Биотические факторы - все формы влияния на организм со стороны окружающих живых существ (микроорганизмов, влияние животных на растения и наоборот, влияние человека на окружающую среду).

Каждый живой организм на Земле подвергается влиянию не только факторов неживой природы, но и других живых организмов (биотических факторов). Животные и растения распределяются не хаотически, а обязательно образуют определенные пространственные группировки. Входящие в них организмы, безусловно, должны иметь общие или сходные требования к данным условиям существования, на основе которых между ними формируются соответствующие зависимости и взаимоотношения. Такая взаимосвязь возникает прежде всего на основе пищевых потребностей (связей) и способов добывания энергии, необходимой для жизненных процессов.

Группа биотических факторов разделяется на внутривидовые и межвидовые.

К ним относятся факторы, действующие внутри вида, на уровне популяций.

В первую очередь это численность популяции и ее плотность - число особей вида на определенной площади или в объеме. К биотическим факторам популяционного ранга относятся также продолжительность жизни организмов, их плодовитость, соотношение полов и т. д., которые в той или иной мере влияют и создают экологическую ситуацию как в популяции, так и в биоценозе. Кроме того, к этой группе факторов принадлежат особенности поведения многих животных (этологические факторы), в первую очередь понятие группового эффекта, используемого для обозначения морфологических поведенческих изменений, наблюдаемых у животных одного вида при групповой жизни.

Конкуренция как форма биотической связи организмов наиболее рельефно проявляется на популяциоином уровне. При росте популяции, когда ее численность приближается к насыщающей среды обитания, вступают в действие внутренние физиологические механизмы регуляции численности данной популяции: возрастает смертность особей, снижается плодовитость, возникают стрессовые ситуации, драки и т. п. Пространство и пища становятся предметом конкуренции.

• конкуренция - форма взаимоотношений организмов, складывающаяся в борьбе за одни и те же условия среды.

  Кроме внутривидовой различают межвидовую, прямую и косвенную конкуренцию. Конкуренция проявляется тем резче, чем более сходны потребности конкурентов. Растения конкурируют в борьбе за свет, влагу; копытные, грызуны, саранча - за одни и те же источники питания (растения); хищные птицы леса и лисы - за мышевидных грызунов.

Действие, оказываемое одним видом на другой, обычно осуществляется через прямой контакт между особями, которому предшествуют или сопутствуют изменения среды обитания, вызываемые жизнедеятельностью организмов (химические и физические изменения среды, вызываемые растениями, дождевыми червями, одноклеточными, грибами и т. п.).

Взаимодействие популяций двух или нескольких видов имеет разнообразные формы проявления, как на положительной, так и на отрицательной основе.

Отрицательные межвидовые взаимодейcтвия

• Межвидовая конкуренция за пространство, пищу, свет, убежище и т. п., т. е. любое взаимодействие между двумя или более популяциями, которое вредно сказывается на их росте и выживании. Если два вида вступают в конкуренцию за общие для них условия, один из них вытесняет другой. С другой стороны, два вида могут существовать, если их экологические требования различны.

При межвидовой конкуренции осуществляется активный поиск представителями двух или нескольких видов одних и тех же пищевых ресурсов среды существования. (Более широко - это любое взаимодействие между двумя или более популяциями, которое вредно отражается на их росте и выживании).

Конкурентные взаимоотношения между организмами наблюдаются при совместном использовании ими факторов, количество которых минимально или недостаточно для всех потребителей.

• Хищничество - форма взаимоотношений между организмами, при которой одни добывают, убивают и поедают других. Хищниками являются насекомоядные растения (росянка, венерина мухоловка), а также представители животных всех типов. Например, в типе членистоногих хищниками являются пауки, стрекозы, божьи коровки; в типе хордовых хищники встречаются в классах рыб (акулы, щуки, окуни, ерши), пресмыкающихся (крокодилы, змеи), птиц (совы, орлы, ястребы), млекопитающих (волки, шакалы, львы, тигры).

  Разновидность хищничества - каннибализм, или внутривидовое хищничество (поедание особями других особей своего вида). Например, самки паука каракурта поедают самцов после спаривания, балхашский окунь поедает свою молодь и т. д. Устраняя из популяции наиболее слабых и больных животных, хищники способствуют повышению жизнеспособности вида.

С экологической точки зрения такие отношения между двумя разными видами благоприятны для одного из них и неблагоприятны для другого. Разрушительный эффект оказывается значительно меньше, если популяция развивалась вместе в среде, стабильной в течение длительного периода. При этом оба вида принимают такой образ жизни и такие численные соотношения, которые вместо постепенного исчезновения жертвы или хищника обеспечивают их существование, т. е. осуществляется биологическая регуляция популяций.

• Антибиоз - форма антагонистических взаимоотношений организмов, когда один из них угнетает жизнедеятельность других чаще всего выделением особых веществ, так называемых антибиотиков и фитонцидов. Антибиотики выделяются низшими растениями (грибы, лишайники), фитонциды - высшими. Так, гриб пеницилл выделяет антибиотик пеницилл, подавляющий жизнедеятельность многих бактерий; молочнокислые бактерии, обитающие в кишечнике человека, подавляют гнилостные бактерии. Фитонциды, оказывающие бактерицидное действие, выделяют сосна, кедр, лук, чеснок и другие растения. Фитонциды применяются в народной медицине и врачебной практике.

Различают формы антибиоза:

1. Аменсализм - взаимоотношения, при которых один вид создает отрицательные условия для другого, однако сам при этом не испытывает противодействия. Таковы взаимоотношения между плесневыми грибами, продуцирующими антибиотики, и бактериями, жизнедеятельность которых при этом подавляется либо существенно ограничивается.
2. Aллелопатия - взаимодействие растительных организмов в фитоценозах - химическое взаимовлияние одних видов растений на другие посредством специфически действующих корневых выделений, продуктов метаболизма надземной части (эфирных масел, гликозидов, фитонцидов, которые объединяются единым термином - калины). Чаще всего аллелопатия проявляется в вытеснении одного вида другим. Например, пырей или другие сорняки вытесняют или угнетают культурные растения, орех или дуб своими выделениями угнетают травянистую растительность под кроной и т. д.

   Изредка наблюдается взаимопомощь или благоприятный эффект от совместного произрастания (вико-овсяная смесь, посевы кукурузы и сои и др.).

Положительные межвидовые взаимодействия

• Симбиоз (мутуализм) - форма взаимоотношений организмов разных систематических групп, при которой совместное существование взаимовыгодно для особей двух или более видов. Симбионтами могут быть лишь растения, растения и животные или только животные. Симбиоз различают по степени соединения партнеров и по их пищевой зависимости друг от друга.

Симбиоз клубеньковых бактерий с бобовыми, микориза некоторых грибов с корнями деревьев, лишайники, термиты и жгутиковые простейшие их кишечника, разрушающие целлюлозу их растительной пищи, - примеры пищеобусловленных симбионтов.

Некоторые коралловые полипы, пресноводные губки образуют сообщества с одноклеточными водорослями. Подобное соединение не с целью питания одного за счет другого, а только для получения защиты или механической опоры наблюдается у лазящих и вьющихся растений.

Интересной формой сотрудничества, напоминающей симбиоз, являются отношения между раками-отшельниками и актиниями (актиния использует рака для передвижения и одновременно служит ему защитой благодаря ее стрекательным клеткам), часто усложняемые присутствием других животных (например, полихетнереид), питающихся остатками пищи рака и актинии. В гнездах птиц, норах грызунов обитают постоянные сожители, использующие микроклимат убежищ и находящие там пищу.

На коре стволов деревьев поселяются разнообразные растения-эпифиты (водоросли, лишайники). Такая форма взаимоотношений между двумя видами, когда деятельность одного из них доставляет пищу или убежище другому, получила название комменсализм . Это одностороннее использование одного вида другим без принесения ему вреда.

Комменсалы имеются у многих морских животных (мелкие рыбки в полости голотурий, мальки ставриды под колоколом медуз и в мантийной полости каракатиц). Комменсалы другого типа живут в норках крупных морских червей, в муравейниках, термитниках, в норах грызунов, гнездовьях птиц и т. п., используя их как местообитание с более стабильным и благоприятным микроклиматом.

Другие виды химического взаимодействия

Животные различных таксономических групп вырабатывают феромоны (телергоны) - своеобразные биологически активные вещества, оказывающие влияние на развитие, поведение и биокоммуникацию особей одного вида, а также дающие сигнальную информацию другим видам. Сюда относятся половые аттрактанты (например, у ночных бабочек), вещества для меченая территории или для прокладывания пахучих следов ("муравьиные тропы"), а также "феромоны тревоги", вызывающие реакции страха и бегства (пресноводные растительноядные рыбы) или повышенную агрессивность (пчелы, осы, муравьи) у особей того же вида. От этих кратковременно действующих сигнальных феро-монов отличают запускающие феромоны, способные осуществлять долговременные физиологические изменения и химическую сигнализацию (маточное молочко пчел, тормозящее развитие яичников у рабочих особей пчелиной семьи).

Биотические факторы, влияющие на растительные организмы как первичные продуценты органического вещества , классифицируют на

1. зоогенные факторы - фитофагия, энтомофилия, зоохория, зоогамия, орнитофилия, мирмекохория, т. е. многообразные формы влияния животных организмов на образ жизни, размножение и свойства растений.
2. фитогенные факторы - растения, обычно входящие в состав растительных сообществ, испытывают многообразные влияния соседних растений и при этом сами оказывают воздействие на сообитателей. Формы взаимоотношений разнообразны и зависят от способа и степени контактов растительных организмов, сопутствующих факторов и т. п.
3. антропогенные факторы - факторы среды, связанные с деятельностью человека и оказывающие влияние на живые организмы. Эти факторы наиболее значимы по своим масштабам и характеру

   Антропогенные факторы могут быть как положительные, так и отрицательные.

   Положительное воздействие проявляется в разумном преобразовании природы - посадке лесов, парков, садов, создании и разведении сортов растений и пород животных, создании искусственных водохранилищ, заповедников, заказников и т. д. Однако с ростом численности населения на Земле непрерывно увеличиваются площади преобразуемых участков поверхности, исчезают или меняют свой прежний вид многие ландшафты. Так, вырубаются лесные массивы, высыхают вековые болота, превращаются в каскад водохранилищ полноводные реки (Волга, Днепр, Ангара и др.), активизируется эксплуатация природных ресурсов Мирового океана и суши. Человек выбрасывает в природную среду огромное количество производственных и бытовых отходов. В мире ежегодно добывается более 4 млрд тонн нефти и природного газа, свыше 2 млрд тонн угля, почти 20 млрд тонн горной массы в виде руды и сопутствующих горных пород. Продукты их переработки попадают в воздух, почву, воду. Только в атмосферу выбрасывается около 22 млрд тонн углекислого газа.

   Таким образом, антропогенные факторы активно воздействуют на окружающую среду, изменяя ее.

   Антропогенные системы формируются вследствие индустриализации, химизации, урбанизации, развития транспорта, выхода в космос. В настоящее время человечество задумывается над проблемой разумного использования природной среды, которая становится все беднее природными ресурсами и опаснее для здоровья человека.

Консортивные связи

Обычно консорция формируется на базе популяций автотрофных растений (ель, осина, береза, ковыль и др.). Их называют детерминантами, а виды, объединенные вокруг них, - консортами. Среди консортов имеются виды, получающие от детерминанта питание и энергию, т. е. связанные с ним трофически (пищевыми связями) и топически (находящие на нем укрытие и жилье).

В целом любой организм не только автотрофного, но и гетеротрофного способа питания служит источником энергии для других, связанных с ним консортивными связями организмов.

Значение экологических взаимоотношений

Любая форма взаимоотношений служит регулятором экологической структуры популяции и определяется характером распределения популяции на территории (плотность), возрастным и половым составом, динамикой численности.

Зная закономерности экологических взаимоотношений популяций, можно разумно управлять теми или иными параметрами экологической структуры популяции. Одним из таких мероприятий является научно обоснованное ведение охотничьего хозяйства и рыбного промысла (установление определенных мест, сроков, объемов и способов охоты, рыбной ловли), обеспечивающее воспроизведение популяций. Например, упорядочение охоты на морского котика позволило восстановить численность его популяции.

В настоящее время разработаны рекомендации по рациональной вырубке леса и заготовке лекарственных растений, предусматривающие сохранение семенного и вегетативного воспроизводства популяций. Например, установлено, что для сохранения жизнеспособности популяции чабреца ползучего объем его заготовок с 1 м 2 не должен превышать 50 %.

Биотические факторы среды — совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие, а также на неживую среду обитания.

По характеру воздействия на организм различают прямые и косвенные биотические факторы.

К внутривидовым биотическим факторам относятся демографические, этологические (факторы поведения), внутривидовая конкуренция и др. Межвидовые биотические факторы — более разнообразны и могут быть как отрицательными, так и положительными, а также быть одновременно и положительными, и отрицательными.

Классификация межвидовых биотических взаимодействий.

Биотические факторы

Опосредованные взаимодействия заключаются в том, что одни организмы являются средообразователями по отношению к другим, причем приоритетная значимость здесь принадлежит, безусловно, растениям-фотосинтетикам. Хорошо известна, например, локальная и глобальная средообразующая функция лесов, в том числе их почво- и полезащитная и водоохранная роль. Непосредственно в условиях леса создается своеобразный микроклимат, который зависит от морфологических особенностей деревьев и позволяет обитать именно здесь специфическим лесным животным, травянистым растениям, мхам и др. Условия ковыльных степей представляют совершенно иные режимы абиотических факторов. В водоемах и водотоках растения - основной источник такого важнейшего абиотического компонента среды, как кислород.

Одновременно растения служат непосредственным местом обитания для других организмов. Например, в тканях дерева (в древесине, лубе, коре) развиваются многие грибы, плодовые тела которых (трутовики) можно видеть на по­верхности ствола; внутри листьев, плодов, стеблей травяни­стых и древесных растений живет множество насекомых и других беспозвоночных, а дупла деревьев - обычное место обитания ряда млекопитающих и птиц. Для многих видов скрытноживущих животных место питания совмещено с местом обитания.

Взаимодействия между живыми организмами в наземной и водной среде

Взаимодействия между живимыми организмами (преимущественно животными) классифицируют с точки зрения их взаимных реакции.

Различают гомотипические (от греч. гомос - одинаковый) реакции, т. е. взаимодействия между особями и группами особей одного и того же вида, и гетеротипические (от греч. гетерос - иной, разный) - взаимодействия между представителями разных видов. Среди животных существуют виды, способные питаться только одним видом пищи (монофаги), на более или менее ограниченном круге источников пищи (узкие или широкие олигофаги), или на многих видах, используя в пищу не только растительные, но и животные ткани (полифаги). К числу последних принадлежат, например, многие птицы, способные поедать как насекомых, так и семена растений, или такой известный вид, как медведь - по природе своей хищник, но охотно поедает ягоды, мед.

Наиболее распространенный тип гетеротипических взаимодействий между животными - хищничество, т. е. непосредственное преследование и поедание одних видов другими, например насекомых - птицами, травоядных копытных -плотоядными хищниками, мелких рыб - более крупными и т. п. Хищничество широко распространено между беспозвоночными животными - насекомыми, паукообразными, червями и др.

Из других форм взаимодействий между организмами можно назвать хорошо известное опыление растений животными (насекомыми); форезию, т.е. перенос одними видами других (например, семян растений птицами и млекопитающими); комменсализм (сотрапезничество), когда одни организмы питаются остатками пищи или выделениями других, примером чего являются гиены и грифы, пожирающие остатки пищи львов; синойкию (сожительство), например использование одними животными мест обитания (нор, гнезд) других животных; нейтрализм, т. е. взаимонезависимость разных видов, обитающих на общей территории.

Одним из важных типов взаимодействия между организмами считается конкуренция, которую определяют как стремление двух видов (или индивидуумов одного вида) обладать одним и тем же ресурсом. Таким образом, выделяют внутривидовую и межвидовую конкуренцию. Конкуренцию межвидовую рассматривают, кроме того, как стремление одного вида вытеснить другой вид (конкурента) из данного места обитания.

Однако реальные доказательства конкуренции в природных (а не в экспериментальных) условиях найти трудно. Конечно, две разные особи одного вида могут пытаться отнять друг у друга куски мяса или иной пищи, но подобные явления объясняются разнокачественностью самих особей, их разной приспособленностью к одним и тем же экологическим факторам. Любой вид организма приспособлен не к одному какому-либо фактору, а к их комплексу, причем требования двух разных (пусть даже близких) видов не совпадают. Поэтому один из двух окажется вытесненным в природной среде не в силу конкурентных стремлений" другого, а просто потому, что он хуже адаптирован к другим факторам. Характерный пример - "конкуренция" за свет между хвойными и лиственными древесными породами в молодняках.

Лиственные (осина, береза) опережают в росте сосну или ель, но это нельзя считать конкуренцией между ними: просто первые лучше адаптированы к условиям вырубок и гарей, чем вторые. Многолетние работы по уничтожению лиственных "сорняков" при помощи гербицидов и арборицидов (химических препаратов для уничтожения травянистых и кустарниковых растений), как правило, не приводили к "победе" хвойных, поскольку далеко не только световое довольствие, но и многие другие факторы (как биотические, так и абиотические) не отвечали их требованиям.

Все эти обстоятельства человек должен учитывать при управлении живой природой, при эксплуатации животных и растений, т. е. при промысле или проведении таких хозяйственных мероприятий, как защита растений в сельском хозяйстве.

Биотические факторы почвы

Как уже упоминалось выше, почва - биокосное тело. В процессах ее образования и функционирования важнейшую роль играют живые организмы. К ним относятся, в первую очередь, зеленые растения, извлекающие из почвы питательные химические вещества и возвращающие их обратно вместе с отмирающими тканями.

Но в процессах почвообразования решающую роль играют населяющие почву живые организмы (педобионты): микробы, беспозвоночные и др. Микроорганизмам принадлежит ведущая роль в трансформации химических соединений, миграции химических элементов, питании растений.

Первичное разрушение мертвой органики осуществляют беспозвоночные животные (черви, моллюски, насекомые и др.) в процессе питания и выделения в почву продуктов пищеварения. Фотосинтетическое связывание углерода в почве осуществляют в некоторых типах почв микроскопические зеленые и синезеленые водоросли.

Почвенные микроорганизмы осуществляют основное разрушение минералов и приводят к образованию органических и минеральных кислот, щелочей, выделяют синтезированные ими ферменты, полисахариды, фенольные соединения.

Важнейшим звеном в биогеохимическом цикле азота является азотфиксация, которую осуществляют азотфиксирующие бактерии. Известно, что общая продукция фиксации азота микробами составляет 160-170 млн. т/год. Необходимо также упомянуть что фиксация азота, как правило, является симбиотической (совместной с растениями), осуществляемой клубеньковыми бактериями, располагающимися на корнях растений.

Биологически активные вещества живых организмов

К числу экологических факторов биотической природы относятся химические соединения, активные продуцируемые живыми организмами. Таковы в частности, фитонциды – образуемые организмов растениями преимущественно летучие вещества, убивающие микроорганизмы или подавляющие их рост. К ним относятся гликозиды, терпеноиды, фенолы, дубильные и многие другие вещества. Например, 1 га лиственного леса выделяет около 2 кг летучих веществ в сутки, хвойного - до 5 кг, можжевелового - около 30 кг. Поэтому воздух лесных экосистем имеет важнейшее санитарно-гигиеническое значение, убивая микроорганизмы, вызывающие опасные заболевания человека. Для растения фитонциды выполняют функцию защиты от бактериальных, грибных инфекций, от простейших. Растения способны вырабатывать защитные вещества в ответ на заражение их патогенными грибами.

Летучие вещества одних растений могут служить средством вытеснения других растений. Взаимное влияние растений путем выделения в окружающую среду физиологически активных веществ называют аллелопатией (от греч. аллелон - взаимно, патос - страдание).

Органические вещества, образуемые микроорганизмами и обладающие способностью убивать микробов (или препятствовать их росту), называются антибиотиками; характерным примером является пенициллин. К антибиотикам относятся также антибактериальные вещества, содержащиеся в растительных и животных клетках.

Опасные алкалоиды, оказывающие отравляющее и психотропное действие, содержатся во многих грибах, высших растениях. Сильнейшая головная боль, тошнота вплоть до потери сознания может возникнуть в результате долгого пребывания человека на багульниковом болоте.

Свойствами вырабатывать и выделять отпугивающие, привлекающие, сигнальные, убивающие вещества обладают позвоночные и беспозвоночные животные. В их числе можно назвать многих паукообразных (скорпион, каракурт, тарантул и др.), пресмыкающихся. Человек широко использует яды животных и растений в лечебных целях.

Совместная эволюция животных и растений выработала у них сложнейшие информационно-химические взаимоот­ношения. Приведем лишь один пример: многие насекомые по запаху различают свои кормовые породы, жуки-короеды, в частности, прилетают только к умирающему дереву, рас­познавая его по составу летучих терпенов живицы.

Антропогенные экологические факторы

Вся история научно-технического прогресса, представляет собой совокупность преобразования человеком в своих целях природных экологических факторов и создания новых, ранее в природе не существовавших.

Выплавка металлов из руд и производство оборудования невозможны без создания высоких температур, давлений, мощных электромагнитных полей. Получение и сохранение высоких урожаев сельскохозяйственных культур требует производства удобрений и средств химической защиты растений от вредителей и возбудителей заболеваний. Современ­ное здравоохранение немыслимо без средств хемо- и физиотерапии. Эти примеры можно умножить.

Достижения научно-технического прогресса стали использоваться в политических и экономических целях, что крайним образом проявилось в создании специальных поражающих человека и его имущество экологических факторов: от огнестрельного оружия до средств массового физического, химического и биологического воздействия. В данном случае можно прямо говорить о совокупности антропотропных (т. е. направленных на человеческий организм) и, в частности, антропоцидных экологических факторов, вызывающих загрязнение окружающей среды.

С другой стороны, кроме таких факторов целенаправленного назначения, в процессе эксплуатации и переработки природных ресурсов неизбежно образуются побочные химические соединения и зоны высоких уровней физических факторов. В ряде случаев эти процессы могут носить скачкообразный характер (в условиях аварий и катастроф) с тяжелыми экологическими и материальными последствиями. Отсюда и потребовалось создавать способы и средства защиты человека от опасных и вредных факторов, что реализовалось в настоящее время в упомянутую выше систему - безопасность жизнедеятельности.

В упрощенной форме ориентировочная классификация антропогенных экологических факторов представлена на рис. 1.

Рис. 1. Классификация антропогенных экологических факторов

БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ

Цель - изучить типы взаимодействия и взимоотношений между организмами. Дать определœение зоогенным, фитогенным и антропогенным факторам.

Биотические факторы - это совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие. Среди них обычно выделяют:

Влияние животных организмов (зоогенные факторы),

Влияние растительных организмов (фитогенные факторы),

Влияние человека (антропогенные факторы).

Действие биотических факторов может рассматриваться как действие их на среду, на отдельные организмы, населяющие эту среду, или" действие этих факторов на целые сообщества.

Различают два типа взаимодействия между организмами:

Взаимодействие между особями одного и того же вида - внутривидовая конкуренция;

Взаимоотношения между особями разных видов. Влияние, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ оказывают друг на друга два вида, живущих вместе, должна быть нейтральным, благоприятным или неблагоприятным.

Типы взаимоотношений:

1) взаимо-полезные (протокооперация, симбиоз, мутализм);

2) полезно-нейтральные (комменсализм - нахлебничество, сотрапезничество, квартиранство);

4) взаимно-вредные (межвидовая, конкуренция, внутривидовая).

Нейтрализм - оба вида независимы и не оказывают друг на друга никакого влияния;

-
конкуренция - каждый из видов оказывает на другой вид неблагоприятное действие. Виды конкурируют в поисках пищи, укрытий, мест кладки яиц и т.п. Оба вида называются конкурирующими;

Мутуализм - симбиотические взаимоотношения, когда оба сожительствующих вида извлекают взаимную пользу;

Сотрудничество - оба вида образуют сообщество. Оно не является обязательным, так как каждый вид может существовать отдельно, изолировано, но жизнь в сообществе им обоим приносит пользу;

Комменсализм - взаимоотношения видов, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерб другому;

Аменсализм - тип межвидовых взаимоотношений, при котором в совместной среде обитания один вид подавляет существование другого вида, не испытывая противодействия;

Хищничество - такой тип взаимоотношений, при котором представители одного вида поедают (уничтожают) представителœей другого, ᴛ.ᴇ. организмы одного вида служат пищей для друз ОГО

Среди взаимно полезных взаимосвязей среди видов (популяций) помимо мутуализма выделяют симбиоз и протокооперацию.

Протокооперация - простой тип симбиотических связей. При этой форме совместное существование выгодно для обоих видов, но не обязательно для них, ᴛ.ᴇ. является непременным условием выживания видов (популяций).

При комменсализме как полезно-нейтральных взаимосвязях выделяют нахлебничество, сотрапезничество, квартиранство.

Нахлебничество - потребление остатков пищи хозяина, к примеру, взаимоотношения акул с рыбами-прилипалами.

Сотрапезничество - потребление разных веществ или частей их одного и того же ресурса. К примеру, взаимоотношения между различными видами почвенных бактерий-сапрофитов, перерабатывающих разные органические вещества из перегнивших растительных остатков, и высшими растениями, которые потребляют образовавшиеся при этом минœеральные соли.

Квартиранство - использование одними видами других (их тел или их жилищ) в качестве убежища или жилища.

1. Зоогенные факторы

Живые организмы живут в окружении множества других, вступают с ними в разнообразные отношения, как с отрицательными, так и положительными для себя последствиями, а в конечном итоге не могут существовать без этого живого окружения. Связь с другими организмами - крайне важно е условие питания и размножения, возможность защиты, смягчения неблагоприятных условий среды, а с другой стороны - опасность ущерба и нередко непосредственная угроза существованию индивидуума. Непосредственное живое окружение организма составляет его биотическую среду. Каждый вид способен существовать только в таком биотическом окружении, где связи с другими организмами обеспечивают нормальные условия для их жизни. Отсюда следует, что многообразные живые организмы встречаются на нашей планете не в любом сочетании, а образуют определœенные сообщества, в которые входят виды, приспособленные к совместному обитанию.

Взаимодействия между особями одного и того же вида проявляются во внутривидовой конкуренции.

Внутривидовая конкуренция. При внутривидовой конкуренции между особями сохраняются взаимоотношения, при которых они в

состоянии размножаться и обеспечивать передачу свойственных им наследственных свойств.

Внутривидовая конкуренция проявляется в территориальном поведении, когда, к примеру, животное защищает место своего гнездовья или известную площадь в его округе. Так, в период размножения птиц самец охраняет определœенную территорию, на которую кроме своей самки не допускает ни одной особи своего вида. Такую же картину можно наблюдать и у многих рыб (к примеру, колюшки).

Проявлением внутривидовой конкуренции является существование у животных социальной иерархии, которая характеризуется появлением в популяции доминирующих и подчинœенных особей. К примеру, у майского жука личинки трехлетнего возраста подавляют личинок одно и двухлетнего возраста. Это является причиной того, что вылет взрослых жуков наблюдается только раз в три года, тогда как у других насекомых (к примеру, посœевных щелкунов) продолжительность личиночной стадии также составляет три года, а выход имаго происходит ежегодно из-за отсутствия конкуренции между личинками.

Конкуренция между особями одного вида из-за пищи по мере увеличения плотности популяции становится более острой. В некоторых случаях внутривидовая конкуренция может приводить к дифференциации вида, к распадению его на несколько популяций, занимающих разные территории.

При нейтрализме особи не связаны друг с другом непосредственно, и сожительство их на одной территории не влечет для них как положительных, так и отрицательных последствий, по зависит от состояния сообщества в целом. Так, лоси и белки, обитающие в одном лесу, практически не контактируют друг с другом. Отношения типа нейтрализма развиты в насыщенных видами сообществах.

Межвидовой конкуренцией называют активный поиск двумя или несколькими видами одних и тех же пищевых ресурсов, среды обитания. Конкурентные взаимоотношения, как правило, возникают между видами со сходными экологическими требованиями.

Конкурентные взаимоотношения бывают самыми различными - от прямой физической борьбы до мирного совместного сосуществования.

Конкуренция является одной из причин того, что два вида, слабо различающихся спецификой питания, поведения, образа жизни и т.д., редко сожительствуют в одном сообществе. Здесь конкуренция носит характер прямой вражды. Самая жесткая конкуренция с непредвиденными последствиями возникает, в случае если человек вводит в сообщества виды животных без учета уже сложившихся отношений.

Хищник, как правило, вначале ловит жертву, убивает ее, а затем поедает. Для этого у него имеются специальные приспособления.

У жертв также исторически выработались защитные свойства в виде анатомо-морфологических, физиологических, биохимических

особенностей, к примеру выросты тела, шипы, колючки, панцири, защитная окраска, ядовитые желœезы, способность быстро прятаться, зарываться в рыхлый грунт, строить недоступные хищникам убежища, прибегать к сигнализации об опасности. Вследствие таких обоюдных приспособлений формируются определœенные группировки организмов в виде специализированных хищников и специализированных жертв. Так, основной пищей рыси служат зайцы, а волк - типичный многоядный хищник.

Комменсализм. Взаимоотношения, при которых один из партнеров получает пользу, не нанося ущерба другому, как уже было отмечено ранее, называются комменсализмом. Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев, называют еще и нахлебничеством. Таковы, к примеру, взаимоотношения львов и гиен, подбирающих остатки недоеденной пищи, или акул с рыбами-прилипалами.

Наглядный пример комменсализма дают некоторые усоногие рачки, прикрепляющиеся к коже кита. Οʜᴎ получают при этом преимущество - более быстрое передвижение, а киту не причинят практически никаких неудобств. В целом же у партнеров нет никаких общих интересов, и каждый отлично существует сам по себе. При этом подобные союзы обычно облегчают одному из участников передвижение или добывание пищи, поиск убежища и т.д.

2. Фитогенные факторы

Основные формы взаимоотношений между растениями:

2. Косвенные трансбиотические (через животных и микроорганизмы).

3. Косвенные трансабиотические (средообразующне влияния, конкуренция, аллелопатия).

Прямые (контактные) взаимодействия между растениями. Примером механического взаимодействия является повреждение ели и сосны в смешанных лесах от охлестывающего действия березы.

к растением-субстратом, а самостоятельно существуют как автотрофные организмы.

Характерным примером тесного симбиоза, или мутуализма между растениями, является сожительство водоросли и гриба, которые образуют особый целостный организм - лишайник.

Другой пример симбиоза - это сожительство высших растений с бактериями, так называемая бактериотрофия. Симбиоз с клубеньковыми бактериями - азотофиксаторами широко распространен среди бобовых (93 % изученных видов) и мимозовых (87 %).

Встречается симбиоз мицелия гриба с корнем высшего растения, или микоризообразование. Такие растения называют микотрофными или микотрофами. Посœеляясь на корнях растения, гифы гриба обеспечивают высшему растению колоссальную всасывающую способность. Поверхность соприкосновения клеток корня и гиф в эктотрофной микоризе в 10-14 раз больше, чем поверхность контакта с почвой клеток- "голого" корня, тогда как всасывающая поверхность корня за счёт корневых волосков увеличивает поверхность корня лишь в 2-5 раз. Из изученных в нашей стране 3425 видов сосудистых растений микориза обнаружена у 79 %.

Срастание корней близко растущих деревьев (одного и того же вида или родственных видов) относится также к прямым физиологическим контактам между растениями. Явление не столь уж редкое в природе. В густых насаждениях ели срастаются корнями около 30 % всœех деревьев. Установлено, что между сросшимися деревьями существует обмен через корни в виде переноса питательных веществ и воды. Учитывая зависимость отстепени различия или сходства потребностей сросшихся партнеров между ними не исключены отношения как конкурентного характера в виде перехвата веществ более развитым и сильным деревом, так и симбиотические.

Определœенное значение имеет формы связей в виде хищничества. Хищничество широко распространено не только между животными, но и

между растениями и животными. Так, ряд насекомоядных растений (росянка, непентес) относят к хищникам.

Косвенные трансбиотические взаимоотношения между растениями (через животных и микроорганизмы). Важная экологическая роль животных в жизни растений состоит в участии в процессах опыления, распространения семян и плодов. Опыление растений насекомыми, получившее название энтомофилии, способствовало выработке ряда приспособлений, как у растений, так и насекомых.

В опылении растений принимают участие и птицы. Опыление растений с помощью птиц, или орнитофилия, находит широкое распространение в тропических и субтропических областях южного полушария.

Реже встречается опыление растений млекопитающими, или зоогамия. Большей частью зоогамия отмечается в Австралии, в лесах Африки и Южной Америки. К примеру, австралийские кустарники из рода Дриандра опыляются с помощью кенгуру, охотно пьющих их обильный нектар, переходя от цветка к цветку.

В косвенных трансбиотических взаимоотношениях между растениями нередко выступают микроорганизмы. Ризосфера корней многих деревьев, к примеру, дуба, сильно изменяет почвенную среду, особенно ее состав, кислотность, и тем самым создает благоприятные условия для посœелœения там различных микроорганизмов, в первую очередь азотобактерий. Эти бактерии, посœелившись здесь, питаются выделœениями корней дуба и органическими остатками, создаваемыми гифами микоризообразующих грибов. Бактерии, живы рядом с корнями дуба, служат своеобразной "оборонительной линией" от проникновения в корни патогенных грибов. Этот биологический барьер создается при помощи антибиотиков, выделяемых бактериями. Посœелœение бактерий в ризосфере дуба сразу же сказывается положительно на состоянии растений, особенно молодых.

Косвенные трансабиотические взаимоотношения между растениями (средообразующие влияния, конкуренция, аллелопатия). Изменение растениями среды - это наиболее универсальный и широко распространенный тип взаимоотношений растений при их совместном существовании. Когда тот или иной вид, или группа видов растений, в результате своей жизнедеятельности сильно изменяет в количественном и качественном отношении, основные экологический факторы таким образом, что другим видам сообщества приходится жить в условиях, которые значительно отличаются от зонального комплекса факторов физической среды, то это говорит о средообразующей роли, средообразующем влиянии первого вида по отношению к остальным.

Один из них - взаимовлияния через изменения факторов микроклимата (к примеру, ослабление солнечной радиации внутри растительного покрова, обеднение ее фотосинтетически активными лучами, изменение сезонного ритма освещенности и др.). Одни растения влияют на другие и через изменение температурного режима, его влажности, скорости ветра, содержания углекислоты и др.

Химические выделœения растений могут служить одним из способов взаимодействия между растениями в сообществе, оказывая на организмы либо токсичное, либо стимулирующее действие. Такие химические взаимовлияния получили название аллелопатии. В качестве примера можно назвать выделœения соплодий свеклы, тормозящие прорастание семян куколя.

В качестве особой формы трансабиотических взаимоотношений растений выделяют конкуренцию. Это те взаимные или односторонние отрицательные влияния, которые возникают на базе использования энергетических и пищевых ресурсов местообитания. Сильное влияние на жизнь растений оказывает конкуренция за почвенную влагу (особенно четко выражена в областях с недостаточным увлажнением) и конкуренция за питательные вещества почвы, более заметная на бедных почвах.

Межвидовая конкуренция проявляется у растений аналогично тому, как и внутривидовая (морфологические изменения, снижение плодовитости, численности и т.д.). Доминирующий вид постепенно вытесняет или сильно снижает его жизнеспособность. Самая жесткая конкуренция, нередко с непредвиденными последствиями, возникает при введении в сообщества новых видов растений без учета уже сложившихся отношений.

3. Антропогенные факторы

Действие человека как экологического фактора в природе огромно и многообразно. Сегодня ни один из экологических факторов не оказывает столь существенного и всœеобщего влияния, как человек, хотя это наиболее молодой фактор из всœех действующих на природу. Влияние антропогенного фактора постепенно усиливалось, начиная от эпохи собирательства (где оно мало, чем отличалось от влияния животных) до наших дней, эпохи научно-технического прогресса и демографического взрыва. В процессе своей деятельности человек создал большое количество самых разнообразных видов животных и растений, существенных образом преобразовывал естественные природные комплексы. На значительных территориях создал особые, нередко практически оптимальные условия жизни многим видам. Создавая огромное разнообразие сортов и видов растений и животных, человек способствовал появлению у них новых свойств и качеств, обеспечивающих им выживание в неблагоприятных условиях, как в борьбе

за существование с другими видами, так и невосприимчивости к воздействию патогенных микроорганизмов. Изменения, производимые человеком в природной среде, создают для одних видов благоприятные условия для размножения и развития, для других - неблагоприятные. И как результат, между видами воздаются новые численные отношения, перестраиваются пищевые цепи, возникают приспособления, необходимые для существования организмов в измененной среде. Τᴀᴋᴎᴍ ᴏϬᴩᴀᴈᴏᴍ, действия человека обогащают или обедняют сообщества. Влияние антропогенного фактора в природе должна быть как сознательным, так и случайным, или неосознанным. Человек, распахивая целинные и залежные земли, создает сельскохозяйственные угодья (агроценозы), выводит высокопродуктивные и устойчивые к заболеваниям формы, расселяет одних и уничтожает других. Эти воздействия часто являются положительными, но нередко носят отрицательный характер, к примеру: необдуманное расселœение многих животных, растений, микроорганизмов, хищническое уничтожение целого ряда видов, загрязнение среды и др.

Человек может оказывать на животных и растительный покров Земли, как прямое влияние, так и косвенное. Разнообразие современных форм воздействия человека на растительность представлено в табл. 4.

В случае если к выше указанному добавить воздействие человека на животных: промысел, их акклиматизацию и реакклиматизацию, многообразные формы растениеводческой и животноводческой деятельности, мероприятия по защите растений, охране редких и экзотических видов и т.д., то только одно перечисление этих воздействий на природу показывает грандиозность антропогенного фактора.

Изменения происходят не только в крупных масштабах, но и на примере отдельных видов. Так, на освоенных землях, на посœевах злаковых культур стали в больших количествах размножаться пшеничный трипс, злаковые тли, некоторые виды клопов (к примеру, вредная черепашка), различные виды стеблевых блошек, толстоножка и другие. Многие из этих видов стали доминирующими, а ранее существовавшие здесь виды исчезли или были оттеснены в крайние условия. Изменения коснулись не только растительного и животного мира, но и микрофлоры и микрофауны, изменились многие звенья в цепях питания.

Таблица 4

Основные формы влияния человека на растения и растительный

Деятельность человека вызывает целый ряд приспособительных реакций и со стороны организмов. Появление сорняков, придорожных растений, амбарных вредителœей и других подобных им является следствием приспособления организмов к человеческой деятельности в природе. Появились организмы, частично или полностью утратившие связь со свободной природой, к примеру, амбарный долгоносик, мучные жуки и другие. Многие местные виды приспосабливаются не только к жизни в условиях агроценозов, но вырабатывают особые приспособительные черты строения, приобретают ритмы развития, которые соответствуют условиям жизни на обрабатываемых территориях, способные выдерживать уборку урожая, различные агротехнические мероприятия (систему обработки почв, севообороты), химические средства борьбы с вредителями.

В ответ на химические обработки посœевов, проводимые человеком, у многих организмов появилась устойчивость к различным инсектицидам, обусловленная появлением особых, видоизмененных по химическому составу липидов, способностью жировой ткани растворять и накаливать в себе значительное количество яда, а также и в связи с усилением ферментативных реакций в обмене веществ организмов, способностью превращать ядовитые вещества в нейтральные или неядовитые. К приспособлениям у организмов, связанных с деятельностью человека, относятся сезонные миграции синиц их леса в город и обратно.

Примером влияния антропогенного фактора служит и способность скворцов занимать под гнезда скворечники. Скворцы отдают предпочтение искусственным домикам и в том случае, когда рядом на дереве имеется дупло. И таких примеров много, всœе они свидетельствуют о том, что влияние человека на природу является мощным экологическим фактором.

Вопросы для обсуждения

1. Что такое биотическая структура экосистемы?

2. Назовите основные формы внутривидовых отношений организмов.

3. Назовите основные формы межвидовых отношений организмов.

6. Какие механизмы позволяют живым организмам компенсировать действия экологических факторов?

7. Перечислите основные направления деятельности человека в природе.

8. Приведите примеры прямых и опосредованных антропогенных воздействий на среду обитания живых организмов.

Темы докладов

1. Типы взаимодействия и взаимоотношений между организмами

3. Экология и человек.

4. Климат и человек

СЕМИНАР 4

ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ

Цель - изучить популяционный (популяционно-видовой) уровень биологической организации. Знать структуру популяций, динамику численности, иметь представление об устойчивости и жизнеспособности популяций.

1. Понятие о популяции

Организмы одного вида в природе всœегда представлены не по отдельности, а определœенными организованными совокупностями - популяциями. Популяции (от лат. популюс - населœение) - это совокупность особей одного биологического вида, долгое время населяющих определœенное пространство, имеющих общий генофонд, возможность свободно скрещиваться и в какой-либо степени изолированных от других популяций этого вида.

В состав одного вида организмов могут входить несколько, иногда много популяций. В случае если представителœей разных популяций одного вида поместить в одинаковые условия, они сохранят свои различия. При этом принадлежность к одному виду обеспечивает возможность получения плодовитого потомства от представителœей разных популяций. Популяция - элементарная форма существования и эволюции вида в природе.

Объединœение организмов одного вида в популяцию выявляет их качественно новые свойства. Решающее значение приобретают численность и пространственное размещение организмов, половой и возрастной состав, характер взаимоотношений между особями, размежевание или контакты с другими популяциями этого вида и т.д. По сравнению со временем жизни отдельного организма популяция может существовать очень долго.

Вместе с тем популяция обладает и чертами сходства с организмом как биосистемой, так как имеет определœенную структуру, генетическую программу самовоспроизведения, способность к авторегуляции и адаптации.

Изучение популяций является важным разделом современной биологии на стыке экологии и генетики. Практическое значение популяционной биологии состоит по сути в том, что популяции являются реальными единицами эксплуатации и охраны природных экосистем. Взаимодействие людей с видами организмов, находящихся в природной среде или под хозяйственным контролем, опосредуется, как правило, через популяции. Это бывают штаммы болезнетворных или полезных микробов, сорта возделываемых растений, породы разводимых животных,

популяции промысловых рыб и т.п. Не менее важно и то, что многие закономерности популяционной экологии относятся к популяциям человека.

2. Структура популяций

Популяция характеризуется определœенной структурной организацией - соотношением групп особей по полу, возрасту, размеру, генотипу, распределœением особей по территории и т.д. В связи с этим выделяют различные структуры популяции: половую, возрастную, размерную, генетическую, пространственно-этологическую и др.
Размещено на реф.рф
Структура популяции формируется, с одной стороны, на базе общих биологических свойств вида, с другой стороны, под влиянием факторов среды, ᴛ.ᴇ. имеет приспособительный характер.

Половая структура (половой состав) - соотношение особей мужского и женского пола в популяции. Половая структура свойственна только популяциям раздельнополых организмов. Теоретически соотношение полов должно быть одинаковым: 50 % от общей численности должны составлять мужские особи, а 50 % - женские особи. Фактическое соотношение полов зависит от действия различных факторов среды, генетических и физиологических особенностей вида.

Различают первичное, вторичное и третичное соотношения. Первичное соотношение - соотношение, наблюдаемое при формировании половых клеток (гамет). Обычно оно равно 1:1. Такое соотношение обусловлено генетическим механизмом определœения пола. Вторичное соотношение - соотношение, наблюдаемое при рождении. Третичное соотношение - соотношение, наблюдаемое у взрослых половозрелых особей.

К примеру, у человека во вторичном соотношении несколько преобладают мальчики, в третичном - женщины: на 100 мальчиков рождается 106 девочек, к 16 - 18 годам из-за повышенной мужской смертности это соотношение выравнивается и к 50 годам составляет 85 мужчин на 100 женщин, а к 80 годам - 50 мужчин на 100 женщин.

У некоторых рыб (р.
Размещено на реф.рф
Пецилия) различают три типа половых хромосом: Y, X и W, из них Y-хромосома несет гены мужского пола, а X и W-хромосомы - гены женского пола, но разной степени ʼʼмощностиʼʼ. В случае если генотип особи имеет вид YY, то развиваются самцы, в случае если XY - самки, в случае если же WY, то исходя из условий среды развиваются половые признаки самца или самки.

В популяциях меченосцев соотношение полов зависит от значения рН среды. При рН = 6,2 количество самцов в потомстве составляет 87- 100 %, а при рН = 7,8 - от 0 до 5 %.

Возрастная структура (возрастной состав) - соотношение в популяции особей разных возрастных групп. Абсолютный возрастной состав выражает численность определœенных возрастных групп в определœенный момент времени. Относительный возрастной состав выражает долю или процент особей данной возрастной группы по отношению к общей численности популяции. Возрастной состав определяется рядом свойств и особенностей вида: время достижения половой зрелости, продолжительности жизни, длительности периода размножения, смертность и др.

Учитывая зависимость отспособности особей к размножению различают три группы: предпродуктивную (особи еще не способные размножаться), репродуктивную (особи способные размножаться) и пострепродуктивную (особи уже не способные размножаться).

Возрастные группы бывают подразделœены и на более мелкие категории. К примеру, у растений выделяют следующие состояния: покоящееся семя, проростки и всходы, ювенильное состояние, имматурное состояние, виргинильное состояние, раннее генеративное, среднее генеративное, позднее генеративное, субсенильное, сенильное (старческое), состояние полутрупа.

Возрастную структуру популяции выражают при помощи возрастных пирамид.

Пространственно-этологическая структура - характер распределœения особей в пределах ареала. Она зависит от особенностей окружающей среды и этологии (особенностей поведения) вида.

Различают три базовых типа распределœения особей в пространстве: равномерное (регулярное), неравномерное (агрегированное, групповое, мозаичное) и случайное (диффузное).

Равномерное распределœение характеризуется равным удалением каждой особи от всœех сосœедних. Свойственно популяциям, существующим в условиях равномерного распределœения факторов среды или состоящих из особей, проявляющих друг к другу антагонизм.

Неравномерное распределœение проявляется в образовании группировок особей, между которыми остаются большие незаселœенные территории. Характерно для популяций, обитающих в условиях неравномерного распределœения факторов среды или состоящих из особей, ведущих групповой (стадный) образ жизни.

Случайное распределœение выражается в неодинаковом расстоянии между особями. Является результатом вероятностных процессов, неоднородности среды и слабых социальных связей между особями.

По типу использования пространств всœе подвижные животные подразделяются на осœедлых и кочевых. Оседлый образ жизни имеет ряд биологических преимуществ, таких как свободная ориентация на знакомой территории при поиске пищи или укрытия, возможность создать запасы пищи (белка, полевая мышь). К его недостаткам относится истощение пищевых ресурсов при излишне высокой плотности популяции.

По форме совместного существования животных выделяют одиночный образ жизни, семейный, колониями, стаями, стадами. Одиночный образ жизни проявляется в том, что особи в популяциях независимы и обособленны друг от друга (ежи, щуки и др.). При этом он характерен только для определœенных стадий жизненного цикла. Полностью одиночное существование организмов в природе не встречается, так как при этом было бы невозмножно размножение. Семейный образ жизни наблюдается в популяциях с усилением связей между родителями и потомством (львы, медведи и др.). Колонии - групповые посœелœения осœедлых животных, как длительно существующие, так и возникающие лишь на период размножения (гагары, пчелы, муравьи и др.). Стаи - временные объединœения животных, облегчающие выполнение какой-либо функции: защиты от врагов, добывания пищи, миграции (волки, сельдь и др.). Стада - более длительные, чем стаи, или постоянные объединœения животных, в которых, как правило, выполняются всœе жизненные функции вида: защита от врагов, добывание пищи, миграции, размножение, воспитание молодняка и т.д. (олени, зебры и др.).

Генетическая структура - соотношение в популяции различных генотипов и аллелœей. Совокупность генов всœех особей популяции называют генофондом. Генофонд характеризуют частоты аллелœей и генотипов. Частота аллеля - это его доля во всœей совокупности аллелœей данного гена. Сумма частот всœех аллелœей равна единице: p+q=l,

где р - доля доминантного аллеля (A); q - доля рецессивного аллеля (а).

Зная частоты аллелœей, можно вычислить частоты генотипов в популяции:

(p + q) 2 =р 2 + 2pq +q 2 = 1, где р и q - частоты доминантного и рецессивного аллелœей соответственно, р - частота гомозиготного доминантного генотипа (ФФ), 2pq - частота гетерозиготного доминантного генотипа (Аа), q - частота гомозиготного рецессивного генотипа (аа).

На основании закона Харди-Вайнберга, относительные частоты аллелœей в популяции остаются неизменными из поколения в поколение. Закон Харди-Вайнберга справедлив, в случае если соблюдаются следующие условия:

Популяция велика;

В популяции осуществляется свободное скрещивание;

Отсутствует отбор;

Не возникает новых мутаций;

Нет миграции новых генотипов в популяцию или из популяции. Очевидно, что популяций, удовлетворяющих этим условиям в

течение длительного времени, в природе не существует. На популяции всœегда действуют внешние и внутренние факторы, нарушающие генетическое равновесие. Длительное и направленное изменение генотипического состава популяции, ее геноф

БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ - понятие и виды. Классификация и особенности категории "БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ" 2017, 2018.

Биотическая среда. Распределение организмов в биосфере и их жизнедеятельность (питание, размножение, защита,
расселение) неразрывно связаны не только с абиотической, но и
с биотической средой - непосредственным живым окружением того
или иного существа. Все виды прямого или косвенного влияния
одних организмов на жизнедеятельность других, а также на
неживую среду обитания относятся к биотическим
факторам.

Представители каждого вида способны существовать в такой
биотической среде, в которой связи с остальными организмами
обеспечивают им нормальные условия жизни. Основными формами
проявления таких связей служат пространственные и пищевые
(трофические) взаимоотношения, на базе которых формируются
сложные цепи и сети питания.

Формы биотических отношений. Конкуренция - это
взаимоотношения, возникающие между особями или популяциями
одного и того же вида (внутривидовая конкуренция) или разных
видов (межвидовая конкуренция), соревнующихся за одни и те же
ресурсы среды при их ограниченном количестве. Когда такие
популяции обитают совместно, то каждая из них находится в
невыгодном положении, поскольку присутствие особей другой
популяции уменьшает возможности овладения пищевыми ресурсами,
пространством для закрепления на субстрате, убежищами и
прочими средствами к существованию (свет, тепло, влага),
которыми располагает данное местообитание. Это единственная
форма биотических отношений, оказывающая негативное влияние на
взаимодействующих партнеров.

Формы конкурентных взаимоотношений могут быть самыми
различными: от прямой физической борьбы до мирного совместного
существования. Однако если два вида с одинаковыми
экологическими потребностями оказываются в одном сообществе,
то рано или поздно один более сильный конкурент вытеснит
другого. Это одно из наиболее общих экологических правил,
получившее название закона конкурентного исключения и
сформулированное российским ученым Г. Ф. Гаузе(1934).

О наличии конкуренции, которая наиболее отчетливо проявляется
на популяционном уровне, судят по возрастанию смертности
особей, снижению скорости их роста и плодовитости,
возникновению стрессовых ситуаций, драк и т. п. Победителем в
конкурентной борьбе в конечном итоге оказывается тот вид,
который в конкретной экологической обстановке имеет
преимущества по сравнению с другими, т. е. лучше приспособлен
к условиям окружающей среды. В результате конкурентного
исключения в сообществе живых организмов уживаются вместе
только те виды, которые в ходе эволюции приобрели различия в
потребляемых ресурсах.

Конкурентные отношения являются одним из важнейших механизмов
формирования видового состава сообщества, пространственного
распределения особей и регуляции их численности. Они играют
большую роль в эволюционном развитии видов (см. гл. 4).

Хищничество - способ добывания пищи и питания животных
(редко грибов и растений), когда они ловят, умерщвляют и
поедают других животных. Хищничество - весьма распространенный
тип межвидовых отношений, связанный с активным поиском и
энергичными способами овладения сопротивляющейся и убегающей
добычей. Для него характерно наличие разнообразных
экологических адаптации как у хищника (быстрота реакции,
скорость бега или полета, хорошее развитие нервной системы,
органов чувств и др.), таки у жертвы (покровительственная
окраска, инстинкты затаивания, обманного поведения,
использование убежищ, наличие панциря, шипов и т. д.). Среди
млекопитающих типичными хищниками являются представители
отряда хищных (кошачьи, волки, тюлени, моржи). Существует
также множество хищных птиц, рыб, репгилий, насекомых, грибов
и насекомоядных растений (например, росянка круглолистная,
виды пузырчатки, жирянки). Некоторые растения способны
улавливать насекомых и частично переваривать их с помощью
протео-литических ферментов и органических кислот. Этим они
восполняют недостаток азота и других питательных веществ в
субстрате. За день одно растение росянки способно переварить
несколько десятков насекомых. Известно около 500 видов
насекомоядных растений (преимущественно тропических); в России
и Беларуси их насчитывается около 20 видов - в лесах, водоемах
и верховых болотах с недостатком в почве азота, фосфора,
калия.

Симбиоз (греч. symbiosis - совместная жизнь)
различные формы совместного существования (сожительства)
разных видов организмов. Симбиоз может возникать на основе
различных типов взаимоотношений: трофических (питание одного
из партнеров продуктами фотосинтеза, неиспользованными
остатками пищи другого), пространственных (поселение на
поверхности или внутри тела другого, совместное использование
нор, гнезд птиц, домиков, муравейников, раковин и т. п.) и др.
Симбионты обычно характеризуются противоположными признаками:
это автотрофы и гетеротрофы, подвижные и ведущие прикрепленный
образ жизни, обладающие способами и средствами защиты и
лишенные их и т. п. В результате один из партнеров симбионтной
системы или оба вместе адаптируются к конкретным условиям
среды и в итоге выигрывают в борьбе за существование.

Комменсализм -такой тип симбиотических взаимоотношений
между организмами двух видов, когда деятельность одного из них
доставляет пищу или предоставляет убежище другому
(комменсалу). При этом комменсалы односторонне используют
другой вид, не принося ему никакой выгоды или заметного вреда.
Комменсализм, основанный на потреблении остатков пищи хозяев,
называют еще нахлебничеством или
сотрапезничеством. Таковы, например, взаимоотношения
львов и гиен, подбирающих остатки не доеденной львами добычи,
крупных акул и рыб-прилипал и др. Некоторые комменсалы
используют другой организм как субстрат для обитания или
перемещения с его помощью в пространстве. Такое
пространственное сожительство двух и более организмов иногда
называют синойкией или квартирантством. Как и в
случае нахлебничества, выгоду получает только один организм, а
другому это безразлично. Так, в муравейниках, термитниках,
норах грызунов, гнездах птиц, в дуплах, на стволах деревьев
поселяются многие виды членистоногих, грибов, лишайников,
используя их как местообитания с более стабильным и
благоприятным микроклиматом.

Мутуализм (лат. mutuu - взаимный) - формы облигатного
взаимовыгодного сожительства организмов двух и более видов.
Примерами мутуалистических взаимоотношений являются
сожительство клубеньковых бактерий рода ризобиум с корнями
бобовых растений (см. гл. 5), микориза, лишайники (см. гл. 6).
Есть примеры мутуализма и среди животных. Так, в
пищеварительном тракте термитов, тараканов, жвачных животных
живут бактерии, инфузории и одноклеточные жгутиковые, которые
помогают животному-хозяину переваривать растительную пищу,
вырабатывая целлюлозолитические ферменты. Без симбионтов эти
животные усваивать поглощаемую целлюлозу не способны.

Другие новости