Понятие вида в биологии.  Биологические виды

Поло-жительная сторона данного определения состоит в том, что оно трактует в качестве вида совокупность скрещивающихся между собой и размножающихся организмов. Однако не следует забывать, что не все организмы размножаются половым путём. В природе существуют организмы, способные размножаться бесполым путём. Отсюда следует, что в биологической науке ещё не сформулировано определение вида, охватывающее специфические признаки и свойства всех видов организмов. В связи с этим на практике для разграничения видов используются следующие критерии.

Особи одного вида происходят от одного предка. Поэтому они имеют сходное внутреннее и внешнее строение, сходно у них протекают процессы жизнедеятельности. Осо-би вида скрещиваются между собой и дают плодо-витое потомство, имеют приспособления к жизни в определённых условиях среды в пределах ареала.

Внешнее строение

Особи, принадлежащие к одному виду, имеют общее происхождение. Поэтому они похожи внешне. Особи разных видов различаются внешним строением. Так, северные олени и лоси — это разные виды оленей, они различаются размерами, окраской шерсти, формой головы, туловища, рогов.

При описании новых видов не раз происходили ошибки: самцы и самки одного и того же вида внешне могут различаться. В своё время даже великий Карл Линней ошибся, описав самца и самку утки кряквы как разные виды.

Политипичность

Условия среды обитания в пределах ареала вида неодинаковы. Поэтому особи вида живут в наиболее благоприятных для жизни местах. В результате вид распадается на группы осо-бей — популяции, занимающие свою территорию внутри ареала.

Растения одной популяции воздействуют друг на друга. Они выделяют различные вещества в почву че-рез корневую систему и в воздух через листья. В по-пуляции более успешно происходит опыление, так как повышается вероятность переноса пыльцы с цвет-ков одного растения на цветки другого.

Животные одной популяции могут жить пооди-ночке или образовывать семьи, стада, стаи, колонии. В таких объединениях можно быстрее заметить при-ближающегося хищника и защититься от него. Со-вместно легче поймать добычу, обнаружить источник пищи и воды. В семье ярко проявляется забота роди-телей о потомстве, что способствует длительному су-ществованию популяций и вида в целом.

Чем больше популяций входит в состав вида, тем лучше выражена его приспособленность к разным ус-ловиям среды обитания. Процветающие виды состоят из большого числа популяций. Вымирающие виды представлены одной-двумя популяциями.

Развитие биологических видов

Виды и популяции возникают в эволюционном процессе под воздействием определённых эколо-гических взаимоотношений.

Когда-то, давным-давно, у кошек и собак был общий предок. Одни из тех древних хищ-ников вели скрытный образ жизни и нападали из засады; дру-гие предпочитали охотиться, преследуя свою добычу. Шли го-ды, и из этих хищников выживали немногие лучшие. Те из них, кто специализировался на засадах, и стали предками ко-шек; те же, кто совершенствовал способы преследования, дали начало собакам. Каждый из них приобретал свой набор при-способлений и становился все более непохож на другого. Потом-ки некой древней кошки попали в разные условия, и их облик изменился. Те, что жили в открытой саванне, превратились во львов, обитатели густых приречных камышей стали тиграми, а жители заснеженной тайги — рысями. Рысь, тигр, лев, кошка, волк, шакал — это различные виды , и, тем не менее, они больше похо-жи друг на друга, чем каждый из них — на собаку или волка. Сходство это отражает степень их родства: общий предок всех кошек жил на Земле по-зднее, чем общий предок кошек и собак. Эти родственные отношения можно отразить в виде родословного древа .

Филогенез

Фи-логенез (от греч. phylon — племя, род, вид и genesis — происхож-дение) — это процесс исторического развития мира организмов и от-дельных его видов, групп.

Видовое разнообразие

Общий предок был некогда у кошки и собаки, у кошки и мыши. Кошка от-личается от мыши гораздо сильнее, чем от собаки, зна-чит, их родство более отда-ленное. То есть общий пре-док кошки и мыши жил в еще более древние времена, когда звери еще не раздели-лись даже на хищных и грызунов . Материал с сайта

Все живые сущест-ва — родственники, вопрос лишь в степени родства. Кошки, собаки и мыши при-надлежат к классу млекопи-тающих и унаследовали от общего предка такие призна-ки, как шерсть и млечные же-лезы для выкармливания де-тенышей. Общий предок птиц и млекопитающих принадле-жал к наземным позвоноч-ным, называемым четвероно-гими . От него все они унаследовали такие общие признаки, как две пары конечностей (у птиц передняя пара превратилась в крылья) и легочное дыхание. Общий предок четвероногих и рыб принадле-жал к типу позвоночных ; он имел внутренний скелет — позвоноч-ник и череп. А вот таракан — насекомое ; с позвоночными его связы-вает чрезвычайно отдаленное родство. Можно лишь сказать, что общий пре-док позвоночных и насекомых был многоклеточным животным — и это все. Более отдаленным будет лишь родство позвоночных с одно-клеточными животными амебами и инфузориями .

У дельфина вместо ног у него плав-ники и хвост почти что рыбий. Можно ли считать его родствен-ником рыб? Нет, дельфин — морское млекопитающее. Он дышит легкими и выкармливает детенышей молоком. То есть дельфин — ничуть не более близкий родствен-ник рыб, чем кошка и мышь. Черты его сходства с рыбами воз-никли как приспособление к водному образу жизни. Любой орга-низм имеет как признаки, унаследованные от далеких предков (в данном случае — легкие и млечные железы), так и черты, воз-никшие как сравнительно недавние приспособления к современ-ным условиям жизни (плавники и хвост). О родственных связях организма судят как раз по «древним», унаследованным, признакам. Однако иногда отличить одни признаки от других не так просто, как в случае с дельфином и рыбой. Этим занимается специальный раздел

Вид является одной из основных форм организации жизни на Земле (наряду с клеткой, организмом и экосистемой) и основной единицей классификации биологического разнообразия. Но в то же время термин "вид" до сих пор остается одним из наиболее сложных и неоднозначных биологических понятий.

Проблемы, связанные с понятием биологического вида легче понять, рассматривая их в историческом аспекте.

ИСТОРИЯ ВОПРОСА

Термин "вид" употреблялся для обозначения имен биологических объектов с древнейших времен. Изначально он не был чисто биологическим: виды уток (кряква, шилохвость, чирок) не имели принципиальных отличий от видов кухонной утвари (сковородка, кастрюля и т.д.).

Биологический смысл термину "вид" придал шведский натуралист Карл Линней . Он употреблял это понятие для обозначения важного свойства биологического разнообразия - его дискретности (прерывистости; от латинского discretio - разделять). К. Линней рассматривал виды как объективно существующие группы живых организмов, достаточно легко отличимые друг от друга. Он считал их неизменными, раз и навсегда созданными богом.

Выделение видов в то время происходило на основе различий между особями по ограниченному числу внешних признаков. Этот метод получил название типологического подхода. Отнесение особи к тому или иному виду осуществлялось на основе сличения ее признаков с описаниями уже известных видов. Если ее признаки не удавалось соотнести ни с одним из существующих видовых диагнозов, то по данному экземпляру (он получал название типового) описывался новый вид. Иногда это приводило к казусным ситуациям : самцы и самки одшого вида описывались как разные виды

С развитием эволюционных идей в биологии возникла дилемма: либо виды без эволюции, либо эволюция без видов. Авторы эволюционных теорий - Жан-Батист Ламарк и Чарльз Дарвин отрицали реальность видов. Ч.Дарвин, автор "Происхождения видов путем естественного отбора...", считал их "искусственными понятиями, придуманными ради удобства".

К концу XIX века, когда разнообразие птиц и млекопитающих было достаточно полно изучено на значительной территории Земли, стали очевидны недостатки типологического подхода: выяснилось, что животные из разных мест порой хоть и незначительно, но достаточно надежно отличаются друг от друга . В соответствии с установленными правилами им надо было присваивать статус самостоятельных видов. Число новых видов росло лавинообразно . Наряду с этим крепло сомнение: стоит ли различным популяциям близкородственных животных присваивать видовой статус только на том основании, что они слегка друг от друга отличаются?

В XX веке с развитием генетики и синтетической теории вид стали рассматривать как группу популяций с общим уникальным генофондом, обладающую собственной "системой защиты" целостности своего генофонда. Таким образом, типологический подход к выделению видов сменился эволюционным: виды определяются не различием, а обособленностью. Популяциям вида, морфологически отличным друг от друга, но способных свободно скрещиваться друг с другом, придается статус подвидов. Эта система взглядов легла в основу биологической концепции вида, получившей мировое признание благодаря заслуге Эрнста Майра . Смена концепций вида "примирила" представления о морфологической обособленности и эволюционной изменяемости видов и позволила с большей объективностью подойти к задаче описания биологического разнообразия.

Вид и его реальность. Ч. Дарвин в своей книге "Происхождение видов" и в других работах исходил из факта изменяемости видов, превращения одного вида в другой. Отсюда его трактовка вида как устойчивого и одновременно изменяющегося с течением времени, приводящего сначала к появлению разновидностей, которые он назвал "зарождающимися видами".

Вид - совокупность географически и экологически близких популяций, способных в природных условиях скрещиваться между собой, обладающих общими морфофизиологи-ческими признаками, биологически изолированных от популяций других видов.

Критерии вида - совокупность определенных признаков, свойственных только одному какому-либо виду (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Существенно и то, что вид представляет собой универсальную дискретную (дробимую) единицу организации жизни. Вид - это качественная ступень живой природы, он существует как результат внутривидовых взаимоотношений, которые обеспечивают его жизнь, воспроизведение и эволюцию.

Главная черта вида- относительная стабильность его генофонда, поддерживаемая репродуктивной изоляцией особей от других таких же видов. Единство вида поддерживается свободным скрещиванием между особями, в результате которого осуществляется постоянный поток генов во внутривидовом сообществе. Поэтому каждый вид на протяжении многих поколений устойчиво существует на той или иной местности, в этом проявляется его реальность. В то же время генетическая структура вида постоянно перестраивается под влиянием эволюционных факторов (мутации, рекомбинации, отбор), и поэтому вид оказывается неоднородным. Он распадается на популяции, расы, подвиды.

Генетическая обособленность видов достигается географической (родственные группы разделены морем, пустыней, горным хребтом) и экологической изоляцией (несовпадение сроков и мест размножения, обитание животных в различных ярусах биоценоза). В тех случаях, когда межвидовое скрещивание все же происходит, гибриды либо ослаблены, либо стерильны (например, гибрид осла и лошади - мул), что указывает на качественную обособленность вида и его реальность. По определению К. А. Тимирязева, "вида как категории строго определенной, всегда себе равной и неизменной, в природе не существует. Но вместе с этим мы должны признать, что виды, в наблюдаемый нами момент, имеют реальное существование".

Популяция. В пределах ареала какого-либо вида его особи распространены неравномерно, так как в природе нет идентичных условий для существования и размножения. Например, колонии кротов встречаются лишь в отдельных луговинах, заросли крапивы - по оврагам и канавам, лягушки одного озера бывают отделены от другого соседнего озера и т. д. Население вида распадается на естественные группировки - популяции. Однако эти разграничения не устраняют возможности скрещивания между особями, занимающими пограничные участки. Плотность населения популяции подвержена значительным колебаниям в разные годы и различные сезоны года. Популяция - это форма существования вида в конкретных условиях среды и единица его эволюции.

Популяция представляет собой совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, длительно существующих на определенной части ареала внутри вида и относительно обособленных от других популяций. Особи одной популяции обладают наибольшим, сходством по всем признакам, присущим виду, вследствие того, что возможность скрещивания внутри популяции выше, чем между особями соседних популяций и они испытывают одинаковое давление отбора. Несмотря на это популяции генетически неоднородны вследствие непрерывно возникающей наследственной изменчивости.

Дарвиновская дивергенция (расхождение признаков и свойств потомков по отношению к исходным формам) может происходить только путем дивергенции популяций. Впервые это положение в 1926 г. обосновал С. С. Четвериков, показав, что за кажущейся внешней однородностью любой вид обладает огромным скрытым запасом генетической изменчивости в форме множества разнообразных рецессивных генов. Этот генетический резерв неодинаков в разных популяциях. Именно поэтому популяция является элементарной единицей вида и элементарной эволюционной единицей.

ТИПЫ ВИДОВ

Выделение видов происходит на основании двух принципов (критериев). Это морфологический критерий (выявляющий различия между видами) и критерий репродуктивной изоляции (оценивающий степень их генетической обособленности). Процедура описания новых видов зачастую сопряжена с определенными сложностями, связанных как с неоднозначным соответствием критериев вида друг другу, так и с постепенностью и незавершенностью процесса видообразования. В зависимости от того, какого рода сложности возникали при выделении видов и каким образом они были решены, выделяют так называемые "типы видов".

Монотипический вид. Часто никаких сложностей при описании новых видов не возникает. Такие виды обычно обладают обширным неразорванным ареалом, на протяжении которого географическая изменчивость выражена слабо.

Политипический вид. Нередко с помощью морфологического критерия выделяется целая группа близкородственных форм, обитающих, как правило, в сильно расчлененной местности (в горах, либо на островах). Каждая из этих форм имеет свой, обычно довольно ограниченный ареал. Если между сравниваемыми формами существует географический контакт, то возможно применение критерия репродуктивной изоляции: если гибриды не возникают, либо относительно редки, этим формам придается статус самостоятельных видов; в противном случае описывают разные подвиды одного вида. Вид, включающий в себя несколько подвидов называется политипическим. Когда же анализируемые формы географически изолированы, оценка их статуса довольно субъективна и происходит только на основании морфологического критерия: если различия между ними "существенны", то перед нами - разные виды, если нет - подвиды. Не всегда в группе близкородственных форм удается однозначно определить статус каждой формы. Иногда группа популяций замыкается в кольцо, охватывающее горный массив или земной шар. В таком случае может оказаться, что "хорошие" (обитающие совместно и не гибридизирующие) виды связаны друг с другом цепью подвидов.

Полиморфный вид. Иногда в пределах единой популяции вида существуют две или несколько морф - групп особей, резко отличных по окраске, но способных свободно скрещиваться друг с другом. Как правило, генетическая основа полиморфизма проста: различия между морфами обуславливается действием разных аллелей одного гена. Пути возникновения этого явления могут быть весьма различны.

Виды-двойники - виды, обитающие совместно и не скрещивающиеся друг с другом, но очень слабо отличающиеся морфологически. Сложность различения таких видов связана со сложностью выделения или неудобстве использования их диагностических признаков - ведь сами виды-двойники прекрасно разбираются в собственной "таксономии". Чаще виды-двойники встречаются среди групп животных, использующих для поиска полового партнера запах (насекомые, грызуны) и реже - у тех, которые пользуются зрительной и акустической сигнализацией (птицы).Клесты еловик (Loxia curvirostra) и сосновик (Loxia pytyopsittacus) Эти два вида клестов являются одним из немногочисленных примеров видов-двойников среди птиц. Обитая совместно на значительной территории, охватывающую Северную Европу и Скандинавский полуостров, эти виды не скрещиваются друг с другом. Морфологические различия между ними, незначительные и весьма ненадежные, выражаются в размерах клюва: у сосновика он несколько толще, чем у еловика

"Полувиды". Видообразование - длительный процесс, и поэтому можно столкнуться с такими формами, статус которых нельзя оценить объективно. Они еще не являются самостоятельными видами, поскольку гибридизируют в природе, но это уже и не подвиды, так как морфологические различия между ними весьма существенны. Такие формы называются "пограничными случаями", "проблемными видами" или "полувидами". Формально им приписываются бинарные латинские названия, как у "нормальных" видов, и в таксономических списках они помещаются рядом друг с другом. "Полувиды" встречаются не так уж и редко, и мы сами зачастую не подозреваем, что окружающие нас виды являются типичными примерами "пограничных случаев". В Средней Азии домовый воробей обитает совместно с другим близкородственным видом - черногрудым воробьем, от которого хорошо отличается по окраске. Гибридизация между ними в этом районе отсутствует. Их систематический статус как самостоятельных видов не вызывал бы сомнений, если бы не существовала вторая зона контакта в Европе. Италию населяет особая форма воробьев, возникшая в результате гибридизации домового и испанского. При этом в Испании, где домовый и испанский воробьи также обитают совместно, гибриды встречаются редко.

9.1. Биологический вид

9.2. Видообразование

9.3. Проблемы вида и видообразования в современной биологии

1. Биологический вид

В биологии существует несколько подходов к определению понятия «вид».

Типологическая концепция вида

В основе типологической концепции вида лежат представления о существовании объективных различий между группами особей по ряду существенных признаков, то есть признаков, характерных для одного вида и отсутствующих у других видов. Вид – это нечто отличное, нечто иного сорта (в этом случае можно говорить о видах учебной деятельности, о видах минералов; не случайно русскому слову вид соответствует латинское species).

С типологической точки зрения, вид – это совокупность особей, сходных между собой, населяющих определенный ареал, способных скрещиваться между собой, давать плодовитое потомство, похожее на родителей и отличающихся по ряду существенных признаков от других подобных совокупностей.

Основы типологической концепции вида были разработаны К. Линнеем. Линнеевский вид – это вид совершенный и неизменный, т.е. не способный эволюционировать; это идеальный вид, которому соответствует понятие «эйдос» (идея). Типологическая концепция вида лежит в основе всей систематики: вид – это основная единица систематики, минимально возможный совершенный таксон.

Систематика – это наука, которая описывает группы организмов, дает им названия и классифицирует их; иначе говоря, систематика изучает многообразие организмов.

Таксономия – это раздел систематики, посвященный принципам, методам и правилам классификации.

Таксоном называется целостная (полная) группа реально существующих организмов. Таксонам соответствуют таксономические, или систематические категории, образующие иерархическую систему. Например, просто «класс» – это систематическая категория, а «класс Млекопитающие» и «класс Птицы» – это таксоны.

Различают совершенные и несовершенные таксоны. Совершенные таксоны – это генетически закрытые системы, между которыми в норме невозможен обмен генетическим материалом (роды, семейства, порядки, классы, отделы). В составе совершенного таксона все особи обладают признаками этого таксона. Несовершенные таксоны – это генетически открытые системы, которые в норме могут обмениваться генами, например, близкие подвиды, разновидности и формы. В составе несовершенного таксона не все особи, а лишь большая их часть обладает признаками данного таксона.

Принадлежность особей к тому или иному виду определяется на основании ряда критериев. Критерии вида – это разнообразные таксономические признаки, которые характерны для одного вида, но отсутствуют у других видов. При выделении видов с позиций типологической концепции в первую очередь учитываются морфологические особенности, и выделенные на основании морфологического критерия виды часто называются морфологическими видами, или морфовидами. Подразумевается, что особи, принадлежащие к одному виду, относительно однородны по анатомическому строению и четко отличаются от особей других видов.

Заметим, что при выделении видов многое зависит от интуиции: «Вид – это то, что систематик считает видом» (Кронквист). Объем видов неодинаков в систематике прокариот, низших эукариот, высших и низших растений, грибов, позвоночных и беспозвоночных животных.

Классификации видов

Рассмотрим классификации видов на основании некоторых критериев

1. Классификация видов по площади видового ареала

а. Виды-космополиты, встречающиеся практически во всех биогеографических областях Земли. Чаще всего это синантропные виды (подорожник большой, пастушья сумка, комнатная муха, серая крыса).

б. Широкоареальные виды, населяющие территории целых биогеографических царств, областей, провинций. Например, циркумбореальным ареалом характеризуются волки, лисы, медведи. в. Узкоареальные виды-эндемики, ограниченные в своем распространении небольшой географической областью.

Различают палеоэндемики и неоэндемики. Палеоэндемики, или реликты – это виды с ограниченным современным распространением, но населявшие в прошлом обширные территории (например, гинкго и метасеквойя в Западном и Центральном Китае, секвойя в Калифорнии, латимерия в р-не Коморских островов, утконос в Австралии и Тасмании). Неоэндемики – это молодые прогрессивные формы, возникающие на недавно изолированных территориях – островах, горных районах, водоемах. Например, в биоте оз. Байкал около 75% видов-эндемиков: байкальская нерпа, байкальский омуль, 2 вида голомянок, ~ 50 видов бычков, ~ 250 видов бокоплавов, ~ 80 видов планарий, множество эндемичных полихет, моллюсков и др. Отметим, что видовое разнообразие выше у малоподвижных форм.

2. Классификация видов по экологической валентности

а. Эврибионтные виды с широким экологическим спектром, населяющие различные местообитания (сосна). Характеризуются сплошным ареалом и более или менее равномерным распределением плотности популяций.

3. Классификация видов по подвижности особей

а. Малоподвижные или сидячие формы с ограниченной способностью к расселению (например, при отсутствии личинки, обеспечивающей расселение – паренхимулы, планулы, трохофоры). Популяции подобных видов называются «вязкими». б. Организмы, подвижные во взрослом состоянии или имеющие личиночные стадии, способные к расселению. Популяции подобных видов называются «текучими».

4. Монотипические и политипические виды

а. Концепция монотипического вида основана на представлении о существовании единого типа вида. Тип вида представляет собой коллекционный экземпляр (голотип), на основании которого выполнено первое описание вида, и который хранится в гербарии или зоологическом музее. Реально существующие организмы могут несколько отличаться от типового экземпляра, тогда отличия рассматриваются как отклонения от нормы, вариации. Монотипический вид – это идеальный вид для ученого-систематика. Примерами монотипических видов являются островные виды–эндемики или узкоспециализированные (стенобионтные) виды.

б. Концепция политипического вида основана на представлении о существовании нескольких типов вида. Все выделенные типы должны быть представлены соответствующими коллекционными экземплярами. Политипический вид неоднороден по всем критериям и представляет собой систему несовершенных таксонов. Виды с более или менее широким ареалом характеризуются сложной таксономической, экологической и хорологической (пространственной) структурой.

Примечание 1. Часто в состав рода входят и политипические виды с широким ареалом, и монотипические виды-эндемики. Например, кольчатая нерпа – это широкоареальный политипический вид; кольчатая нерпа распространена в умеренных и холодных водах Атлантического и Тихого океанов и циркумполярно в Северном Ледовитом океане, образуя подвиды (например, ладожская нерпа, балтийская нерпа и другие). В то же время, байкальская и каспийская нерпы – это самостоятельные монотипические виды-эндемики.

Примечание 2. По площади видового ареала и по экологической валентности можно выделить несколько комбинаций групп видов: эврибионты-эндемики (байкальская нерпа), стенобионты-эндемики (байкальские холодолюбивые беспозвоночные), эврибионты с широким ареалом (волки, лисы), стенобионты с широким ареалом (многие мхи), виды с промежуточным положением в системе «ареал–местообитание» (дуб, ель).

Примечание 3. В недалеком прошлом для характеристики видов с различным уровнем изменчивости использовались термины «жорданон» и «линнеон» (предложены голландским ботаником Яном Лотси в 1916 г.). Жорданон – это группа организмов, крайне сходных в морфологическом, экологическом и генетическом отношении, способных константно сохранять свои признаки в культуре. Термин «жорданон» предложен в честь франц. ботаника Алексиса Жордана. Каждую наследственную форму, выделенную хотя бы по одному признаку, Жордан считал далее неразложимым «настоящим», «элементарным», идеально монотипическим видом. Например, в пределах вида Draba vernalis (крупка весенняя) Жордан выделил 150 константных форм. Линнеон – это группа организмов, сходных между собой (но не идентичных) в морфологическом, экологическом и генетическом отношении. Термин «линнеон» предложен в честь К. Линнея. По представлениям Лотси, линнеон можно разложить на множество «элементарных видов», константных форм, или жорданонов. Такое разложение видов («видодробительство») было характерно для XIX века, но иногда подобный подход к выделению видов встречается и в наше время.

Примечание 4. Термины «изореагент» и «биотип» предложил датский генетик В. Иоганнсен. Понятие вида у унипарентальных организмов Унипарентальные организмы – это формы, у которых отсутствует регулярное половое размножение с перекрестным оплодотворением, т.е. для воспроизведения которых не требует наличия двух родителей. К унипарентальным организмам относятся агамные формы (размножающиеся вегетативным путем или споровым путем), облигатно-партеногенетические и самооплодотворяющиеся формы. У таких форм вид определяется как система близких биотипов, населяющих определенное пространство, занимающих сходные экологические ниши и связанные общностью эволюционных судеб. Такие виды (agamospecies) характерны для всех прокариот, многих низших эукариот (эвглена, хлорелла...), лишайников, дейтеромицетов, растений–апомиктов (манжетки, ястребинки...) и даже позвоночных (некоторые рыбы и амфибии).

Понятие вида у ископаемых форм (палеонтологический вид)

При изучении вымерших групп организмов выделение видов возможно только при обнаружении большого количества хорошо сохранившихся фоссилий, например, у фораминифер, плеченогих, трилобитов, динозавров. При неполноте палеонтологической летописи многим находкам присваиваются внетаксономические статусы (археоптерикс, питекантроп). Для обозначения видов в палеонтологии часто используются термины «филум» или «фратрия». Этим терминам соответствуют определенные участки филогенетического ствола. При этом палеонтологические виды не всегда эквивалентны современным (неонтологическим) видам.

Концепция биологического вида

Эволюционирующий вид должен представлять собой последовательность поколений. Однако такой подход носит теоретический характер и малопригоден для практики. Поэтому понятие эволюционирующего вида подменяется понятием биологического вида.

Биологическая концепция вида построена на критерии репродуктивной изоляции.

Концепция одномерного (безмерного) вида. Эта концепция пригодна для разграничения совместно обитающих (симпатрических) видов. Если две сосуществующие популяции не скрещиваются между собой, то они принадлежат к разным видам. Итак, главное в данной концепции – нескрещиваемость.

Концепция многомерного вида. Эта концепция используется для объединения в один вид пространственно изолированных (аллопатрических) популяций. Главное в данной концепции – единство этих популяций, то есть вид рассматривается как система потенциально скрещивающихся популяций, эволюционные судьбы которых тесно связаны в генетическое и экологическое единство. Такой вид принципиально неоднороден по всем критериям: изменчивость является нормой, а тип – среднестатистической абстракцией.

Примечание. Разграничение аллопатрических видов связано с рядом затруднений. Обычно аллопатрические виды выделяются без учета физиолого-репродуктивного критерия, который сложно использовать на практике. В частности, различия между удаленными друг от друга географическими расами (не связанными непрерывным рядом популяций) могут быть обусловлены воздействием почвенно-климатических факторов. Тогда географические расы могут быть ошибочно описаны как разные виды.

Вид (в биологии) Вид (species), основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции. Вследствие этого В. ‒ основное таксономическое подразделение в систематике животных, растений и микроорганизмов. У половых, перекрёстно оплодотворяющихся организмов, к которым относятся почти все животные, значительная часть растений и ряд микроорганизмов, В. ‒ совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства и вследствие этого дающих переходные гибридные популяции между местными формами, населяющих определённый ареал (территорию, акваторию), обладающих рядом общих морфо-физиологических признаков и типов взаимоотношений с абиотичной (косной) и биотичной (живой) средой, отделённых от др. таких же групп особей практически полной нескрещиваемостью в природных условиях. Накопление в конце. 17 в. сведений о многообразии форм животных и растений привело к представлению о В. как о вполне реальных группах особей, похожих друг на друга примерно так же, как походят друг на друга члены одной семьи, и отличимых от др. таких же групп особей. В. считались, например, волк, лисица, ворона, галка, дуб, берёза, пшеница, овёс и т.п. Возрастающее число описываемых В. потребовало стандартизации их названий и построения иерархической системы В. и более крупных систематических единиц. Основополагающая работа в этом направлении была проведена шведским натуралистом К. Линнеем , заложившим основы современной систематики животных и растений в своём труде «Система природы» (1735). Объединив близкие В. в роды, а сходные роды в отряды и классы , Линней ввёл для обозначения В. двойную латинскую номенклатуру (так называемую бинарную номенклатуру): каждый В. обозначался названием рода и следовавшим за ним видовым названием. К концу 18 в. система Линнея была принята большинством биологов во всём мире. В 1-й половине 19 в. французский учёный Ж. Кювье разработал понятие типов строения, после чего тип как высший таксон, т. е. высшая систематическая категория, был введён в линнеевскую систему. В то же время стали складываться представления об изменении В. в процессе развития живой природы, завершившиеся появлением эволюционной теории Ч. Дарвина (см. Дарвинизм ), которая показала необходимость при построении естественной филогенетической системы исходить из преемственной генетической связи между формами живых организмов. К концу 19 в. накопился большой материал по внутривидовой географической изменчивости и было введено понятие подвидов. Накопление числа описанных В. и подвидов животных, растений и микроорганизмов (к середине 20 в. оно превысило 2 млн.) привело, с одной стороны, к «дроблению» В. и описанию любых локальных форм в качестве В., с другой стороны, ‒ стали «укрупнять» В., описывая в качестве В. группы или ряды географических рас (подвидов), образующих совокупность явно родственных и обычно связанных друг с другом переходами форм. В результате в систематике появились понятия «мелких» В. ‒ жорданонов (по имени французского ботаника А. Жордана), «больших» В. ‒ линнеонов (по имени Линнея), а среди последних стали различать монотипические и политипические В. (последние состоят из ряда подвидов). Классический период в развитии систематики завершила работа русского натуралиста А. П. Семёнова-Тян-Шанского , принявшего за основу линнеон и давшего определения различных подвидовых категорий (подвид , морфа , аберрация ).

В 30-е гг. 20 в., когда был осуществлен синтез достижений современной генетики с эволюционным учением , стало развиваться учение о микроэволюции

как совокупности пусковых механизмов эволюции и видообразования. Это привело к пересмотру основных определений и концепций в систематике низших таксонов (американский учёный Ф. Г. Добржанский, английские ‒ А. Кейн, Э. Майр). В современном определении понятия В. существеннейшее значение имеет практически полная репродуктивная изоляция в природных условиях (некоторые в природе абсолютно изолированные В. в искусственных условиях могут эффективно скрещиваться с др. видами). Нескрещиваемость в природных условиях обычно приходится оценивать, изучая музейный материал из различных частей ареалов интересующих форм и устанавливая наличие или отсутствие гибридов, переходных форм и переходных зон в местах контакта этих ареалов. По территориальным взаимоотношениям В. могут быть аллопатрическими, т. е. занимающими разные неперекрывающиеся ареалы, или симпатрическими, у которых ареалы в большей или меньшей степени перекрываются или даже совпадают. Алло- или симпатричность В. в большинстве случаев связаны с условиями их возникновения и с тем, какая форма изоляции ‒ территориальная или биологическая ‒ играла основную роль при образовании данного В. При детальном изучении почти все В. оказываются политипическими; степень их политипии обычно возрастает с увеличением ареала, а также зависит от разнообразия физико-географических условий в отдельных его частях. Особый интерес представляют так называемые виды-близнецы, морфологически трудно различимые и обычно встречающиеся в смежных перекрывающихся ареалах; такие В., по-видимому, происходят в результате первичного возникновения одной из форм биологической изоляции.

Принципиальные трудности возникают при установлении понятия В. у облигатно агамных (бесполых), партеногенетических (см. Партеногенез ) и самооплодотворяющихся форм. В этих случаях В. можно условно назвать группы сходных клонов или линий, обладающих большим морфо-физиологическим сходством, занимающих определённый ареал и находящихся в сходных взаимоотношениях со средой обитания. Особенно трудно сравнивать и гомологизировать современные В. с ископаемыми. В палеонтологии на первое место выступают смена форм и изменение В. во времени в последовательных отложениях. Сравнение же одновременно существовавших форм в пространстве, как это делается для ныне живущих организмов, т. е. в неонтологии, в палеонтологии затруднено неполнотой ископаемого материала. В связи с этим для обозначения понятия, эквивалентного В. в палеонтологии, советским зоологом В. Г. Гептнером (1958) предложен термин фратрия .

Лит.: Семенов-Тян-Шанский А. П., Таксономические границы вида и его подразделений, «Зап. Императорской АН», 1910, т. 25, № 1: Дарвин Ч., Происхождение видов путем естественного отбора..., Соч., т.3, М. ‒ Л., 1939; Комаров В. Л., Учение о виде у растений, М. ‒ Л., 1944; Кэйн А., Вид и его эволюция, пер. с англ., М., 1958; Вавилов Н. И., Линнеевский вид как система, Избр. произв., т. 1, Л., 1967; Майр Э., Зоологический вид и эволюция, пер. с англ., М., 1968; Завадский К. М., Вид и видообразование, Л., 1968; Тимофеев-Ресовский Н. В., Воронцов Н. Н., Яблоков А. В., Краткий очерк теории эволюции, М., 1969; The new systematics, ed. J. S. Huxley, ; Linnaeus C., Systema naturae, Leiden, 1735.

Н. В. Тимофеев-Ресовский, Н. В. Глотов, В. И. Иванов.

Большая советская энциклопедия. - М.: Советская энциклопедия . 1969-1978 .

Смотреть что такое "Вид (в биологии)" в других словарях:

ВИД (от лат. «species»), в биологии основная структурная и классификационная (таксономическая) единица в системе живых организмов. Количеством видов измеряется разнообразие любого таксона, экосистемы и биосферы. Поскольку виды состоят из особей,… … Энциклопедический словарь

В биологии основная структурная и классификационная (таксономическая) единица в системе живых организмов; совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, обладающих рядом общих морфофизиологических… … Большой Энциклопедический словарь

ВИД - ВИД, species, одно из основных понятий естественно научной классификации. Из вполне естественной потребности разобраться во всей массе предметов окружающей природы все народы создали особые названия для различных животных, растений и минералов.… … Большая медицинская энциклопедия

Вид (лат. species) – основная единица естественной систематики органич. мира (животных, растений и микроорганизмов); представляет собой совокупность популяций, занимающих определенный ареал и состоящих из особей, к рые дают при взаимном… … Философская энциклопедия

- (species) 1. В биологии совокупность особей, близких друг к другу по строению, происходящих от общего видового предка в пределах биогеографической обл. под влиянием внешней среды и естественного отбора, характеризующихся общностью систематических … Геологическая энциклопедия

Вид - Вид ♦ Espèce Совокупность внутри более широкой совокупности (напри мер, рода), чаще всего определяемая одной или несколькими общими характеристиками (специфическими особенностями). Например, надежда и воля суть два вида желания, а тигры и… … Философский словарь Спонвиля

вид - (species), совокупность особей, связанных единым происхождением, обладающих только им присущими морфологическими, физиологическими и генетическими признаками, населяющих определенный ареал и образующих географически или экологически… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

- (лат. species) в логическом смысле понятие, которое образуется посредством выделения общих признаков в индивидуальных понятиях и само имеет общие признаки с др. видовыми понятиями; из понятия вида может быть образовано еще более широкое понятие – … Философская энциклопедия

- (Species) одинаково употребляемый в зоологии и в ботанике для обозначения различных форм растительных и животных организмов. В общих чертах понятие о виде совпадает с обыденным представлением о породе животных или растений (диких, но не домашних) … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Вид является одной из основных форм организации жизни на Земле (наряду с клеткой, организмом и экосистемой) и основной единицей классификации биологического разнообразия. Но в то же время термин "вид" до сих пор остается одним из наиболее сложных и неоднозначных биологических понятий.

Проблемы, связанные с понятием биологического вида легче понять, рассматривая их в историческом аспекте.

ИСТОРИЯ ВОПРОСА

Термин "вид" употреблялся для обозначения имен биологических объектов с древнейших времен. Изначально он не был чисто биологическим: виды уток (кряква, шилохвость, чирок) не имели принципиальных отличий от видов кухонной утвари (сковородка, кастрюля и т.д.).

Биологический смысл термину "вид" придал шведский натуралист Карл Линней . Он употреблял это понятие для обозначения важного свойства биологического разнообразия - его дискретности (прерывистости; от латинского discretio - разделять). К. Линней рассматривал виды как объективно существующие группы живых организмов, достаточно легко отличимые друг от друга. Он считал их неизменными, раз и навсегда созданными богом.

Выделение видов в то время происходило на основе различий между особями по ограниченному числу внешних признаков. Этот метод получил название типологического подхода. Отнесение особи к тому или иному виду осуществлялось на основе сличения ее признаков с описаниями уже известных видов. Если ее признаки не удавалось соотнести ни с одним из существующих видовых диагнозов, то по данному экземпляру (он получал название типового) описывался новый вид. Иногда это приводило к казусным ситуациям : самцы и самки одшого вида описывались как разные виды

С развитием эволюционных идей в биологии возникла дилемма: либо виды без эволюции, либо эволюция без видов. Авторы эволюционных теорий - Жан-Батист Ламарк и Чарльз Дарвин отрицали реальность видов. Ч.Дарвин, автор "Происхождения видов путем естественного отбора...", считал их "искусственными понятиями, придуманными ради удобства".

К концу XIX века, когда разнообразие птиц и млекопитающих было достаточно полно изучено на значительной территории Земли, стали очевидны недостатки типологического подхода: выяснилось, что животные из разных мест порой хоть и незначительно, но достаточно надежно отличаются друг от друга . В соответствии с установленными правилами им надо было присваивать статус самостоятельных видов. Число новых видов росло лавинообразно . Наряду с этим крепло сомнение: стоит ли различным популяциям близкородственных животных присваивать видовой статус только на том основании, что они слегка друг от друга отличаются?

В XX веке с развитием генетики и синтетической теории вид стали рассматривать как группу популяций с общим уникальным генофондом, обладающую собственной "системой защиты" целостности своего генофонда. Таким образом, типологический подход к выделению видов сменился эволюционным: виды определяются не различием, а обособленностью. Популяциям вида, морфологически отличным друг от друга, но способных свободно скрещиваться друг с другом, придается статус подвидов. Эта система взглядов легла в основу биологической концепции вида, получившей мировое признание благодаря заслуге Эрнста Майра . Смена концепций вида "примирила" представления о морфологической обособленности и эволюционной изменяемости видов и позволила с большей объективностью подойти к задаче описания биологического разнообразия.

Вид и его реальность. Ч. Дарвин в своей книге "Происхождение видов" и в других работах исходил из факта изменяемости видов, превращения одного вида в другой. Отсюда его трактовка вида как устойчивого и одновременно изменяющегося с течением времени, приводящего сначала к появлению разновидностей, которые он назвал "зарождающимися видами".

Вид - совокупность географически и экологически близких популяций, способных в природных условиях скрещиваться между собой, обладающих общими морфофизиологи-ческими признаками, биологически изолированных от популяций других видов.

Критерии вида - совокупность определенных признаков, свойственных только одному какому-либо виду (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Существенно и то, что вид представляет собой универсальную дискретную (дробимую) единицу организации жизни. Вид - это качественная ступень живой природы, он существует как результат внутривидовых взаимоотношений, которые обеспечивают его жизнь, воспроизведение и эволюцию.

Главная черта вида- относительная стабильность его генофонда, поддерживаемая репродуктивной изоляцией особей от других таких же видов. Единство вида поддерживается свободным скрещиванием между особями, в результате которого осуществляется постоянный поток генов во внутривидовом сообществе. Поэтому каждый вид на протяжении многих поколений устойчиво существует на той или иной местности, в этом проявляется его реальность. В то же время генетическая структура вида постоянно перестраивается под влиянием эволюционных факторов (мутации, рекомбинации, отбор), и поэтому вид оказывается неоднородным. Он распадается на популяции, расы, подвиды.

Генетическая обособленность видов достигается географической (родственные группы разделены морем, пустыней, горным хребтом) и экологической изоляцией (несовпадение сроков и мест размножения, обитание животных в различных ярусах биоценоза). В тех случаях, когда межвидовое скрещивание все же происходит, гибриды либо ослаблены, либо стерильны (например, гибрид осла и лошади - мул), что указывает на качественную обособленность вида и его реальность. По определению К. А. Тимирязева, "вида как категории строго определенной, всегда себе равной и неизменной, в природе не существует. Но вместе с этим мы должны признать, что виды, в наблюдаемый нами момент, имеют реальное существование".

Популяция. В пределах ареала какого-либо вида его особи распространены неравномерно, так как в природе нет идентичных условий для существования и размножения. Например, колонии кротов встречаются лишь в отдельных луговинах, заросли крапивы - по оврагам и канавам, лягушки одного озера бывают отделены от другого соседнего озера и т. д. Население вида распадается на естественные группировки - популяции. Однако эти разграничения не устраняют возможности скрещивания между особями, занимающими пограничные участки. Плотность населения популяции подвержена значительным колебаниям в разные годы и различные сезоны года. Популяция - это форма существования вида в конкретных условиях среды и единица его эволюции.

Популяция представляет собой совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, длительно существующих на определенной части ареала внутри вида и относительно обособленных от других популяций. Особи одной популяции обладают наибольшим, сходством по всем признакам, присущим виду, вследствие того, что возможность скрещивания внутри популяции выше, чем между особями соседних популяций и они испытывают одинаковое давление отбора. Несмотря на это популяции генетически неоднородны вследствие непрерывно возникающей наследственной изменчивости.

Дарвиновская дивергенция (расхождение признаков и свойств потомков по отношению к исходным формам) может происходить только путем дивергенции популяций. Впервые это положение в 1926 г. обосновал С. С. Четвериков, показав, что за кажущейся внешней однородностью любой вид обладает огромным скрытым запасом генетической изменчивости в форме множества разнообразных рецессивных генов. Этот генетический резерв неодинаков в разных популяциях. Именно поэтому популяция является элементарной единицей вида и элементарной эволюционной единицей.

ТИПЫ ВИДОВ

Выделение видов происходит на основании двух принципов (критериев). Это морфологический критерий (выявляющий различия между видами) и критерий репродуктивной изоляции (оценивающий степень их генетической обособленности). Процедура описания новых видов зачастую сопряжена с определенными сложностями, связанных как с неоднозначным соответствием критериев вида друг другу, так и с постепенностью и незавершенностью процесса видообразования. В зависимости от того, какого рода сложности возникали при выделении видов и каким образом они были решены, выделяют так называемые "типы видов".

Монотипический вид. Часто никаких сложностей при описании новых видов не возникает. Такие виды обычно обладают обширным неразорванным ареалом, на протяжении которого географическая изменчивость выражена слабо.

Политипический вид. Нередко с помощью морфологического критерия выделяется целая группа близкородственных форм, обитающих, как правило, в сильно расчлененной местности (в горах, либо на островах). Каждая из этих форм имеет свой, обычно довольно ограниченный ареал. Если между сравниваемыми формами существует географический контакт, то возможно применение критерия репродуктивной изоляции: если гибриды не возникают, либо относительно редки, этим формам придается статус самостоятельных видов; в противном случае описывают разные подвиды одного вида. Вид, включающий в себя несколько подвидов называется политипическим. Когда же анализируемые формы географически изолированы, оценка их статуса довольно субъективна и происходит только на основании морфологического критерия: если различия между ними "существенны", то перед нами - разные виды, если нет - подвиды. Не всегда в группе близкородственных форм удается однозначно определить статус каждой формы. Иногда группа популяций замыкается в кольцо, охватывающее горный массив или земной шар. В таком случае может оказаться, что "хорошие" (обитающие совместно и не гибридизирующие) виды связаны друг с другом цепью подвидов.

Полиморфный вид. Иногда в пределах единой популяции вида существуют две или несколько морф - групп особей, резко отличных по окраске, но способных свободно скрещиваться друг с другом. Как правило, генетическая основа полиморфизма проста: различия между морфами обуславливается действием разных аллелей одного гена. Пути возникновения этого явления могут быть весьма различны.

Виды-двойники - виды, обитающие совместно и не скрещивающиеся друг с другом, но очень слабо отличающиеся морфологически. Сложность различения таких видов связана со сложностью выделения или неудобстве использования их диагностических признаков - ведь сами виды-двойники прекрасно разбираются в собственной "таксономии". Чаще виды-двойники встречаются среди групп животных, использующих для поиска полового партнера запах (насекомые, грызуны) и реже - у тех, которые пользуются зрительной и акустической сигнализацией (птицы).Клесты еловик (Loxia curvirostra) и сосновик (Loxia pytyopsittacus) Эти два вида клестов являются одним из немногочисленных примеров видов-двойников среди птиц. Обитая совместно на значительной территории, охватывающую Северную Европу и Скандинавский полуостров, эти виды не скрещиваются друг с другом. Морфологические различия между ними, незначительные и весьма ненадежные, выражаются в размерах клюва: у сосновика он несколько толще, чем у еловика

"Полувиды". Видообразование - длительный процесс, и поэтому можно столкнуться с такими формами, статус которых нельзя оценить объективно. Они еще не являются самостоятельными видами, поскольку гибридизируют в природе, но это уже и не подвиды, так как морфологические различия между ними весьма существенны. Такие формы называются "пограничными случаями", "проблемными видами" или "полувидами". Формально им приписываются бинарные латинские названия, как у "нормальных" видов, и в таксономических списках они помещаются рядом друг с другом. "Полувиды" встречаются не так уж и редко, и мы сами зачастую не подозреваем, что окружающие нас виды являются типичными примерами "пограничных случаев". В Средней Азии домовый воробей обитает совместно с другим близкородственным видом - черногрудым воробьем, от которого хорошо отличается по окраске. Гибридизация между ними в этом районе отсутствует. Их систематический статус как самостоятельных видов не вызывал бы сомнений, если бы не существовала вторая зона контакта в Европе. Италию населяет особая форма воробьев, возникшая в результате гибридизации домового и испанского. При этом в Испании, где домовый и испанский воробьи также обитают совместно, гибриды встречаются редко.