс" (за место на насесте, пищу), и на ранних этапах ее установления происходит много драк. Однако когда иерархия устанавливается, она оказывается стабильной, поскольку порядок соподчинения особей устойчиво поддерживается. Обычно при приближении высокоранговой птицы подчиненные особи уступают ей без сопротивления.

Анализ показал, что предпосылкой стабильности иерархии является индивидуальное узнавание особей. В экспериментах, в которых одну и ту же птицу помещали последовательно в разные группы, "откалиброванные" таким образом, что она занимала в них разное иерархическое положение, куры обнаружили незаурядные способности к запоминанию и распознаванию членов каждой группы и без колебаний занимали причитающееся им положение.

У кур иногда устанавливается совершенная линейная иерархия, так что ни одна птица никогда не клюет особей, стоящих выше ее на иерархической лестнице (табл. 5.1). Подобные "идеальные" сообщества исключительно редки. Среди беспозвоночных их образуют, например, сверчки и речные раки, у которых иерархические отношения также строятся на основе индивидуального распознавания. В то же время у большинства видов животных обнаруживаются различные отклонения от строгого линейного порядка.

Описанное явление – формирование иерархической структуры группы – стало рассматриваться как механизм, благодаря которому одно или несколько животных получают приоритет во всех жизненных ситуациях.

Предполагалось, что иерархическое ранжирование выделяет наиболее жизнеспособных особей, обеспечивая преимущественный успех их потомства в процессе естественного отбора.

Таблица 5.1 "Идеальная" линия иерархии в группе, состоящей из 12 кур

Примечание. В опыте каждая из птиц была индивидуально помечена. Таблица составлена на основе этограмм регистрации контактов птиц между собой в течение определенного времени наблюдения В вертикальных столбцах – число клеваний, которые данная курица нанесла другим членам группы, в горизонтальных – число клеваний, которые она же получила от других членов группы

"Идеальность" данной иерархической структуры выражается в том, что ни одна курица не клюнула ни одну из особей, стоящих на иерархической лестнице выше ее

Действительно, некоторые эксперименты прямо свидетельствовали о лучшей приспособленности членов жестко организованных сообществ. Например, в одних группах кур доминантную особь регулярно удаляли и заменяли незнакомой птицей, так что остальные вынуждены были постоянно заниматься "выяснением отношений", тогда как членов контрольных групп не тревожили. В контрольных группах агрессивные стычки происходили реже, яйценоскость кур была выше, т.е. группы с постоянным составом обладали явным преимуществом благодаря стабильной социальной среде. Аналогичную иерархическую структуру и свойства имеют колонии серых крыс.

Один из наиболее распространенных методических приемов, в особенности при исследовании физиологических основ доминирования и агрессивности, – это экспериментальный анализ поведения в "конкурентных ситуациях", когда моделируется ограниченность доступа к ресурсам. Для этого двум животным, на определенное время лишенным пищи или воды, одновременно открывают путь к одной кормушке или поилке. В зависимости от условий эксперимента подкрепление может получить либо только один из конкурентов, либо доминантом считается животное, которое больше съедает или дольше контролирует кормушку.

Эксперименты такого рода, проведенные на животных разных видов, показали, что корреляция между разными показателями доминирования (конкуренция за пищу, воду, территорию, доступ к половому партнеру, возможность уйти в гнездо и т.п.) может быть слабой или совсем отсутствовать. Даже в строго контролируемых лабораторных условиях при использовании генетически однородных однополых и одновозрастных животных не найдено "единого" доминанта.

Роль иерархии в сообществах

Иерархии доминирования можно считать эволюционным компромиссом между преимуществами жизни в социальной группе и негативными моментами, связанными с ростом конкуренции за еду, половых партнеров, место для жилья и за другие ограниченные ресурсы. Жизнь в социальной группе имеет много достоинств. К ним относится снижение давления со стороны естественных врагов, так как группа лучше защищена от возможных хищников. Собирательство в группе становится более эффективным (по сравнению с одиночной жизнью), так как выше шанс того, что хоть кто-то один найдет богатый источник пищи или что-то еще, имеющее значение для всех членов группы. В случае охотничьего поведения очевидно, что совместная охота резко повышает вероятность добыть пищу. При наблюдении за львами Серенгети было установлено, что шанс удачи на охоте для львов-одиночек был равен 15%, а для группы львов числом более пяти вероятность поймать добычу приближалась к 40%. Львы-одиночки во много раз чаще умирают от голода.

Каждый член группы, хотя и получает преимущества, существуя в ней, вынужден конкурировать за них с другими членами группы. Для примитивных организмов право доступа к ресурсам определяется исключительно физическими размерами и силой. Более высокоразвитые животные способны запоминать опыт общения с другими особями и не ввязываться в драку после первой встречи. Все социальные организмы, у которых в ходе эволюции не появилось такой системы, каждый раз устраивали бы агрессивные стычки при появлении новых ресурсов.

Эта постоянная агрессия непременно ослабила бы всех членов группы, а следовательно, маловероятно, чтобы сохранились гены, кодирующие такое поведение.

Преимущества роста статуса в иерархии существенны. Приматы более высокого ранга реже умирают в периоды недостатка пищи. У многих видов главенствующее положение тесно связано с благополучным размножением. У большинства приматов связь между доминированием и репродуктивной успешностью не всегда кажется очевидной. Однако в наблюдениях за бабуинами было выявлено, что хотя самцы низкого ранга могут совокупляться с самками, высокостатусные самцы монополизируют самок на период овуляции. Установлено, что и у шимпанзе особи, занимающие более высокое положение, имеют больший доступ к самкам во время эструса. В первых шести цивилизациях (Древняя Месопотамия, Древний Египет, государства ацтеков и инков, Индийское царство и Древний Китай) цари и знать имели привилегию обладать сотнями женщин и производить сотни потомков.

Одной из сильнейших потребностей живых существ есть необходимость занимать определенное место в стадной иерархии. Под иерархией понимают порядок подчинения животных в группе. При этом совсем не обязательно, чтобы доминирующей особью была сильное и агрессивное животное. Ранжирование по силе обычно существует, но только у тех видов, где это оправдано интересами популяции в целом. В других случаях критериями, определяющими ранг животных, служат совершенно другие, часто психологические признаки. Так, у некоторых птиц доминирующая особь способна к решению таких задач, которые не могут решить другие члены группы.

Иерархические отношения в группе являются очень устойчивыми

Жизнь группы животных меньше всего похоже на постоянную борьбу всех со всеми. Высокоранговые животные агрессивны только к ближайшим по рангу особям. Часто эти животные вмешиваются в драку на стороне слабого, то есть более низкого по рангу участника конфликта. Даже при искусственном (переданном по радио) электрическом раздражении центра ярости обезьяна атакует не любую животное, которое оказалось рядом, а особь, стоящую на одну ступень ниже в обезьяньей иерархии. В то же время раздражение центров ярости у обезьян низкого ранга не вызывает у них агрессивного поведения.

В основе иерархии часто лежит агрессивное поведение. По мнению Лоренца, у животных существует внутренняя непреодолимая потребность к агрессии, которая обязательно требует своего выхода наружу. Поэтому животное низкого ранга, не может ни на кого направлять свою агрессию, часто направляет ее на себя (например, обезьяны кусают свои конечности).

Наиболее четкая иерархия существует в насекомых и птиц

Так, у кур доминирующая курица смело клюет подчиненную, которая не может ответить ей тем же. Такая иерархия устанавливается обычно надолго. Но в группе млекопитающих доминирование одних животных над другими может иногда меняться в течение нескольких часов в зависимости от того, кто из соперников более голодный или сердитый, а предпочитают ради своего спокойствия отступить, поскольку в этот момент его не очень интересует предмет конкуренции (пища, жилье, самка и т.д.).

Отношения доминирования-подчинения в своей основе «личные», они невозможны, если животные не узнали друг друга. Например, драки между свиньями удалось прекратить, опрыскав их духами, поскольку теперь свиньи перестали различать друг друга и нарушилась иерархия.

Доминируют обычно сильнее, большие и тяжелые животные. Как правило, эти качества прежде всего связанные с возрастом. Важную роль также играет агрессивность, которая у самцов тесно связана с их половой активностью.

Различают несколько основных типов доминирования:

1) линейная иерархия: когда сильное животное угрожает животному, которое стоит на ступень ниже, а то - другой подчиненной особи и т. д. Животное-доминанта обычно обозначают буквой греческого алфавита «альфа», подчиненных - «бета», «гама» и т. д.. Ниже иерархическое положение занимает животное «омега». Животное-альфа фактически поддерживает дисциплину в группе, а животное-омега существует для психологической разрядки всех остальных членов группы, которые отгоняют ее от еды, а иногда даже забивают до смерти. Часто самцы омега не могут спариваться, поскольку самки их не принимают;

2) треугольная иерархия: наблюдается иногда в небольшой группе кур или молодых петушков, когда устанавливается иерархический порядок клевания: животное альфа грозит животному бета, животное бета угрожает животному гама, а животное гама угрожает животному альфа. Эта иерархия может храниться достаточно долго, хотя объяснить ее очень трудно;

3) ступенчатая иерархия, при которой одна особь доминирует над остальными индивидами с одинаковым рангом. Этот тип иерархических отношений встречается довольно часто, особенно среди мышей и крыс;

4) смешанное доминирование, когда то один, то другой член группы берет верх. Часто это зависит от того, на чьей территории находится животное. В преследуемом животном на собственной территории усиливаются доминантные свойства, и оно начинает активно выгонять преследователя, пыл которого на чужой территории заметно угасает;

5) параллельная иерархия наблюдается в том случае, когда у самцов она одна, а у самок - другая. Это бывает у шимпанзе, крыс, мышей, птиц. Так, у калифорнийской сойки существует параллельная социальная иерархия среди самцов и самок. Но в конце зимы ранг самок начинает падать и социальное доминирование меняется доминированием сексуальным, когда мужчина становится «отцом семьи» и требует от самки полного подчинения. В начальный период образования пары мужчина очень агрессивный, а успокаивающее поведение самки направлено на то, чтобы как можно быстрее свести агрессивность самца к минимуму, иначе пара распадется. Весь этот сложный процесс стабилизации отношений двух особей идет по типу цепной реакции с обратной связью.

Современная этология различает несколько типов высокоранговых особей

Главарь-доминант обеспечивает стабильность групповой организации, внимательно следит за распределением пищи, самок и территории, сразу атакуя нарушителей. Поддерживая порядок в группе, он сам является пленником этого порядка и не способен к поведения, отличается от поведения группы. Вот почему при встрече с неопределенной ситуацией у группы выделяются особи, способные к самостоятельному нетривиальному поведению. Для таких главарей всё равно, следует за ними группа или нет, они «делают свое дело».

Так, у оленей и волков в моменты опасности доминирующий самец перестает быть вожаком и стаю ведет старая самка. После преодоления опасности (препятствия) вожаком опять становится мужчина - доминант. Такой лидер независим от остальных группы, он действует преимущественно в собственных интересах (прежде всего). Он вполне самостоятелен в своем поведении, а другие животные могут вести себя по собственному усмотрению. Поведение главаря - доминанта основывается преимущественно на агрессивных реакциях, на защите своей территории. Но в случае опасности он или покорно идет в группе вместе со всеми, или вообще убегает, и тогда настоящим лидером группы становится другое животное.

Иерархические отношения в стаде являются основой поведения животных и стабилизируют групповую организацию, имеющую большое значение для выживания особи и вида в целом.

Вконтакте

ИЕРАРХИЯ у животных, система взаимоотношений особей в сообществе, основанная на принципах доминирования (господства - подчинения). Доминирующие особи (доминанты), занимающие высшие ранги в иерархии, обычно пользуются преимущественным правом в конкуренции за пищу, убежища и особей противоположного пола. Одновременно доминанты нередко обеспечивают безопасность группы (защита от хищников) и берут на себя урегулирование отношений с соседними группами (охрана территории). У муравьёв, пчёл, термитов и других насекомых, живущих многочисленными семьями, система доминирования охватывает и право участия в деятельности, различающейся по своей привлекательности и престижности (забота о расплоде, фуражировка, охрана семьи и пр.). Иерархия широко распространена у животных, проявляющих склонность к общественному образу жизни (насекомые, позвоночные). Наиболее распространённым механизмом формирования и поддержания иерархии служит агрессивное поведение доминантов, однако подчинённые особи часто вносят активный вклад в общую структуру иерархических взаимоотношений в группе. Иерархия может быть неустойчивой, меняющейся в зависимости от обстоятельств (относительное доминирование), или жёсткой, устойчивой во времени (абсолютное доминирование). В последнем случае чаще всего имеет место однозначная линейная иерархия, когда каждая особь имеет свой ранг (особь А доминирует над особями Б и В, Б только над В и т.д.). Например, структура волчьей стаи построена на деспотичном господстве «высших» особей над «низшими». При нелинейной иерархии отдельные её звенья могут быть обратимыми: в присутствии третьей особи А доминирует над Б, в её отсутствие Б доминирует над А (зависимые ранги). Часто у самцов и самок группы складываются две относительно автономные системы иерархии. В других случаях самцы доминируют над самками, взрослые особи - над молодыми. Наибольшей сложности проявления иерархии и доминирование достигают в сообществах муравьёв, пчёл, ос и позвоночных животных. Например, у млекопитающих и птиц положение особи часто определяется не только её физической силой и агрессивностью, но и умением находить поддержку среди других членов социума. На этой почве формируются коалиции - союзы особей (обычно одного пола), поддерживающих друг друга в борьбе за высокие социальные ранги. Коалиции служат, в частности, эффективным средством внедрения (зачастую насильственного) в состав соседних групп и узурпирования на новом месте роли доминантов. Например, у львов типична коалиция двух братьев, которые сообща способны изгнать (или убить) доминирующего самца в чужом прайде и утвердиться во главе его иерархии. В дальнейшем между братьями может либо вспыхнуть жёсткое соперничество за абсолютное господство в прайде, либо их взаимоотношения долгое время могут оставаться дружелюбными. Иногда иерархия носит сезонный характер, в том числе она наблюдается в зимних стаях птиц, которые распадаются с началом сезона размножения (например, типичная зимняя стайка оседлых буроголовых гаичек). Иерархия распространяется и на сферу межвидовых отношений: в смешанных стайках синиц, состоящих из особей разных видов, главенствующее положение занимают самые крупные и агрессивные большие синицы, на второй ступени находятся лазоревки, затем гаички и московки.

Лит. смотри при ст. Поведение животных.