Виды популяций биология. Вид, критерии вида

1. Все организмы определенного вида (обычно, но не обязательно, люди) внутри определенной географической области в определенней момент времени. 2. В статистике – общее число случаев, относительно которых может быть сделано определенное утверждение. Обратите внимание, что в этом значении популяция может быть: (а) конечной, реально существующей и доступной исследованию (например, все студенты, зачисленные в определенную школу); (б) конечной, реально существующей, но недоступной исследованию (например, население Великобритании на день публикации этого издания); или (в) бесконечной (например, все возможные подбрасывания монет). Следует различать с выборкой, которая представляет собой некоторое наблюдаемое или отобранное подмножество популяции. См. популяция выборки.

Философский словарь

— совокупность особей одного вида с общим генофондом, в течение большого числа поколений, населяющих определенное пространство с относительно однородными условиями обитания.

Отбора Образцов, Популяция

Психологическая энциклопедия

Строго говоря, популяция, из которой была тщательно сделана выборка, по определению – популяция выборки. Однако на практике она может не соответствовать реальной теоретической популяции. Для примера рассмотрим простой распространенный случай. Представьте себе, что почти все…

Популяция

Психологическая энциклопедия

Группа людей, составляющая объект психологического исследования. Обычно бывает неудобно изучать всю популяцию (например, всех студентов университета, или всех ливерпульских подростков 16-19 лет), и вместо этого используется репрезентативная выборка.

Популяция

Популяция — это группа особей одного вида, находящихся во взаимодействии между со-бой и совместно населяющих общую территорию. Чем сложнее рассечен ареал обитания вида, тем больше возможностей для обособления популяции. Степень обособленности со-седних популяций вида различна. В некоторых случаях они разделены территорией, не при-годной для обитания, и тогда четко локализованы в пространстве (например, рыбы в изоли-рованных водоемах).

В других, непригодные для жизни участки легко преодолеваются при расселении. Вычленять границы популяций можно только условно, по плотности засе-ления. Главным критерием популяции является возможность беспрепятственного скрещивания. К основным характеристикам популяций относят численность, плотность, рождаемость, смертность, прирост популяции, темп роста. Популяции свойственна определенная структура: распределение групп по территории, соотношение групп по полу, возрасту, морфологическим, поведенческим и генетическим особенностям, в целом, отражая специфику внутривидовых отношений, как мутуалистиче-ских (взаимополезных), так и конкурентных. Каждая популяция запрограммирована на ши-рокий диапазон естественных изменений среды вплоть до катастрофических. Поддержание определенной численности особей в популяции получило название гомеостаза популяции и является авторегулируемым процессом. Для любой популяции в конкретных условиях свойственен определенный средний уровень численности, вокруг ко-торого происходят колебания. Отклонения от среднего уровня имеют разный размах, но по-сле каждого отклонения численность популяции начинает изменяться с обратным знаком.

Модифицирующие факторы — факторы, вызывающие изменение численности популяции, сами не испытывающие влияния этих изменений. Сюда относятся все абиотические воздей-ствия на организм и их последствия, выраженные в изменении количества и качества кор-мов, количества и активности конкурентов.

Регулирующие факторы не просто изменяют численность популяции, а сглаживают ее колебания после очередного отклонения от оптимума. В качестве регулирующих сил выступают межвидовые и внутривидовые отношения. Разные типы отношений определяют быстроту ответных реакций на изменение численности популяции.

Природная регуляция численности имеет 2 особенности:

— регуляторные механизмы действуют в ответ на происшедшее изменение и эффект дос-тигается с некоторым опозданием;

— регуляция имеет одностороннее действие, направленное на ограничение роста популя-ции. Подъем численности после сильного снижения происходит за счет уменьшения силы действия регуляторов.

Предыдущая234567891011121314151617Следующая

ПОСМОТРЕТЬ ЕЩЕ:

Слово "популяция" пришло в наш язык из латинского и дословно переводится как "население".В самом общем смысле популяция — это группа существ (организмов), принадлежащих к одному виду, которые долгое время обитают на одной территории. Термин "популяция" используется в самых разных областях науки: в биологии, медицине, психометрике, экологии, географии и демографии.

Чтобы лучше понять, что такое популяция, приведем несколько примеров использования этого слова в разных науках.

• В экологии и биологии под популяцией подразумевают особей одного вида, которые имеют устойчивую способность к самопроизводству и контактируют преимущественно в пределах своей группы.
• По мнению генетики, популяция определяется степенью скрещивания внутри вида. Популяциями обычно являются группы внутри вида или подвида живых организмов.
• Популяцию считают основной единицей измерения любого эволюционного процесса.

  Именно экология как наука считает своей задачей изучение образования, развития, динамики популяций.

• В медицине под популяцией понимают совокупность людей, из числа которых выбирают отдельных людей для проведения исследований. На эту совокупность впоследствии будут распространяться результаты медицинского исследования. Группа людей для исследования определяется по какому-либо общему критерию, например, по наличию заболевания.

Также вам может быть интересна статья Что изучает экология.

Поиск Лекций

ТЕМА 2. ПРИЗНАКИ В ПОПУЛЯЦИЯХ

Каждый живой организм, в том числе и человеческий, обладает целым набором присущих ему свойств. Некоторые из них являются общими для всех представителей данного вида (видоспецифические особенности ). Например, каждый представитель вида Homo sapiens отличается от представителей других видов способностью к прямохождению, отсутствием волосяного покрова на большей части тела, высокоразвитым интеллектом и способностью к речевой коммуникации. Это все видоспецифические особенности. Каждый индивид, помимо видоспецифических характеристик, обладает целым набором индивидуальных, присущих только ему, качеств — это индивидуально-специфические особенности. Все эти особенности, присущие данному индивиду — и видоспецифические, и индивидуальные — в генетике принято называть признаками (Хрестомат. 2.1).
Виды, населяющие Землю, образуют сообщества, то есть пространственно-временные объединения. Причиной образования сообществ является одинаковая приспособленность особей к определенным экологическим условиям. Например, в пустынях не встречаются животные, биология которых требует высокой влажности климата. Одной из разновидностей сообществ является популяция . Поскольку генетика поведения работает в основном на уровне популяций, рассмотрим, как определяется это понятие в генетике.
В широком смысле понятие "популяция" можно применить к любой совокупности каких-либо объектов. В биологии и генетике популяциями считают сообщества особей одного вида, занимающие определенную территорию . Идеальной популяцией в генетике считается группа скрещивающихся особей, живущих на одной территории. Если вероятности скрещиваний между особями не зависят от каких-либо дополнительных обстоятельств (возраста особей, половых предпочтений и т.п.), то мы имеем дело со случайно скрещивающейся популяцией . Иными словами, в такой популяции любая особь (или индивид) одного пола имеет равные шансы скрещивания (заключения брака) с любой особью (индивидом) другого пола. Случайно скрещивающуюся популяцию иногда называют панмиксной (термин "панмиксия" означает свободное случайное скрещивание; идеальная панмиксия возможна лишь в очень больших популяциях, не подвергающихся давлению отбора, мутаций и других факторов). Многие теоретические модели в психогенетике (и вообще в популяционной генетике) основаны на предположении о наличии в популяции свободного случайного скрещивания.

Принцип свободного и случайного скрещивания в популяциях может нарушаться, если образование пар по какому-либо признаку происходит не случайно. Например, в человеческих популяциях имеется тенденция к неслучайному подбору супружеских пар по росту. В генетике такой неслучайный подбор пар носит название "ассортативность" . Например, в отношении роста говорят, что в популяции существует ассортативность по росту. Наличие или отсутствие ассортативности можно проверить, оценивая сходство супругов: если корреляция по данному признаку близка к нулю, то говорят, что ассортативность отсутствует; если корреляция отличается от нуля, это означает наличие ассортативности (подробнее о корреляциях см. в теме 5 и в руководствах по статистике) (рис. 2.1).
Популяции не являются статичными образованиями. В них постоянно происходят процессы миграции, имеются колебания рождаемости и смертности и другие изменения. Эти процессы приводят к колебаниям численности популяции и изменению частот встречаемости различных признаков.
Поскольку человек относится к одному из видов живых организмов, для него также характерно образование популяций. Помимо биологических причин, на формирование человеческих популяций влияют и различные социальные факторы. Человеческие популяции могут иметь различную численность. Термин "популяция" можно применить к населению таких мегаполисов, как Москва или Токио (в которых ежедневно происходят процессы миграции, приводящие к обновлению и изменению численности за счет притока или оттока населения), и к небольшим сообществам или племенам, населяющим замкнутые территории, например, в горной местности. Замкнутые популяции носят название изолятов . Изоляты в человеческих популяциях могут встречаться не только в географически изолированных местностях, но и внутри крупных популяций, если какие-то группы людей, скажем, по религиозным или этническим причинам, не смешиваются с остальной популяцией.
Среди представителей любой популяции наблюдается определенная изменчивость , то есть разнообразие признаков у ее членов. Изменчивость человеческой популяции легко заметить, если посмотреть на толпу людей. Наряду с видоспецифическими признаками каждый индивид обладает уникальным набором признаков, присущих только ему.

В результате в толпе людей практически невозможно обнаружить двух одинаковых индивидов. Индивиды различаются не только по внешнему строению — по цвету волос и глаз, росту и телосложению, но и по особенностям поведения — манере говорить, походке, жестикуляции и т.п.
В зависимости от типа изменчивости в популяциях можно выделить признаки двоякого рода. Одни из них характеризуются дискретным , то есть прерывистым рядом изменчивости. Эти признаки встречаются в ограниченном числе вариантов, различия между индивидами четко выражены, и промежуточные формы отсутствуют. Признаки такого рода относят к категории качественных . Их еще называют качественными. Внешние условия относительно мало или почти совсем не влияют на их проявление. К таким признакам относятся, например, группы крови у человека. Носители разных вариантов качественных признаков в популяции могут встречаться с разной частотой: можно вспомнить, что люди с резус-отрицательным фактором крови встречаются гораздо реже, чем с резус-положительным. Кроме того, частота встречаемости вариантов одного и того же признака в разных популяциях обычно различается. На рисунке 2.2 представлен пример распределения частот встречаемости наиболее известных групп крови системы АВ0 в популяциях русских и коренных жителей Австралии. Можно заметить, что частоты встречаемости всех четырех групп крови в этих популяциях отличаются. Среди признаков человека, так или иначе связанных с поведением (в широком смысле), признаков качественных, имеющих дискретный характер изменчивости, почти нет. Из тех, что не связаны с грубой патологией, наиболее известны два, имеющие отношение к сенсорной чувствительности. Это чувствительность к вкусу фенилтиомочевины (одни люди ощущают вкус этого вещества, а другие — нет) и цветовая слепота — дальтонизм (некоторые люди не способны различать отдельные цвета спектра). Большинство же известных на сегодняшний день простых качественных признаков человека связано с биохимическими факторами крови или наследственными аномалиями, не имеющими значительных проявлений в поведении.
Часто качественные полиморфизмы, которым сопутствуют определенные особенности поведения, связаны с различными наследственными аномалиями, приводящими к дегенеративным изменениям в центральной нервной системе, сопровождающимся нарушениями поведения. Примерами таких полиморфизмов, затрагивающих поведение, являются фенилкетонурия — нарушение метаболизма, приводящее к тяжелой умственной отсталости, и хорея Гентингтона — дегенеративное заболевание нервных клеток, приводящее к непроизвольным движениям, изменениям личности и постепенно нарастающему слабоумию.
Основная масса поведенческих характеристик человека относится ко второй категории признаков, обладающих непрерывной , или количественной , изменчивостью — континуалъностъю проявлений. Подобную изменчивость мы наблюдаем в таких морфологических признаках, как рост, вес, цвет волос и кожи, и в таких поведенческих признаках, как интеллект, черты темперамента и т.д. Все значения каждого из этих признаков можно разместить на некоторой непрерывной шкале. Очень высокие и очень низкие значения признака, как правило, встречаются в популяциях реже, чем средние. Частота встречаемости тех или иных значений признака может быть подсчитана и представлена в виде распределения, которое является совокупностью значений количественного признака и соответствующих им частот. Частотное распределение по признаку, проявляющему непрерывную изменчивость, примерно соответствует кривой нормального распределения (рис. 2.3 и 2.4). Большинство людей попадает в среднюю часть распределения, а на его краях, представляющих крайние степени выраженности признака, оказывается лишь малая часть популяции.
Часто при оценке количественных признаков мы пользуемся качественными категориями, такими, как "высокий-низкий", "сильный-слабый", "темный-светлый" и т.п. Вспомним известный пример из психофизиологии. Людей часто делят на имеющих сильный и слабый тип нервной системы, однако такое деление условно. В эти группы попадают только люди с краев распределения, тогда как сам параметр силы-слабости измеряется по непрерывной шкале, и в популяции встречаются все значения, начиная от крайней слабости нервной системы и заканчивая крайними значениями силы. Точно так же весьма условно деление людей на экстравертов и интровертов. Любое типологическое деление не описывает полной картины изменчивости по континуальному признаку (Хрестомат. 2.2 и 2.3).
Существует еще одна категория признаков, занимающая как бы промежуточное положение между качественными полиморфизмами и количественными, континуальными признаками. Речь идет о признаках с пороговым эффектом . Внешне эти признаки напоминают качественные полиморфизмы, то есть отличаются дискретным характером проявления. Организм либо несет данный признак, либо нет. Чаще всего признаками с пороговым эффектом являются различные заболевания, например, сахарный диабет, бронхиальная астма или шизофрения, а также различные врожденные аномалии развития — анэнцефалия, spina bifida (аномалии центральной нервной системы), заячья губа, волчья пасть и др. Для этих болезней и пороков развития наблюдаются четкие альтернативные распределения, подобные распределениям по качественным полиморфизмам: индивид либо страдает данным заболеванием, либо нет. Однако тип наследования при этих заболеваниях оказывается ближе к типу наследования количественных признаков. В этом случае можно сказать, что порог является условной границей в нормальном распределении признака, разделяющей, с одной стороны, пораженных, и с другой — непораженных, но предрасположенных к заболеванию индивидов. При некоторых заболеваниях граница между нормой и патологией прослеживается довольно четко, особенно при врожденных аномалиях развития, тогда как при других она размыта и весьма условна (например, граница между умственной отсталостью и нормальным интеллектом). Таким образом, признаки с пороговым эффектом скорее могут быть отнесены к категории количественных признаков человека. Соответственно, для них будут справедливы те же закономерности наследования, что и — для обычных континуальных признаков (рис. 2.5).

Выводы

1. Человеческие индивиды образуют сообщества, популяции.
2. Внутри популяций существует межиндивидуальная изменчивость.
3. Изменчивость в популяциях может носить дискретный (прерывистый) и континуальный (непрерывный) характер. Для большинства психологических признаков характерна непрерывная изменчивость.
4. В зависимости от вида изменчивости все свойства человека (признаки) могут быть разделены на два класса: дискретной изменчивости соответствуют качественные признаки, непрерывной — количественные. Особое место занимают признаки с пороговым эффектом. По характеру изменчивости они соответствуют качественным признакам, но по характеру наследования — ближе к количественным.
5. Варианты или разные значения признаков в популяциях встречаются с разной частотой.
6. Популяции не являются стабильными образованиями. В связи с процессами миграции, изменениями рождаемости и смертности и некоторыми другими процессами частота встречаемости различных признаков в популяции может изменяться

Словарь терминов

1. Ассортативность
2. Популяция
3. Признак
4. Дискретная изменчивость
5. Континуальная изменчивость
6. Дискретная изменчивость
7. Изоляты
8. Видоспецифические особенности

Вопросы для самопроверки

1. Какие виды изменчивости вы знаете?
2. Приведите примеры дискретной и континуальной изменчивости.
3. Какой вид изменчивости характерен для большинства психологических признаков?
4. Как графически изображается частота встречаемости в популяциях для качественных и количественных признаков?
5. Что такое признаки с пороговым эффектом?
6. Приведите примеры качественных, количественных признаков и признаков с пороговым эффектом.
7. Как будет выглядеть частотное распределение для признака с пороговым эффектом?
8. В чем специфика понятия популяции в генетике?
9. Назовите основные критерии для отнесения сообществ организмов к популяции.
10. Каковы причины образования популяций?
11. Почему отдельные признаки встречаются в популяциях с разной частотой?
12. Какие изменения могут происходить в популяциях?
13. В чем специфика человеческих популяций?
14. Какие виды человеческих популяций вы знаете?
15. Что вы можете сказать о популяции мегаполиса (на примере Москвы)?
16. Что такое ассортативность? Приведите примеры.

Список литературы

©2015-2018 poisk-ru.ru
Все права принадлежать их авторам. Данный сайт не претендует на авторства, а предоставляет бесплатное использование.
Нарушение авторских прав и Нарушение персональных данных

Простейшей формой существования вида в природе является популяция. В этой статье мы разберёмся, что включает в себя данное понятие, узнаем какова роль популяции в эволюционном процессе.

Структура популяции

В биологии популяция – это целостность всех имеющихся особей одного вида, обитающих на одной территории и обладающих общим генофондом с возможностью свободно скрещиваться. Один вид живых организмов может в себя включать сразу несколько экосистем, которые чаще всего изолированы друг от друга.

В случае размещения в одинаковых условиях особей одного вида, взятых из разных экосистем, можно наблюдать сохранение их различий. Однако для получения плодовитого потомства такое скрещивание даёт лучшие результаты.

Рис. 1. Примеры популяций.

Популяции обеспечивают процесс микроэволюции и делятся на:

• половую;
• возрастную;
• экологическую;
• генетическую;
• пространственную структуру.

Рис. 2. Структура популяций.

Половая структура

Подразумевает процентное соотношение особей разного пола. Определяется оно различием хромосомных наборов. Однако часто случается так, что некоторые самки рождают только особей женского либо только мужского пола. В таком случае соотношение полов отклоняется от показателей 1:1.

Причиной тому могут стать не только генетические нарушения, но и экологические условия.

Возрастная структура популяции

Включает соотношение особей разного возраста, которые представляют приплоды одного или разных поколений. Поколение может включать представителей одного или нескольких приплодов. Возраст влияет на интенсивность процесса размножения, быстроту смены поколения, уровень смертности.

ТОП-1 статья которые читают вместе с этой

Генетическая структура

Определяется разнообразием и изменчивостью генотипов. Свойством экосистем является наличие определённого уровня разнообразия признаков, которые зависят от экологии и генетического предрасположения. Другими словами, один генотип способен дать множество вариаций фенотипов. Разнообразие зависит от численности особей и экологической ситуации. Изменение частоты генов может привести к вымиранию вида.

Пространственная структура

Определяется плотностью размещения и распределения на определённой местности членов экосистемы. Все особи имеют как индивидуальное, так и групповое пространство. Таким способом образуются стаи, колонии, стада. В зависимости от способа размещения в группе различают случайное, равномерное и скученное распределение.

Каждая особь играет свою роль в группе, при этом формируется социальная иерархия.
Она может быть:

• линейной (подчинение по рангам, когда последующий главенствует над предыдущим);
• параллельной (у самцов и самок отдельные вожаки).

Такая система взаимоотношений позволяет согласовывать поведение, которое будет выгодно для всех членов группы.

Экологическая составляющая

Экологической единицей является вид. Данная структура подразумевает распределение членов на группы в зависимости от взаимодействия с окружающими факторами природы.

Экологическая ниша включает в себя питание, места размножения и укрытия, а также другие факторы окружающей среды, которые необходимы для существования вида. Характеризуя экологическую нишу, используют два показателя: ширина и степень перекрытия другими нишами.

Динамика популяций

Динамика и рост численности экосистем зависит от внешних и внутренних факторов, таких как наличие пищи, враги, климат.

Основателем популяционной генетики является С.С. Четвериков, который назвал рост численности “волнами жизни”.

Точно определить среднее число особей можно при условии искусственной полной изоляции группы. В природе такое возможно при изучении островных экосистем. Определить численность можно соотношением рождаемости и смертности.

“Волны жизни” помогают иногда выдвигать вперёд редкие генотипы, проверяя их естественным отбором. Так, например, после холодной зимы в живых остаются более сильные, холодоустойчивые организмы.

Рис. 3. Пример динамики популяций.

Значение

С помощью функционирования популяций создаются условия необходимые для поддержания жизни на нашей планете. Своей жизнедеятельностью живые организмы влияют на окружающую среду ареала. Именно от экосистем зависит круговорот веществ в природе, создаются определённые условия, происходит взаимообмен между живой и неживой природой. Совместная работа популяций определяет характеристику биотических конгломераций и экологических условий.3.9 . Всего получено оценок: 75.

Вид _ это исторически сложившаяся совокупность популяций особей, сходных по морфо-физиологическим свойствам, способных свободно скрещиваться между собой и давать плодовитое потомство, занимающих определенный ареал. Каждый вид живых организмов можно описать совокупностью характерных черт, свойств, которые называются признаками вида. Признаки вида, с помощью которых один вид можно отличить от другого, называются критериями вида. Наиболее часто используют семь общих критериев вида:
1. Специфический тип организации: совокупность характерных признаков, позволяющих отличить особей данного вида от особей другого.
2. Географическая определенность: существование особей вида в конкретном месте на земном шаре; ареал -район обитания особей данного вида.
3. Экологическая определенность: особи вида живут в конкретном диапазоне значений физических факторов среды, таких как температура, влажность, давление и пр.
4. Дифференцированность: вид состоит из более мелких групп особей.
5. Дискретность: особи данного вида отделены от особей другого разрывом - хиатусом. Хиатус определяется действием изолирующих механизмов, таких как несовпадение сроков размножения, использование специфических поведенческих реакций, стерильность гибридов и др.
6. Воспроизводимость: размножение особей может осуществляться бесполым путем (степень изменчивости низкая) и половым (степень изменчивости высокая, так как каждый организм сочетает признаки отца и матери).
7. Определенный уровень численности: численность претерпевает периодические (волны жизни) и непериодические изменения.
Особи любого вида распределяются в пространстве крайне неравномерно. Например, крапива двудомная в пределах своего ареала встречается только во влажных тенистых местах с плодородной почвой, образуя заросли в поймах Рек, ручьев, вокруг озер, по окраинам топей, в смешанных лесах и зарослях кустарников. Колонии европейского кроте, хорошо заметные по холмикам земли, встречаются на лесных опушках, лугах и полях. Подходящие для жизни
места обитания хоть и встречаются часто в пределах ареала, но не покрывают весь ареал, и поэтому на других его участках особи данного вида не встречаются. Нет смысла искать крапиву в сосновом лесу или крота на болоте.
Таким образом, неравномерность распределения вида в пространстве выражается в виде «островков плотности», «сгущений». Участки с относительно высоким распространением данного вида чередуются с участками с низкой численностью. Такие «центры плотности» населения каждого вида и называются популяциями. Популяция - это совокупность особей данного вида, в течение длительного времени (большого числа поколений) населяющих определенное пространство (часть ареала), и изолированная от других таких же совокупностей. Внутри популяции практически осуществляется свободное скрещивание (панмиксия). Иными словами, популяция - это группа свободно скрепгдвающихся между собой особей, проживающих длительно на определенной территории, и относительно изолированная от других таких же групп. Вид, таким образом, представляет собой совокупность популяций, а популяция является структурной единицей вида.
Отличие популяции от вида:
1) особи разных популяций свободно скрещиваются друг с другом,
2) особи разных популяций слабо различаются между собой,
3) между двумя соседними популяциями нет разрыва, то есть между ними существует постепенный переход.
Процесс видообразования. Предположим, что данный вид занимает определенный ареал, определяемый характером питания. В результате дивергенции между особями увеличивается ареал. В новом ареале будут находиться участки с различными кормовыми растениями, физико-химическими свойствами и т. д. Особи, оказавшиеся в различных участках ареала, формируют популяции. В дальнейшем, в результате все усиливающегося различия между особями популяций, будет все явственнее, что особи одной популяции отличаются по какому-то признаку от особей другой популяции. Происходит процесс дивергенции популяций. В каждой из них накапливаются мутации.
Представители любого вида в локальной части ареала образуют местную популяцию. Совокупность местных популяций, связанных с однородными по условиям жизни участками ареала, составляет экологическую популяцию. Так, если вид обитает на лугу и в лесу, то говорят о его десной и луговой популяциях. Популяции в пределах ареала вида, связанные с определенными географическими границами, называются географическими популяциями.
Размеры и границы популяций могут резко меняться. При вспышках массового размножения вид расселяется очень широко и возникают гигантские популяции.
Совокупность географических популяций с устойчивыми признаками, способностью скрещиваться и давать плодовитое потомство называется подвидом. Дарвин говорил, что образование новых видов идет через разновидности (подвиды).

Следует, однако, помнить, что в природе часто какой-то элемент отсутствует.
Мутации, происходящие у особей каждого подвида, не могут сами по себе привести к образованию новых видов. Причина кроется в том, что данная мутация будет блуждать по популяции, так как особи подвидов, как мы знаем, репродуктивно не изолированы. Если мутация полезна, она увеличивает гетерозиготность популяции, если вредна, то будет попросту отброшена отбором. В результате постоянно протекающего мутационного процесса и свободного скрещивания в популяциях накапливаются мутации. Создается, по теории И. И. Шмальгаузена, резерв наследственной изменчивости, т. е. подавляющее большинство возникающих мутаций рецессивны и фенотипически не проявляются. По достижении высокой концентрации мутаций в гетерозиготном состоянии делается вероятным скрещивание особей, несущих рецессивные гены. При этом появляются гомозиготные особи, у которых мутации уже проявляются фенотипически. В этих случаях мутации уже подпадают под контроль естественного отбора.
Но это еще не имеет решающего значения для процессу видообразования, потому что природные популяции являЛ ются открытыми и в них постоянно вносятся чужеродны^ гены из соседних популяций. Имеет место поток генов, д0. статочный для поддержания большого сходства генофондов (совокупность всех генотипов) всех местных популяций. Подсчитано, что пополнение генофонда за счет чуже-. родных генов в популяции, состоящей из 200 особей, каждая из которых имеет 100 ООО локусов, в 100 раз больше, чем-, за счет мутаций. Вследствие этого ни одна популяция не может резко меняться до тех пор, пока она подвержена нормализующему влиянию потока генов. Устойчивость популяции к изменению ее генетического состава под влиянием отбора называется генетическим гомеостазом.
В результате генетического гомеостаза в популяции образование нового вида сильно затруднено. Должно реализоваться еще одно условие! А именно необходима изоляция генофонда дочерней популяции от материнского генофонда. Изоляция может быть в двух формах: пространственной и временной. Пространственная изоляция возникает благодаря различным географическим барьерам, таким как пустыни, леса, реки, дюны, поймы. Чаще всего пространственная изоляция возникает из-за резкого сокращения сплошного ареала и распадения его на отдельные карманы или ниши.
Часто популяция изолируется в результате миграции. таком случае возникает популяция-изолянт. Однако, по-коЛЬКУ обычно количество особей в популяции-изолянте евелико, существует опасность инбридинга - вырождения, вязанного с близкородственным скрещиванием. Видооб-азование на основе пространственной изоляции называется географическим.
Во временную форму изоляции входит изменение сроков размножения и сдвиги всего цикла жизни. Видообразование на основе временной изоляции называется экологическим.
Решающим же в обоих случаях является создание новой, несовместимой со старой, генетической системы. Через видообразование реализуется эволюция, вот почему говорят о том, что вид является элементарной эволюционной системой. Популяция - элементарная эволюционная единица!

ДЕМЭКОЛОГИЯ – изучает взаимоотношения популяций с окружающей средой, демографию и ряд других характеристик популяций в свете их отношений с окружающей средой

По определению Николая Федоровича Реймерса:

ПОПУЛЯЦИЯ -- элементарная группировка особей одного вида, занимающая определенную территорию и обладающая всеми необходимыми условиями для поддержания своей стабильности длительное время в меняющихся условиях среды.

С.С. Шварц дает определение популяции с эвлоюционно-экологических позиций. ПОПУЛЯЦИЯ - это совокупность особей одного вида, имеющих общий генофонд и населяющих определенное пространство, с относительно однородными условиями обитания.

Особенности популяции:

Вероятность частых скрещиваний

Специфика местообитания

возможность передачи наследственной информации

Популяции является открытой системой, имею большое значение, так как на уровне популяций происходят

адаптации

естественный отбор

эволюционные изменения

Любая популяция характеризуется рядом признаков, имеет определенную структуру и организацию. Следует отметить, что особые свойства, присущие популяции, отражают ее состояние как группы организмов в целом, а не отдельных особей, т.е. свойство популяции как группы организмов не есть механическая сумма свойств каждого слагающего ее индивидуума

Популяции присущи пространственные (статические) и временные (динамические) характеристики.

К пространственным относятся

общая численность

плотность

пространственное распределение (дисперсия)

структура (возрастной и половой состав)

Характеризуют состояние популяции в какой-то определенный момент времени t

К временным характеристикам относятся

рождаемость

смертность

кривая роста.

Характеризуют процессы, протекающие в популяции за некоторый промежуток времени ∆t

ПРОСТРАНСТВЕННЫЕ или статические характеристики.

ЧИСЛЕННОСТЬ ОСОБЕЙ В ПОПУЛЯЦИИИ – общее количество особей на данной территории или в данном объеме.

Особо важно, когда идет речь о редких и исчезающих видах

Способы определения численности:

простой подсчет (для всех не пригоден, только для малоподвижных, оседлых животных или растений);

мечение и кольцевания (случайную выборку помечают и выпускают, через некоторое время повторный отлов и установка доли меченых особей от общего числа пойманных)

отбор проб (подсчет микроорганизмов) ПРИМЕР о колебании численности красной саранчи в Африке в 1962 на юге Мороко уничтожила 7 тыс. т. апельсинов годовое потребление Франции

ПЛОТНОСТЬ ПОПУЛЯЦИИ – количество особей вида на единицу площади или единицу объема. Например, 200 кг рыбы на 1 га водоёма, или 5 млн диатомовых водорослей на 1 м3 воды, 500 деревьев на 1 га и т.д. Иногда бывает важно различать среднюю (численность/биомассу на единицу всего пространства) и экологическую плотность (численность/биомассу на единицу обитаемого пространства, то есть на единицу площади или объёма, которые фактически могут быть заняты данной популяцией).

ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ Различают три типа распределения особей популяций: групповое, случайное и равномерное.

Равномерное распределение встречается там, где между особями очень сильна конкуренция или существует антагонизм (непримиримая враждебность). ПРИМЕР: У деревьев в лесу конкуренция за свет очень велика, поэтому наблюдается тенденция отстоять друг от друга примерно на одинаковые расстояния. В хаосе птичьих колоний гнёзда расположены на таких расстояниях одно от другого, чтобы сидящие на гнезде особи не могли клевать друг друга. Такой тип распределения встречается у хищников с четкой территориальностью – хищники «метят » территорию для защиты от конкурентов. Редко в природе, но может быть искусственно создано человеком (фруктовые сады, посев культур).

Групповое распределение это наиболее распространенный тип в природных экосистемах, является своеобразным приспособительным фактором в функционировании популяций. ПРИМЕРОВ огромное множество. Огромными косяками передвигаются с места на место рыбы, стаи птиц при перелетах, колонии гнездящихся птиц. Ввиду того, что условия среды обитания в разных местах различны, особи обычно скапливаются там, где среда наиболее благоприятна для них. Например, саламандры распределяются в лесу скученно под поваленными деревьями, там, где влажность повышенная.

ВРЕМЕННЫЕ или динамические характеристики

РОЖДАЕМОСТЬ – это способность популяции к увеличению численности (воспроизводству). Обычно рождаемость выражают как скорость, определяемую путём деления общего числа появившихся особей на некоторый промежуток времени – час, день, год (общая рождаемость). Различают максимальную (абсолютную) рождаемость – теоретический максимум скорости образования новых особей в идеальных условиях, и экологическую (реализованную) рождаемость – увеличение численности популяции при фактических условиях среды.

СМЕРТНОСТЬ отражает гибель особей в популяции. Её можно выразить числом особей, погибших за данный период. Экологическая смертность – гибель особей в данных условиях среды. Величина не постоянная, изменяется в зависимости от условий среды и состояния популяции. Теоретическая минимальная смертность – величина постоянная для данной популяции. Даже в самых идеальных условиях особи будут умирать от старости. Этот возраст определяется физиологической продолжительностью жизни, которая, конечно, часто превышает экологическую продолжительность жизни.

ПРИРОСТ ПОПУЛЯЦИИ это разность между рождаемостью и смертностью.

Популяции регулируют свою численность путем обновления или замещения особей. Особи появляются в популяции благодаря рождению и иммиграции, а исчезают в результате смертности и эмиграции.

При сбалансированной интенсивности рождаемости и смертности формируется стабильная популяция.

Часто отмечается превышение рождаемости над смертностью, численность популяции растет вплоть до такой степени, что может наступить вспышка массового размножения. Подобные популяции называются растущими. (колорадский жук, ондатра из 5 особей в 1905 г в окрестностях Праги).

Однако при чрезмерном развитии популяции ухудшаются условия существования популяции, что вызывает ее переуплотнение, приводит к резкому возрастанию смертн6ости и численность начинает сокращаться. Если смертность превышает рождаемость, популяция становиться сокращающейся. (популяции соболей, бобров, зубров, воробьев в Праге).

Понятие о популяции в экологии

Степень обособленности популяций

Если члены вида постоянно перемещаются и перемешиваются на обширных пространствах, такой вид характеризуется небольшим числом крупных популяций. Большими миграционными способностями отличаются, например, северные олени и песцы. Результаты мечения показывают, что песцы перемещаются за сезон на сотни, а иногда более чем на тысячу километров от мест размножения. Северные олени совершают регулярные сезонные кочевки также в масштабах сотен километров. Границы между популяциями таких видов проходят обычно по крупным географическим преградам: широким рекам, проливам, горным хребтам и т. п. В некоторых случаях подвижный вид при относительно небольшом ареале может быть представлен одной-единственной популяцией, например кавказский тур, стада которого постоянно кочуют по двум основным хребтам этого горного массива.

При слабо развитых способностях к перемещению в составе вида формируется множество мелких популяций, отражающих мозаичность ландшафта. У растений и малоподвижных животных число популяций находится в прямой зависимости от степени разнородности среды. Например, в горных районах территориальная дифференцировка таких видов всегда более сложна, чем на ровных открытых пространствах. Примером вида, у которого множественность популяций определяется не столько дифференцировкой среды, сколько особенностями поведения, является бурый медведь. Медведи отличаются большой привязанностью к местам своего обитания, поэтому в пределах обширного ареала представлены множеством относительно мелких группировок, отличающихся друг от друга по ряду свойств.

Степень обособленности соседних популяций вида очень различна. В некоторых случаях они резко разделены территорией, непригодной для обитания, и четко локализованы в пространстве, например популяции окуняи линя в изолированных друг от друга озерах или популяции пластинчатозубой крысы, белоусой славки, индийской камышевки и других видов в оазисах и долинах рек среди пустынь.

Противоположный вариант – сплошное заселение видом обширных территорий. Такой характер распространения свойствен, например, малым сусликам в сухих степях и полупустынях. В этих ландшафтах плотность их населения повсеместно высока. Отдельные непригодные для жизни участки легко преодолеваются при расселении молодняка, а в благоприятные годы на них возникают временные поселения. Здесь вычленить границы между популяциями можно лишь условно, между областями с разной плотностью населения.

Другой пример сплошного распространения вида – семиточечная божья коровка. Эти жуки встречаются в самых различных биотопах и разных природных зонах. Вид характеризуется, кроме того, предзимними миграциями. Границы между популяциями в таких случаях почти не выражены. Однако, поскольку совместно обитающие особи контактируют между собой чаще, чем с представителями других частей ареала, население удаленных друг от друга мест можно считать разными популяциями.

В пределах одного и того же вида могут быть популяции как с хорошо различимыми, так и со смазанными границами (рис

8.1. Понятие о популяции в экологии

Популяцией в экологии называют группу особей одного вида, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию.

Слово «популяция» происходит от латинского «популюс» – народ, население. Экологическую популяцию, таким образом, можно определить как население одного вида на определенной территории.

Члены одной популяции оказывают друг на друга не меньшее воздействие, чем физические факторы среды или другие обитающие совместно виды организмов. В популяциях проявляются в той или иной степени все формы связей, характерные для межвидовых отношений, но наиболее ярко выражены мутуалистические (взаимно полезные) и конкурентные. Специфические внутривидовые взаимосвязи– это отношения, связанные с воспроизводством: между особями разных полов и между родительским и дочерним поколениями.

При половом размножении обмен генами превращает популяцию в относительно целостную генетическую систему. Если перекрестное оплодотворение отсутствует и преобладает вегетативное, партеногенетическое или другие способы размножения, генетические связи слабее и популяция представляет собой систему клонов, или чистых линий, совместно использующих среду. Такие популяции объединены в основном экологическими связями. Во всех случаях в популяциях действуют законы, позволяющие таким образом использовать ограниченные ресурсы среды, чтобы обеспечить оставление потомства. Достигается это в основном через количественные изменения населения. Популяции многих видов обладают свойствами, позволяющими им регулировать свою численность.

Поддержание оптимальной в данных условиях численности называют гомеостазом популяции. Гомеостатические возможности популяций по-разному выражены у различных видов. Осуществляются они также через взаимоотношения особей.

Таким образом, популяции, как групповые объединения, обладают рядом специфических свойств, которые не присущи каждой отдельно взятой особи.

Основные характеристики популяций:

1) численность– общее количество особей на выделяемой территории;

2) плотность популяции – среднее число особей на единицу площади или объема занимаемого популяцией пространства; плотность популяции можно выражать также через массу членов популяции в единице пространства;

3) рождаемость– число новых особей, появившихся за единицу времени в результате размножения;

4) смертность – показатель, отражающий количество погибших в популяции особей за определенный отрезок времени;

5) прирост популяции– разница между рождаемостью и смертностью; прирост может быть как положительным, так и отрицательным;

6) темп роста – средний прирост за единицу времени.

Популяции свойственна определенная организация. Распределение особей по территории, соотношения групп по полу, возрасту, морфологическим, физиологическим, поведенческим и генетическим особенностям отражают структуру популяции. Она формируется, с одной стороны, на основе общих биологических свойств вида, а с другой – под влиянием абиотических факторов среды и популяций других видов. Структура популяций имеет, следовательно, приспособительный характер. Разные популяции одного вида обладают как сходными особенностями структуры, так и отличительными, характеризующими специфику экологических условий в местах их обитания.

Таким образом, кроме адаптивных возможностей отдельных особей, население вида на определенной территории характеризуется еще и приспособительными чертами групповой организации, которые являются свойствами популяции как надиндивидуальной системы. Адаптивные возможности вида в целом как системы популяций значительно шире приспособительных особенностей каждой конкретной особи.

8.2. Популяционная структура вида

Каждый вид, занимая определенную территорию (ареал), представлен на ней системой популяций. Чем сложнее расчленена территория, занимаемая видом, тем больше возможностей для обособления отдельных популяций. Однако в не меньшей степени популяционную структуру вида определяют его биологические особенности, такие, как подвижность составляющих его особей, степень их привязанности к территории, способность преодолевать естественные преграды.