Популяция, размножение и миграция лосей. Факторы, определяющие динамику численности популяции
На огромных просторах России охотой на копытных животных (лось, косуля, кабан и др.) занимаются тысячи людей. Уровень их подготовки в части знания биологии животных и основ охотоведения часто оказывается довольно низким. Вследствие этого отсутствует понимание необходимости бережного, рационального использования популяций диких животных, приводящее к перепромыслу и многим другим негативным явлениям, и в конечном итоге - к сокращению численности животных и даже к их исчезновению в отдельных районах. Ситуация обостряется тем, что экономический кризис, безработица и неполная занятость населения, особенно в сельской местности, вынуждают жителей интенсивнее использовать все дары леса для решения своих продовольственных и материальных проблем.
Промысел особенно сильно влияет на состояние диких копытных, которые из-за больших размеров не имеют возможности спрятаться от охотника или замаскироваться, как это делают другие животные. Традиционно применяемые в России продолжительные сезоны охоты, неупорядоченность территориального распределения выдаваемых на отстрел разрешений, низкая эффективность охоты, применение распугивающих методов, в том числе использование транспортных средств и собак в свободном поиске - все это приводит копытных животных в состояние стресса. Большую роль играет и состав добываемых животных (по возрасту и полу).
Лось, или сохатый (Alces alces), - самый крупный вид оленевых и самый ценный среди диких копытных животных вид в нашей стране. Длина тела до 3 м, высота в холке до 2,3, масса до 570 кг. Держится поодиночке или группами по 5–8 (до 20) особей.
Несмотря на существенное увеличение в последние годы кормовой емкости угодий, численность лося лимитируется, главным образом, качественным состоянием кормовой базы и факторами, ограничивающими доступность кормов ( , беспокойство, обилие кровососущих насекомых в светлое время суток). Неупорядоченная охота приводит к стравливанию лесной и уменьшению доли взрослых самок в популяции (самки менее пугливы и более привязаны к месту обитания).
Численность лося подвержена также естественным циклическим колебаниям продолжительностью 14–18 лет и 60–80 лет, связанным с изменением количества и качества предпочитаемых кормов, в свою очередь зависящих от колебаний погодно-климатических условий (главным образом осадков) и сукцессионной смены растительного покрова.
К началу XXI в. плотность популяции лося в России (0,67 особи на 1000 га лесной площади) снизилась до уровня 1956 г. из-за перепромысла, нарушения полового и возрастного состава стада лосей и других причин. К 2001 г. общее сокращение поголовья лося прекратилось. Однако пока сохраняется общая тенденция снижения плотности к границам ареала. В целом относительно низкая плотность популяции лося в России (примерно в 10 раз меньшая, чем в скандинавских странах) обусловлена нерациональным ведением и браконьерством.
Легальная добыча лося составляет примерно 20–25тыс. особей в год.
Основным лимитирующим фактором для косули, или дикой козы (Capreolus capreolus), является высота снежного покрова более 50 см, препятствующая расширению ареала на север. Благодаря высокой плодовитости, косули способны быстро наращивать свою численность. По объему добычи этот вид оленьих не уступает лосю. После резкого снижения численности косули в стране во второй половине 90-х годов прошлого столетия в настоящее время популяция стабилизировалась. Ее численность во многом зависит от фактора беспокойства и браконьерства.
Основные лимитирующие факторы для другого вида оленей - дикого северного оленя (Rangifer tarandus) - пресс хищников (в основном волк), многоснежные зимы (массовый падеж от истощения); возврат холодов весной (гибель молодняка); антропогенная деятельность. Ресурсы дикого северного оленя почти повсеместно используются крайне нерационально. «Плановая», законная добыча животных мало чем отличается от браконьерства и ведется теми же способами - с применением вертолетов. Во многих регионах России истребление отдельных популяций носит методичный и массовый характер. Серьезной проблемой стала также фрагментация ландшафтов трубопроводами, нарушающими пути миграции этого вида.
Плотность поголовья благородного оленя (Cervus elaphus), практически по всей территории страны, в настоящее время в несколько раз ниже возможной. Важнейшей причиной этого является браконьерство. Конкуренцию этому оленю в населяемых им биотопах составляют пятнистый олень, лось, косуля.
ПОЛОВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА И ПЛОТНОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ ЛОСЯ В ЦЕНТРАЛЬНОЙ ЯКУТИИ А. В. Аргунов Институт биологических проблем криолитозоны СО РАН, Якутск, [email protected]
В Якутии центральноякутская популяция лося является самой эксплуатируемой в республике, в связи наибольшей обжитостью и гу-стонаселенностью территории. На современном этапе полномасштабные работы по изучению популяции лося и других видов диких копытных в регионе остаются без должного внимания. До сих пор невыяс-нена динамика возрастно-половой и пространственной структуры, размах и направление сезонных перемещений лося на обширной территории Центральной Якутии.
После крупномасштабных работ по изучению численности и выявлению демографических параметров лося в Якутии в середине прошлого века (Егоров, 1965), в таежной зоне республики проведено десять авиаучетных работ по лосю и другим видам диких копытных, в том числе четыре последних авиаучетов — только в Центральной Якутии. Но только в одном из них в 2003 г авиаучет лося в регионе проводился попутным определением половозрастной структуры вида (Кривошапкин, Попов, 2004).
В Якутии в период восстановления численности лося в 1960-х годах средняя плотность вида составляла 0,48 экз. на 10 км², на разных участках Центральной Якутии она колебалась от 0,18 до 1,09 экз. (Егоров, 1971). В половозрастном составе популяции соотношение самцов и самок было почти равным, а ежегодный прирост сеголетками составлял 29,7%. Этому способствовали высокий уровень рождаемости и большая доля в популяциях лосих с потомством из двух телят, которая в разных районах Якутии колебалась от 28,6 до 47,2%, в среднем она составляла 39,4% от всех самок с потомством. Наибольшее число двоин у лосих отмечалось в северных популяционных группировках, обитающих в в Верхоянье (47,2%), меньшее — в Южной Якутии (28,6%). В северных участках Центральной Якутии этот показатель составлял 35,7% (Егоров, 1965). Это свидетельствует, несомненно, о существовании внутри ареала вида в Якутии территориально обособленных популяционных группировок, существующих в разных эколого-
географических районах и находящихся под влиянием своеобразных условий биотических и абиотических факторов, определяющих численность и структуру их популяций.
В Центральной Якутии в 2003 г в ходе авиамаршрутов возрастнополовая структура лося (п=96) на левобережье Лены выглядела следующим образом: самцы — 33,3%, самки — 51,0, сеголетки — 15,6% (Кри-вошапкин, Попов, 2004). В половой структуре популяции самки преобладали над самцами в соотношении 1:1,5. Яловость среди самок составляла 71,4%.
В то же время на правобережье Лены из общего числа всех встреч лосей (п=67) самцы составили 25,4%, самки — 52,2, телята — 22,4%, т. е. в этой популяционной группировке количественное преобладание самок над самцами было еще большей, в соотношении 1:2,1. Пополнение телятами было также высокой, чем на левобережье Лены. Яловость самок в этой части Центральной Якутии составляла 51,4%, что также меньше, чем в предыдущей популяционной группировке (Там же).
Результаты авиаучетных работ в целом по Центральной Якутии в этот период показали почти полное отсутствие в популяции самок с двумя телятами — из встреченных 29 самок с потомством лишь одна самка имела двух телят (Кривошапкин, Попов, 2004). Наряду с высокой долей яловости самок в популяции это свидетельствует о крайне низком уровне репродукции центральноякутских лосей в указанный период.
Наши исследования по определению плотности населения и возрастно-полового состава популяции лося проводились в Центральной Якутии на левобережье Лены (Лено-Вилюйское междуречье) в сентябре-ноябре 2006−2007 гг и 2010−2011 гг. Учет и идентификация животных по полу и возрасту проводились по следам и частичным их отстрелом с помощью охотничьих собак. Также привлекались данные по добыче и регистраций встреч лосей из соседних охотничьих участков. В результате на учетных площадках с помощью картирования устанавливали абсолютное число животных. Из-за сложности установления половозрастной принадлежности по следам в некоторых случаях, встреченные на маршрутах следы животных разделяли на самок, самцов и сеголетков.
В октябре-ноябре 2006 г. на постоянных маршрутах на площади около 600 км² зарегистрировано 14 лосей, плотность вида составило 0,23 особей на 1000 га. Взрослые самцы от общего числа животных составили 8 экз. (57,1%), взрослые самки — 5 экз. (35,7%), телята — 1 экз. (7,1%) соответственно. Соотношение полов среди самок и самцов составила 1:1,6 в пользу самцов. Брачные группы животных были встречены в пяти случаях, в том числе в одном случае зарегистрирована брачная тройка из двух самцов и самки. Все самки в гонных парах находились без телят.
В сентябре-октябре 2007 г. в этом же районе на участке площадью около 1000 км² зарегистрировано 32 экз. лосей, половозрастная принадлежность установлено у 31 особей. Лоси на обследованной территории размещались с плотностью населения 0,32 особей на 1000 га. В этот сезон в половой структуре популяции произошли кардинальные изменения. Соотношение полов сместилось в сторону увеличения количества самок — 1:1,6. В общем составе группировки они составляли 13 экз. (41,9%) самцы — 8 экз. (25,8%) и телята — 10 экз. (32,2%). Самки с телятами встречены в семи случаях, в том числе три самки — с двумя (42,8%) и четыре самок — с одним теленком (57,1%). Число взрослых самцов-одиночек составило 5 экз. и прохолоставших самок-одиночек — 4 экз. соответственно. Животные в брачных группах встречены в трех случаях. Среди брачных пар две самки находились без телят, и только одна самка в период спаривания находилась с двумя телятами.
В сентябре-октябре 2010 г. при уменьшении учетной площади до 300 км² зарегистрировано 17 лосей, плотность вида составила 0,56 экз. на 1000 га. Половозрастная принадлежность установлена у 12 особей. В составе группировки самцы составили 6 экз. (50,0%), самки — 4 (33,3%) и сеголетки — 2 экз. (16,6%). Соотношение полов составила 1:1,5 в поль-
зу самцов. Брачные пары встречены в трех случаях, самки с одним теленком зарегистрированы два раза, с двумя телятами отсутствовали ["www..
В сезон 2011 г. на площади 400 км² зарегистрировано 26 лосей, плотность вида составила 0,65 экз. на 1000 га. Соотношение полов среди самцов и самок выровнилась, в общем составе группировки они занимали равное количество: самцы — 10 экз. (38,4%), самки — 10 экз. (38,4) и телята — 6 экз. (23,0%). Самки с телятами зарегистрированы в семи случаях, в том числе с двумя телятами всего один раз. Животные в брачных парах встречены в пяти случаях.
В исследованном районе плотность населения вида за годы наблюдений в зависимости от охвата территории учетной площади колебалась от 0,23 до 0,65 экз. на 1000 га, в среднем оно составило 0,44 экз. на такой же площади.
Несмотря на большой размах в половозрастной структуре популяции в отдельные годы по общим результатам исследований за 20 062 011 гг. в исследованной группировке (п=69) количественное соотношение взрослых самцов и самок не было столь дисбалансированным, в популяции они занимали почти равное количество — 1:1,1, с некоторым преобладанием самок. На долю самок приходилось 39,1%, самцов — 34,7 от всех встреч животных. Доля телят в период наблюдений была крайне динамичной, что возможно связано их недоучетом в период гона, когда они нередко отгоняются самцами от матери и ведут в одиночестве скрытный образ жизни, что способствует в период учетов их пропускам. В общем составе популяции они занимали 26,0%, что свидетельствует об оптимальном воспроизводстве вида в рассматриваемый период. Яловость лосих составила 40,7%, что на 30,7% меньше показателей, чем в 2003 г., установленной в ходе авиамаршрутов в этой популяционной группировке.
Встречаемость лосих с потомством за весь период наблюдений отмечено 16 раз, в том числе с одним теленком — 12 (75,0%), с двумя — 4 раза (25,0%), т. е. число двоин у самок лося Центральной Якутии рождается в три раза меньше, чем детенышей-одиночек. Очевидно, это объясняется омоложенным возрастным составом самок вступающих в размножение в этой популяционной группировке, где из-за существенного охотничьего давления, как и в большинстве районов Центральной Якутии, животные не достигают полного зрелого возраста, и большинство репродуцирующих самок рожает одного теленка.
Таким образом, в Центральной Якутии как показывают результаты исследований, плотность и половозрастной состав популяции лося крайне динамичны и подвержены многим колебаниям даже за короткий период времени, причины которых до конца не выяснены. Ясно одно, что животные в эксплуатируемые охотничьи угодья приходят из глубинных не освоенных человеком участков. Однако размах и направление перемещений лося по территории региона пока неизвестны. Очень высок охотничий пресс на животных, от популяции при минимальной квоте отстрела (менее 10%) в результате как легальной, так и нелегальной охоты ежегодно изымается от 23,0−50,0% особей, в среднем 42,6% от общего числа. Это превышает ежегодный естественный прирост популяции почти вдвое, а допустимые нормы добычи вида в разы. Поэтому при существующих на сегодняшний день механизмах управления популяциями лося в регионе, вряд ли можно ожидать в ближайшем будущем рост численности популяции этого вида.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ Егоров О. В. Дикие копытные Якутии. М.: Наука, 1965. 259 с.
Егоров О. В. Лось // Млекопитающие Якутии. М., 1971. С. 551−567.
Кривошапкин А. А., Попов А. Л. Современное состояние популяций лося в Центральной Якутии // Проблемы экологии и рационального использования природных ресурсов в Дальневосточном регионе. Благовещенск, 2004. Т. I. С. 202−204.
- Перейти в оглавление раздела: Alces = Лоси
Численность и распределение лосей
Численность лосей в СССР равна примерно 750 тыс. голов. Из этого количества в РСФСР обитает около 1650 тыс., в Белорусской ССР 29, Латвийской - 21, Украинской - 17, Эстонской - 11, Литовской - 9, в Казахской ССР - 0,5 тыс. голов.
Пожалуй, ни один зверь не имеет в нашей стране такого широкого распространения: лось встречается от западных границ и до восточных, от северных и до южных. Лось проник в Молдавию, в Одесскую область, в Крым и на Кавказ. Встречают его и на Крайнем Севере, у берегов Ледовитого океана и в знойных безлесных южных степях. Область распространения лося в стране в настоящее время, пожалуй, самая обширная за всю обозримую историю существования этого вида. Никогда ранее и численность зверя не была такой высокой. Во всех остальных странах вместе взятых едва ли обитает столько же сохатых, сколько их у нас, в СССР. Из числа зарубежных стран наибольшим числом лосей располагает Канада, их там около 300 тыс., в Швеции - 120 тыс., в США (включая Аляску) - 50 тыс., в Финляндии - 20 тыс., несколько больше в Норвегии. Со Скандинавского полуострова через многокилометровые морские проливы лоси начали проникать в Данию. Из СССР лоси переходят в Польшу, Чехословакию, а оттуда - в ГДР и ФРГ. В небольшом сравнительно числе лоси обитают в Монголии и в северо-восточном Китае, в районах, граничащих с нашей страной.
Лоси подвержены значительной географической изменчивости. Из современных форм этих животных на территории СССР обитают три подвида лосей: европейский, восточносибирский, или якутский, и уссурийский. В пределах этих подвидовых градаций, однако, лоси не гомогенны, они обладают большой региональной (популяционной) и индивидуальной изменчивостью, нередко настолько ощутимой, что она превышает даже географическую (подвидовую) изменчивость.
Европейский лось. Распространен от западных границ страны до Енисея, обитает и на Алтае. На этой огромной территории обитают средние по размерам лоси. Внешне в пределах всего ареала они мало различаются, но по форме и размерам рогов несхожи. В европейской части страны, в западных, центральных и южных районах, преобладают лоси с мелкими рогами небольшого размаха, менее 100 см, с довольно длинными немногочисленными отростками, с небольшой или с совершенно отсутствующей лопатой.
Предполагается, что такая форма и такие размеры рогов у описываемых лосей - результат длительной и интенсивной промысловой нагрузки, которая, естественно, была направлена в основном на отбор наиболее крупных животных обоего пола. Истребление лучших производителей привело и продолжает приводить до настоящего времени к измельчению рогов и самих зверей.
В районах Северного Приуралья и в Западной Сибири обитает тот же подвид, но промысловая нагрузка на лосей сказывается здесь, по-видимому, в меньшей степени, так как на этой огромной территории плотность населения людей, в частности, охотников, во много раз ниже, чем в магистральных областях европейской части страны. Вероятно, именно по этой причине лоси в этих регионах крупнее, рога у них массивнее, с размахом до 150 см, с типичной и нередко с очень большой лопатой, увенчанной небольшими, но многочисленными отростками.
При продвижении к востоку рога у лосей заметно не меняются и лишь в приенисейской тайге, вблизи границ с ареалом восточносибирского подвида лося приобретают переходные формы.
Численность европейского подвида лося очень высокая, по-видимому, в прошедшие 200 лет она никогда не была выше, чем сейчас, в 70-х годах XX в. Оценивается она в 614,5 тыс. голов. Из этого числа в Прибалтийских республиках обитают 41 тыс., в Белоруссии - 29, на Украине - 17, в Казахстане - 0,5 и в Российской Федерации - 527 тыс. лосей. На долю двух других подвидов лосей, вместе взятых, приходится в несколько раз меньше зверей.
Восточносибирский лось. Эта форма также обитает на обширной территории, начиная от Енисея на западе и до государственных границ на востоке. Восточносибирский, или якутский, лось самый крупный из всех подвидов, обитающих в нашей стране. В пределах ареала и он имеет значительную изменчивость, главным образом в форме и размерах рогов. Самые крупные лоси обитают на северо-востоке Якутии, в бассейнах Омолона (Магаданская область) и Пенжины (Камчатская область). Наибольшая длина черепа лося европейского подвида обычно не превышает 600 мм, у восточносибирского лося известны черепа длиной до 650 мм и это, очевидно, не максимальные размеры.
Восточносибирский лось, особенно из северо-восточных районов ареала, внешне очень похож на аляскинского лося из Северной Америки. Это сходство объясняется единством происхождения и идентичностью (сравнительной, разумеется) условий существования. Однако более тщательный анализ, который предстоит сделать, выявит, несомненно, и разницу между этими подвидами - гигантами азиатского и американского континентов.
Численность восточносибирского подвида лося определяется в 100 - 110 тыс.
Ближе к границам с европейским и уссурийским подвидами лосей восточносибирский лось приобретает переходные черты, выражающиеся в уменьшении длины черепа, размера рогов, высоты в холке, веса зверя.
Уссурийский лось. Животные этой формы обитают на сравнительно небольшой территории, на Дальнем Востоке, преимущественно на правобережье Амура и далее на юг до государственных границ. Встречаются и на левом берегу Амура до Станового хребта - на севере и примерно до 123° в. д. - на западе. Звери наиболее типичные для подвида отмечены на западных предгорьях Сихотэ-Алиня. Из всех разновидностей лосей нашей страны (и мира) уссурийская раса - самая мелкая, обладающая к тому же мелкими оленевидными рогами, чаще всего лишенными лопат.
Но звери, обитающие вблизи границ с ареалом восточносибирского лося, имеют переходные формы и в размерах тела и черепа, и в форме рогов.
Численность уссурийских лосей определяется в 20 - 25 тыс.
Ю. П. Язан. ЛОСЬ. ОХОТА НА КОПЫТНЫХ.-Издательство «Лесная промышленность», 1976
Лось с древнейших времен был одним из важнейших объектов промысла. В послеледниковую эпоху он становится основой существования для племен каменного века на огромной территории таежной и части лесостепной зоны Евразии. Охотничьи пещерные стоянки, слои древних поселений заполнены разбитыми костями лосей. В неолитических слоях обнаружено много поделок из кости и рога лося. Особенно ценились длинные и узкие кости, из которых делали кинжалы, наконечники гарпунов и стрел. Количество костных останков лося на неолитических стоянках отражает плотность его популяции и удельный вес этого зверя в охотничьем промысле и пищевом рационе древних племен.
Лось привлекал внимание первобытных художников неолитической эпохи, а также шаманов, и становился обычным племенным символом – тотемом. Его изображали на скалах, вырезали из кости и дерева его фигурки.
Еще более возрастает степень использования популяций лося в эпоху металлов. По мнению этнографа П.И. Третьякова, изобретение и широкое применение железного топора ознаменовало в лесной зоне особый этап в освоении лосиных популяций. Только при помощи такого орудия стало, возможным устраивать загороди, древесные завалы, в десятки километров длиной, с переходами для копытного зверя и в первую очередь для лосей. При помощи таких изгородей туземные племена Сибири вылавливали огромное количество диких зверей, в основном лосей. По материалам археологических раскопок можно довольно хорошо проследить удельный вес лосятины в питании туземных племен в эпоху бронзы и раннего железа на территории Восточной Европы.
Отношение к лосю как к основному кормильцу сохранилось у сибирских народов с неолита и бронзы вплоть до современности. А.П. Окладников писал: ".. современные этнографические данные... не оставляют сомнений в том, что именно лось занимал центральное место в производственном культе древних охотников, в тех верованиях и обрядах, которые связаны с самой основой их существования. Все эти верования и обряды неизбежно концентрировались вокруг вполне реального образа лося, который в сознании первобытного человека приобрел совершенно иные, сверхъестественные черты масштабы".
Эвенки и якуты и в настоящее время ценят лосиное мясо в 2.5 раза дороже мяса крупного рогатого скота.
Одним из ценных продуктов промысла была лосиная замша. В европейской части России сокращение ареала и численности лосей началось в середине- конце ХУ111 века и продолжалось почти до следующего столетия. За это время граница ареала отодвинулась к северу. Со второй половины Х1Х века поголовье лосей и область их распространения стали увеличиваться. Расселение и рост численности лосей на территории России происходили неравномерно. Из северных районов, где лоси были довольно обычны, они стали расселяться в соседние губернии. Заметное расширение ареала происходило на рубеже Х1Х и ХХ веков, а затем в 50-70 годы ХХ века. В этот период за относительно короткое время расселились по лесостепной зоне и углубились в степную и даже полупустынную зоны европейской части России и Казахстана. К началу 80-х годов ХХ южная граница распространения лосей дошла до берегов Черного и Азовского морей. Отдельные животные заходили глубоко в степной Крым. Расселение лосей интенсивно шло и на север, они осваивали лесотундру и проникали далеко в тундру, выходя в некоторых местах к Арктическому побережью. В тундре и ряде мест они становились оседлыми животными, обосновываясь обычно в долинных лесах и кустарниках.
Расширение ареала происходило и за Уральским хребтом. Особый интерес представляет расселение лосей на Чукотском полуострове. Чрезвычайно суровые условия обитания не задержали интенсивного продвижения животных.
В 1977-1980 годах 37 животных были выпущены в долине реки Камчатки на Камчатском полуострове. К настоящему времени они освоили угодья в большей части бассейна этой реки и, перевалив Срединный и Восточный хребты, заселили Охотское побережье и склоны Восточного хребта, обращенного к Тихому океану. На Курилах и Сахалине лось не встречается. В 70 – 80-е годы отдельных животных встречали даже у Астрахани.
В 1962-1965 годах лоси появились в Краснодарском и Ставропольском краях. Вначале их отмечали в равнинных районах, преимущественно в пойменных лесах, а в с середины 70-х годов и в северных предгорьях Большого Кавказа.
В лесной зоне лось предпочитает угодья с обилием лиственных древесных пород, сосновых молодняков и кустарников, главным образом ив. Наиболее типичные места обитания – старые гари, зарастающие лесосеки, поймы рек, в горной тайге – верхние границы леса. В теплое время года важно наличие глухих лесных рек, озер или болотных топей с обильной водной растительностью.
В течение всего года животные тяготеют к поймам, зарослям кустарников на месте старых вырубок и гарей, окраинам болотных массивов. В летнее время важнейшими местообитаниями также являются высокотравные кустарниковые луга, а зимой леса с развитым подлеском мили подростом лиственных пород деревьев.
Антропогенные преобразования лесных ландшафтов, если они не сопровождаются активным преследованием со стороны человека, как правило, увеличивают привлекательность угодий для лося, так как мозаичность ландшафтов при этом увеличивается.
На протяжении нашей эры добыча лося была весьма интенсивной в Евразии. На юге Европы: в Испании, Италии, Франции лось был истреблен или исчез еще в римские времена. Из-за сокращения численности охоту на них в ряде стран стали ограничивать. Около 1600 года это животное исчезло из южной Германии, но сохранилось еще до начала ХIХ века в Восточной Пруссии.
В России в середине Х1Х века, по данным А.А.Силантьева (1898) ,добывалось чуть больше 3500 лосей в год. В конце Х1Х века охота на них местами регламентировалась законодательно. Так, в казенных лесах Гродненской, Казанской, Костромской, Олонецкой, Тверской, Тульской и Ярославской губерний охота на лося была полностью закрыта, в Воронежской, Томской, Енисейской и Иркутской губерниях была запрещена охота по насту и с применением самоловов (Силантьев,1898).
Сведения о добыче лося в России в конце Х1Х века весьма противоречивы: 2 – 2,5 тыс. (Кулагин,1932),70 тыс. (Соловьев,1922),300 тыс. (Туркин,1902).Эти сведения не дают точного представления о численности, но позволяют считать, что лось был обычным и широко распространенным видом.
В следующие годы отмечалось общее снижение численности лосей. Вероятная добыча животных в начале ХХ века на всей территории России не превышала 10 тыс. голов.(Бцутурлин,1932).После Октябрьской революции лосиная охота на европейской части страны и местами в Сибири была запрещена. Планирование заготовок мяса диких копытных, в том числе и лося, до 1930 года в стране не планировалось.
Начиная, с 1930 года составлялся план заготовок мяса копытных. По официальным данным, в России в 40-50 годы ежегодно добывалось около 2000 т мясной продукции лося, в 70 –е – 4000-5000т, в 1990г.-около 10000т.
В 90-е годы в ряде областей европейской части России наблюдается сокращение численности лосей по нескольким причинам, в том числе из-за падения уровня воспроизводства и неумеренной добычи лося, как официальной, так и браконьерской. Добыча животных на фазе спада численности требует более осторожного планирования норм отстрела, чем в период ее бурного роста, так как даже небольшой перепромысел может негативно сказаться на состоянии популяции.
Лось заслуживает бережного отношения и должен сохраняться на всех территориях. Он должен обитать на обширной территории нашей страны таком количестве, которое обеспечивает и эффективную охоту, и нормальное его сосуществование с лесной растительностью.
Факторы, определяющие динамику численности популяции
Таким образом, рассмотрев динамику численности различных популяций за последние два с половиной века, мы видим, что она претерпела серьезные колебания, размах которых нарастал от столетия к столетию. Одновременно с этим усиливалось воздействие на популяции антропогенного фактора, заключавшееся как в постоянном увеличении пресса охоты, так и в изменении условий обитания. За последние полтораста лет роль этого фактора настолько возросла, что он стал одним из ведущих в регуляции численности вида.
Как упоминалось выше, разнообразная деятельность людей в одних случаях может оказаться в высшей степени благоприятной для процветания популяции, в других - привести ее на грань уничтожения. Результат воздействия антропогенного фактора на разных стадиях движения численности популяции также может быть весьма различен. Так, истребление животных наиболее пагубно сказывается на судьбе популяции в период падения ее численности, делая депрессию более глубокой и длительной. Охрана животных необходима и наиболее действенна, когда вид редок, а особенно на первых этапах его восстановления. В период массового размножения вида даже усиленная охота и браконьерство, как мы видели это на примере пика численности лосей в конце прошлого столетия, в течение нескольких лет не могли остановить быстрого увеличения поголовья в Петербургской губ. Более того, можно предположить, что изъятие части животных при высокой плотности их населения способствует оздоровлению популяции в целом и более длительному сохранению основных лосиных пастбищ.
Одной из основных причин быстрого роста поголовья лосей на изученной территории в прошлом и настоящем было благоприятное для них изменение условий обитания в результате хозяйственного освоения сплошных лесных массивов. Зарастающие молодняком лесные гари и огромные площади концентрированных вырубок еловых и сосновых лесов создали на месте малокормных угодий богатые пастбища, благодаря чему в несколько раз увеличивалась плотность популяции лосей.
Анализируя характер двух пиков численности лосей, имевших место на нашей территории в 90-х годах прошлого столетия и в 60-х годах нынешнего, находим во времени и характере их течения очень много общих черт. В обоих случаях они сменили периоды глубочайших депрессий. Нарастание численности происходило в течение 10-15 лет, сначала медленно, затем в нарастающем темпе. Наибольшая плотность популяции отмечалась на Карельском перешейке, откуда наблюдалось движение лосей к югу, более выраженное в прошлом веке. Увеличение популяции продолжалось до тех пор, пока ее плотность в большинстве подходящих угодий не достигла предельной и началось истощение кормовой базы. В наше время, благодаря гораздо более обширным площадям вырубок и молодняков, а также равномерному их размещению по области, численность и плотность лосей достигли значительно более высокого уровня, чем в прошлом веке.
Вслед за оскудением кормовой базы в том и другом случаях отмечались явные признаки ухудшения популяции: падение веса, уродливое и слабое развитие рогов, повышенная яловость коров, гибель молодняка зимой. Так, например, в период 1963-1968 гг. яловость коров достигала 45,6%, количество же двоен не превышало 11%.
Несомненно, что резкое падение плодовитости в период наибольшей плотности населения лосей, равно как и повышение ее после очередной депрессии численности вида, в значительной мере обусловливается действием внутрипопуляционного регуляторного механизма. Согласно Н. П. Наумову (1963), этот механизм свойствен большинству популяций разных видов животных и заключается в сложном проявлении приспособительных реакций на изменение условий существования. В частности, падение плодовитости за счет большого числа яловых самок при высокой плотности популяции происходит не обязательно при непосредственном воздействии неблагоприятных условий, а иногда задолго до их проявления.
Не лишено интереса предположение С. А. Корытина (1972) о том, что наиболеее крупные пики численности многих видов животных, в том числе и лося, довольно точно совпадают с периодами повышенной солнечной активности. Нечто подобное утверждает и Н. Ф. Реймерс (1972), который пытается увязать колебания численности лося с различными флуктуирующими во времени антропогенными и естественными факторами, включая солнечную активность.
Известно, что слепни принадлежат к числу переносчиков сибирской язвы (Черкасский и Лаврова, 1969). Выше мы отмечали огромный ущерб, который в прошлых столетиях был нанесен этой болезнью поголовью лося в Прибалтике и, вероятно, в Петербургской губ. В последние десятилетия такого рода факты неизвестны. Однако в 1957 г. в Ленинградской обл. наблюдалось массовое поражение лосей ящуром и установлена гибель 100-200 животных (Заблоцкая, 1967). Таким образом, в числе отрицательных факторов динамики численности лося определенную роль могут играть разного рода инвазии и эпизоотии.
Специального рассмотрения заслуживает роль хищников. Выше мы отмечали, что в отдельных местностях, а в некоторые годы и на всей территории области значительный ущерб поголовью лося причиняли волки. В послевоенные годы они настолько размножились, что превратились в один из основных факторов, сдерживавших рост популяции лося. Однако в настоящее время волков в Ленинградской обл. осталось мало, а в районах своего обитания они выполняют скорее санитарную и селективную роль, так как в основном питаются падалью, подранками и больными животными. Недаром старший охотовед Госохотинспекции П. Д. Иванов утверждает, что в урочищах, где постоянно держатся волки, он неизменно встречал наиболее крупных и здоровых лосей ("Звери Ленинградской области", 1970). Здесь уместно привести наблюдения Д. Аллена (Allen, 1963) о нападении волков на североамериканского лося на о. Айл-Ройал. Среди 68 загрызенных волками животных более 1/3 были лосятами, остальные старше 6 лет. Около 50% лосей были явно больными и крайне истощенными. После появления волков на острове состояние стада лосей значительно улучшилось.
Как видно из данных табл. 20, волки чаще всего нападают на лосей зимой, особенно в феврале-марте, когда наст, выдерживающий хищников, сильно затрудняет свободное передвижение их жертв. Можно предположить также, что большинство взрослых животных, зарезанных волками в первой половине зимы, были подранками, количество которых резко увеличивается в период отстрела. В теплое время года от волков, по-видимому, в основном страдают телята и годовалые животные.
Нередко лосятиной питается бурый медведь, все еще многочисленный в Ленинградской обл. и порой склонный к хищничеству. За 1957-1959 и 1962-1965 гг., т. е. всего за 7 лет, было зарегистрировано 22 случая добывания лосей медведем и 23 - питания их падалью (табл. 21). Его жертвами становятся преимущественно взрослые особи (19 экз.) и главным образом весной и осенью. К хищничеству склонны отдельные особи, но они достаточно обычны во всех районах области ("Бурый медведь", 1969; "Некоторые особенности популяции", 1969). Однако, насколько можно судить по имеющимся у нас данным, даже в местах обитания медведей - "стервятников", т. е. плотоядных зверей, урон, причиняемый ими поголовью лося, невелик и не может сказаться сколько-нибудь существенно на его численности. Противоположное мнение Ю. П. Язана (1972) относительно печорских популяций лося и медведя недостаточно аргументировано.
Что касается возможной роли других крупных хищников, то росомаха в Ленинградской обл. очень редка и питается исключительно лосиной падалью и подранками. Рысь же может представлять опасность только для маленьких лосят и тоже подранков. Однако точных фактов на сей счет у нас и в литературе нет ("Звери Ленинградской области", 1970).
Все изложенное заставляет оценивать роль хищных зверей в динамике численности лося в современных условиях как весьма ограниченную, второстепенную и скорее положительную, чем отрицательную.
Среди локально действующих негативных факторов следует отметить также некоторые другие естественные и антропогенные обстоятельства. В период ледостава, по-видимому, какое-то число животных гибнет при переправах через начавшие замерзать реки и озера, хотя и не в таких масштабах, как в бассейне Верхней Печоры (Теплов, 1948; Язан, 1960). Правда, Н. К. Верещагин (1967) считает это явление "крайне характерным" и для Ленинградской обл., но он, к сожалению, не приводит конкретных случаев, подтверждающих подобный вывод.
В условиях современного сильного истощения зимних пастбищ лосей неблагоприятное влияние на их кормовые ресурсы оказывает все более часто практикуемая обработка лиственных молодняков разного рода арборицидами в целях уничтожения зарослей и последующей распашки освободившихся площадей. Мы не располагаем данными о величине территорий, подвергшихся подобному авиахимическому воздействию. Однако известно, что оно носит повсеместный характер и приносит определенный ущерб охотничьему хозяйству. Как установил А. А. Козловский (1968), использование ядохимикатов особенно опасно для лосей в период ранней вегетации древесно-кустарниковой растительности. Изголодавшиеся за зиму животные с жадностью поедают первую листву, что приводит к неизбежному их отравлению. Исследование лосей, добытых в полосе леса, обработанного ДДТ, показало, что в 1 кг их жира, мышц и печени содержится от 0,5 до 3,2 мг этого препарата. По наблюдениям Е. Н. Мартынова (1969), лоси-сеголетки, выпасавшиеся на участках, опрысканных гербицидом - бутиловым эфиром 2,4Д, не погибли. Однако автор признает, что мясо этих животных может содержать ядовитые вещества и непригодно в пищу. Случаи гибели лосей при воздушной химической обработке кустарников отмечались в Сосновском лесоохотничьем хозяйстве. Летом 1966 г. в Бокситогорском районе на очень небольшом участке было обнаружено 7 трупов лосей, ставших жертвами дефолиантов (А. Э. Айрапетьянц, устн. сорбщ.).
На Карельском перешейке в 1968 г. в Выборгском районе погибло более 25 лосей, привлеченных на совхозные поля кучами неразбросанных химических удобрений (Молчанов и Милаш, 1968). Число подобного рода случаев, вероятно, достаточно велико, но лишь немногие из них становятся достоянием гласности и учитываются Госохотинспекцией. Случаи отравления лосей ядохимикатами и удобрениями известны и для других частей ареала (Голованов, 1958; Пивоварова, 1959; Волков, 1967). Гибель от болезней и отравлений наиболее велика в южных районах европейской части СССР, где в среднем достигает 11,7% от числа учтенных погибших животных (Заблоцкая, 1967).
Наконец, надо иметь в виду нередкие факты гибели молодых и даже взрослых лосей под колесами автомашин, поездов за городом и на улицах Ленинграда и других городов области. Только за последние приблизительно 15 лет на страницах ленинградских газет (Карпова, 1966; Федоров, 1968; Браун, 1969; Смирнов, 1969; Юрасов, 1969, и др.) и в материалах Госохотинспекции и Ленинградского утилизационного завода зарегистрировано 147 подобного рода печальных эпизодов.
Говоря о причинах гибели лосей и влиянии их на динамику численности популяции, мы по праву должны были бы поставить на первое место лицензионный отстрел, от которого стадо лосей ежегодно уменьшается на 6-10%. Второе место, по-видимому, принадлежит браконьерству, как замаскированному, так и явному. Под замаскированным браконьерством мы имеем в виду добычу лосей во время отстрела без лицензий или нескольких животных на одну лицензию. Такого рода браконьерство возможно ввиду слабого контроля, а иногда и прямого попустительства со стороны ответственных за охоту лиц (Друди, 1955; Изотов, 1964). Особый вред наносят браконьеры, которые в течение нескольких лет безнаказанно истребляют лосей в одном месте. Так, например, М. М. Смирнов (1962) сообщает о нарушителе из Новоладожского района, который выкармливал, лосиным мясом собственных серебристо-черных лисиц. В европейской части СССР большая часть раскрытых случаев браконьерства (47,2%) падает на период лицензионного отстрела, вторая "вспышка" браконьерской охоты (22%) бывает в мартеэпреле (Банников и Жирнов, 1967). В Ленинградской обл. от незаконной охоты ежегодно гибнет около 1000 лосей, на всем же Северо-Западе - около 4000, что составляет 5% от общего поголовья лосей в этом районе (Верещагин, 1965; Русаков, 1970). Подобных масштабов, по В. П. Теплову, достигает браконьерство и в европейской части РСФСР (Банников, 1965).
Большое количество лосей гибнет в результате полученных во время охоты огнестрельных ранений. Наибольшее число подранков отмечается в тех областях, где в добыче лосей участвует широкий контингент охотников-горожан, а организация охоты далеко не всегда отвечает необходимым требованиям. Количество брошенных и погибших подранков здесь достигает 40-45% от всех погибших животных, порой превышая 70% (Заблоцкая, 1967). Ленинградская обл. в этом отношении не составляет исключения. Отстрел лосей часто производится малоквалифицированными охотниками, вооруженными дробовиками. Опыт Сосновского лесоохотничьего хозяйства, где добыча лосей производится бригадой опытных стрелков с помощью нарезного оружия, к сожалению, еще не использован другими охотничьими хозяйствами.
В табл. 22 мы объединили почерпнутые нами из разных источников сведения о 296 случаях гибели лосей в основном за последние 10 лет и данные О. С. Русакова (1970) о гибели 103 лосей за 1960-1966 гг. Конечно, сведения о гибели лосей в пределах города отличаются гораздо большей полнотой, чем о животных, погибших в районах области. Поэтому процент гибели лосей, зашедших в город, сильно завышен. По нашим расчетам, число погибших подранков значительно больше, чем это следует из данных таблицы, так как, по-видимому, значительная их часть уничтожается хищниками, а остатки относятся в группу погибших от невыясненных причин.
Резюмируя, можно сказать, что динамика численности лося на исследованной территории, как и в других областях, определяется рядом факторов, часть из которых еще недостаточно ясна. Однако совершенно очевидно, что численность популяции находится в прямой зависимости от состояния кормовой базы, которая, в свою очередь, в значительной мере обусловлена хозяйственной деятельностью человека. Несомненно также, что в период наивысшего подъема численности вступает в действие внутрипопуляционный регулятор; падение плодовитости популяции вызывается не только прямым недостатком корма и другими неблагоприятными условиями, но и определенным уровнем плотности ее населения. Из-за недостатка территории часть особей не участвует в размножении; по этой же причине резко возрастает подвижность популяции, что нередко приводит к возникновению частичных и массовых миграций (Наумов, 1963).
