Понятие вида. Критерии вида

Вид (англ. Species) — одна из главных единиц биологической классификации, таксономическая категория. Обычно вид является качественно обособленной форме живых существ, основной единицей эволюционного процесса. В случае организмов, размножающихся половым путем, вид обычно определяется как группа организмов, способных к продуцированию жизнеспособного и плодовитого потомства при скрещивании. У организмов с бесполым размножением ситуация с определением этого понятия усложняется, и вид определяют на основании сходства фенотипических признаков и гомологии геномов.

Концепции вида

Фактически все главные концепции вида разработаны для организмов с половым размножением (прежде всего, позвоночные животные и цветочные растения), и за этими группами концепции вида чрезвычайно шаткими и требуют отдельных группоспецифической толкований (а таких групп — до 90% имеющегося многообразия живых организмов). Однако, в любом случае видовое разнообразие является основой уровнем дифференциации живого.

В связи с многообразием форм дифференциации живого и многообразием подходов к анализу этого многообразия различают ряд различных концепций вида, среди которых можно назвать морфологической, биологическую, филогенетическую, амплификацийну, отличительную, генетическую и другие. Самой популярной, хотя и наиболее противоречивой, биологическая концепция, которую еще называют репродуктивной (формирование генетически дифференцированных и репродуктивно изолированных популяций, способных к симпатрии и свободно скрещиваются только внутри себя).

Становление термина

К концу 17 века произошло накопление сведений о многообразии форм животных и растений. Это привело к представлению о виде как о вполне реальной группу особей, похожих друг на друга примерно так же, как происходят друг на друга члены одной семьи, и отличительных от других таких же групп особей. Видом считались, например, волк, лисица, ворона, галка, дуб, береза, пшеница, овес и др.

Рост числа описываемых видов требовало стандартизации их названий и построения иерархической системы и более крупных систематических единиц. Основная работа в этом направлении — «Система природы» (1735) шведского натуралиста Карла Линнея, в этой работе заложены основы современной систематики животных и растений. Линней объединил близкие виды в роды, а подобные рода — в ряды и классы, ввел для обозначения вида двойную латинскую номенклатуру (так называемую бинарную номенклатуру), в которой каждый вид обозначается названием рода и следующей за ней видовым названием. В конце 18 века систему Линнея приняли большинство биологов в мире.

В первой половине 19 века французский ученый Кювье разработал понятие типов строения, после чего тип как высший таксон, то есть выше систематическая категория, был введен в «Линнеевского» систему. В это же время начали складываться представление об изменении вида в процессе развития живой природы. В результате появилась эволюционная теория Чарльза Дарвина, изложенная в его работе «Происхождение видов путем естественного отбора», которая показала необходимость при построения естественной филогенетической системы, необходимость исходить из преемственности генетической связи между формами живых организмов.

К концу 19 века накоплен большой материал с внутривидовой географической изменчивости и введено понятие подвидов. Накопление числа описанных видов и подвидов животных, растений и микроорганизмов (к середине 20 века оно превысило два миллиона) привело, с одной стороны, к «дробления» вида и описания любых локальных форм как вида, с другой стороны, — начали «укрупнять »вид, описывая как вид группы или ряды географических рас (подвидов), образующие совокупность явно родственных и обычно связанных друг с другом переходами форм. В результате в систематике появились понятия «мелких» видов — жорданонив (по имени французского ботаника Алексиса Жордана), «больших» видов — линнеонив (по имени Карла Линнея). Среди последних начали различать однотипной и политипний виды (последние состоят из ряда подвидов).

Свойства

Традиционное определение вида: вид — совокупность особей с такими свойствами:

• Способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства
• Таких, населяющих четко определенный ареал
• Таких, которым присущ ряд общих морфологических и физиологических признаков и типов взаимоотношений с биотических и абиотической средой
• Отделена от других аналогичных групп практически полным отсутствием гибридных форм.

Критерии вида

• морфологический — совокупность сходств особей вида по строению. К нему относят все материальные структуры от хромосом к особенностям строения органов и их систем.
• физиологический — сходство или различие в процессах жизнедеятельности особей одного или разных видов.
• биохимический — особенности химического состава и течения определенных биохимических реакций, характерные для особей определенного вида.
• географический — состоит в том, что популяции каждого вида заселяют определенную часть биосферы (ареал), которая отличается от ареалов близких видов, и площадь и контуры ареалов является видовым признаком.
• экологический — охватывает все критерии, поскольку популяции каждого вида имеют свою экологическую нишу в биогеоценозе.
• генетический — заключается в схожести ДНК отдельных представителей или групп особей.
• Исторические

Виды, которые не различаются по общепринятым в диагностике определенной систематической группы макроморфологичнимы критериям, однако отличаются по всем остальным критериям, относятся к видам-двойников.

Характеристика

Биологический вид, удовлетворяет этим критериям, при этом являются:

• Основной структурной единицей в системе живых существ
• Качественным этапом в биологической эволюции
• Основной таксономической единицей в биологической классификации

Основные таксономические ранги (категории) обязательно присутствуют в классификации любого организма, и являются:

• Домен (domain)
• Царство (regnum)
• Тип (phylum) (для животных) или Отдел (division) (для растений, бактерий, архей и грибов)
• Класс (classis)
• Ряд (ordo) (для животных) или Порядок (для растений и др.)
• Семья (familia)
• Род (genus)
• Вид (species)

Подвидовые структуры

В пределах вида различают подвиды, расы, екотипы, популяции и микропопуляции.

Паравидови и другие смежные понятия

• Клэптон (не путать с Эриком Клэптоном) — вид, репродукция которого поддерживается за счет смежных видов; фактически гибридогенного комплекс, который может существовать при наличии одного из родительских видов.
• сингамеон
• сувиддя
• гибрид
• барамин

Видео по теме

ВИД (в биологии) ВИД (в биологии)

ВИД (от лат. «species»), в биологии - основная структурная и классификационная (таксономическая) единица в системе живых организмов. Количеством видов измеряется разнообразие любого таксона, экосистемы и биосферы. Поскольку виды состоят из особей, отличающихся друг от друга, а эти особи объединяются в популяции, которые, как и сами виды, находятся на разных этапах эволюционного обособления, проблема вида остается сложнейшей проблемой биологии. Очень часто вид определяют как совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, обладающих рядом общих морфофизиологических признаков, населяющих определенный ареал, обособленных от других нескрещиваемостью в природных условиях. Однако, универсального определения биологического вида до сих пор нет. Кроме того, подходы к выделению видов зависят от уровня организации той или иной группы. Вид у цианобактерий и вид у цветковых растений приходится выделять, пользуясь разными критериями. Единственного критерия, позволяющего различать любые виды, не существует. Всегда приходится пользоваться комплексом признаков.
По мере развития биологии и накопления знаний о структуре видов и их разнообразии возникали и совершенствовались концепции вида - объяснение наиболее общих свойств биологических видов и подходы к выделению этих свойств.
Типологическая концепция Линнея
Первая концепция вида была предложена в 1735 основателем систематики как науки шведским биологом К. Линнеем (см. ЛИННЕЙ Карл) в его труде «Система природы». Линней был креационистом, т. е. считал, что видов существует столько, сколько их создал Бог, и что виды с момента их создания остаются неизменными. В то же время Линней знал, что внутри видов существуют разновидности, а организмы, принадлежащие к одному виду, не идентичны друг другу. На этих основаниях он создал типологическую концепцию вида, согласно которой любой организм может быть отнесен к соответствующему виду, если его признаки соответствуют признакам, типичным для всех особей этого вида. Во времена Линнея и позднее систематики часто пользовались внешними признаками организмов и немногими характерными чертами их морфологического строения.
Типологическая концепция не отражает того, что виды возникают и меняются в процессе эволюции. Она неприменима во всех случаях, когда вид обладает сложной структурой, но до сих пор ей приходится пользоваться тогда, когда о том или ином виде мало что известно или при описании новых видов. Новый вид обычно описывают по одному или немногим впервые обнаруженным экземплярам на основе сравнения их с представителями уже известных близких видов. Делать это приходится по внешним признакам, так как, согласно международному кодексу систематики, типовые экземпляры новых видов должны вечно храниться в музеях и гербариях.
Политипическая концепция Семенова-Тян-Шанского
По мере накопления фактов, особенно после того, как была доказана эволюция видов, стало ясно, что типологическая концепция недостаточна для понимания и характеристики биологического вида. Стало понятно, что сильно отличающиеся друг от друга системы популяций - подвиды и расы внутри вида - представляют собой этапы видообразования (см. ВИДООБРАЗОВАНИЕ) . Возникла концепция политипического вида - вида, состоящего из нескольких подвидов. А. П. Семенов-Тян-Шанский (1908) ввел в науку дополнение к линнеевской бинарной номенклатуре (см. БИНАРНАЯ НОМЕНКЛАТУРА) видов - тринарную номенклатуру, по которой каждый подвид получил тройное название, например: Bufo viridis asiomontanus - Bufo - жаба, viridis - зеленая, asiomontanus - подвид, обитающий в горах Киргизии.
Биологическая концепция вида
Признание изменяемости видов и их дифференциации в процессе эволюции потребовало найти критерии, которые позволили бы не просто сравнивать особей, как это делается при типологическом подходе, а найти границу, до которой расходящиеся (дивергирующие) системы популяций являются еще подвидами исходного вида, и, перейдя которую, они становятся самостоятельными видами. В современной биологии эту задачу решают с позиций двух конкурирующих между собой концепций вида: биологической и морфологической (таксономической).
Подход к определению вида с позиций биологической концепции основан на данных генетики. Вид рассматривается как замкнутое репродуктивное сообщество, закрытая генетическая система популяций, в норме в природе не обменивающаяся генами с другими такими же системами - другими видами. Популяции внутри вида, напротив, генетически открытые сообщества организмов. В результате скрещивания особей из разных популяций они обмениваются генами. Поэтому генофонд вида един. Следовательно, граница между подвидами и видами обозначается таким уровнем репродуктивной изоляции, когда прекращается обмен генами.
Биологическая концепция явилась огромным шагом вперед по сравнению с политипической. Она основана на изучении репродуктивной изоляции и отношений видов в природе. На ее основании удалось различить многие ранее неразличимые виды, в основном так называемые виды-двойники - виды, которые нельзя разделить по внешним признакам, обычно используемым в систематике данной группы. Однако, эта концепция имеет очень ограниченное применение. Она не годится во всех тех случаях, когда происходит бесполое размножение, самоопыление и самооплодотворение, то есть когда нет скрещивания и, следовательно, нет обмена генами между популяциями. Неприменима эта концепция и тогда, когда, например, популяции одного вида разобщены географически.
Морфологическая концепция вида
Конкурирующая с биологической морфологическая концепция вида основана на представлении, что в ходе эволюции естественный отбор не только дифференцирует друг от друга подвиды и молодые виды, но и консолидирует эти системы популяций, приспосабливая каждую из них к тем условиям среды, в которых она обитает. Поэтому одним и тем же видом следует считать такую систему популяций, внутри которой существует непрерывная изменчивость по плавно меняющимся в пределах ареала количественным признакам. Разными видами признаются системы популяций, в изменении признаков которых наблюдается разрыв - хиатус (лат. hiatus - щель, просвет). Для выяснения наличия или отсутствия хиатуса годятся любые признаки - от традиционных признаков внешнего строения до частот встречаемости тех или иных аллелей в генофонде популяции. Морфологическая концепция применима и к видам с бесполым размножением, но и она не лишена недостатков: многие признаки демонстрируют прерывистую изменчивость внутри вида и многие - непрерывную изменчивость у близких видов.
В результате, по мере изучения приходится все время пересматривать - уточнять видовой состав каждого более или менее многочисленного таксона. Это трудная, но очень важная работа. Систематика (таксономия) - это наука о биологическом разнообразии, а биоразнообразие - разнообразие видов, составляющих биосферу - это основа существования и биосферы и человечества.

Энциклопедический словарь . 2009 .

Смотреть что такое "ВИД (в биологии)" в других словарях:

Вид (species), основная структурная единица в системе живых организмов, качественный этап их эволюции. Вследствие этого В. ‒ основное таксономическое подразделение в систематике животных, растений и микроорганизмов. У половых, перекрёстно… … Большая советская энциклопедия

В биологии основная структурная и классификационная (таксономическая) единица в системе живых организмов; совокупность популяций особей, способных к скрещиванию с образованием плодовитого потомства, обладающих рядом общих морфофизиологических… … Большой Энциклопедический словарь

ВИД - ВИД, species, одно из основных понятий естественно научной классификации. Из вполне естественной потребности разобраться во всей массе предметов окружающей природы все народы создали особые названия для различных животных, растений и минералов.… … Большая медицинская энциклопедия

Вид (лат. species) – основная единица естественной систематики органич. мира (животных, растений и микроорганизмов); представляет собой совокупность популяций, занимающих определенный ареал и состоящих из особей, к рые дают при взаимном… … Философская энциклопедия

- (species) 1. В биологии совокупность особей, близких друг к другу по строению, происходящих от общего видового предка в пределах биогеографической обл. под влиянием внешней среды и естественного отбора, характеризующихся общностью систематических … Геологическая энциклопедия

Вид - Вид ♦ Espèce Совокупность внутри более широкой совокупности (напри мер, рода), чаще всего определяемая одной или несколькими общими характеристиками (специфическими особенностями). Например, надежда и воля суть два вида желания, а тигры и… … Философский словарь Спонвиля

вид - (species), совокупность особей, связанных единым происхождением, обладающих только им присущими морфологическими, физиологическими и генетическими признаками, населяющих определенный ареал и образующих географически или экологически… … Сельское хозяйство. Большой энциклопедический словарь

- (лат. species) в логическом смысле понятие, которое образуется посредством выделения общих признаков в индивидуальных понятиях и само имеет общие признаки с др. видовыми понятиями; из понятия вида может быть образовано еще более широкое понятие – … Философская энциклопедия

- (Species) одинаково употребляемый в зоологии и в ботанике для обозначения различных форм растительных и животных организмов. В общих чертах понятие о виде совпадает с обыденным представлением о породе животных или растений (диких, но не домашних) … Энциклопедический словарь Ф.А. Брокгауза и И.А. Ефрона

Чтобы изучать многообразие жизни, человеку необходимо было разработать систему классификации организмов для разделения их на группы. Как вы уже знаете, наименьшей структурной единицей в систематике живых организмов является вид.

Вид — исторически сложившаяся совокупность особей, которые сходны по морфологическим, физиологическим и биохимическим признакам, свободно скрещиваются и дают плодовитое потомство, приспособлены к определенным условиям среды и занимают в природе общую территорию — ареал.

Для того чтобы отнести особей к одному и тому же или к разным видам, их сравнивают между собой по ряду определенных характерных признаков — критериев.

Критерии вида

Совокупность характерных однотипных признаков, по которым особи одного вида схожи, а особи разных видов различаются между собой, называют критерием вида. В современной биологии выделяют следующие основные критерии вида: морфологический, физиологический, биохимический, генетический, экологический, географический.

Морфологический критерий отражает совокупность характерных признаков внешнего строения. Например, виды клевера различаются по окраске соцветий, форме и окраске листьев. Этот критерий относительный. В пределах вида особи могут заметно различаться по строению. Эти различия зависят от пола (половой диморфизм ), стадии развития, стадии в цикле размножения, условий среды обитания, принадлежности к сортам или породам.

Например, у кряквы самец ярко окрашен, а самка темно-бурая, у благородного оленя самцы имеют рога, а у самок их нет. У бабочки капустной белянки гусеница отличается от взрослой особи внешними признаками. У папоротника щитовника мужского спорофит имеет листья и корни, а гаметофит представлен зеленой пластинкой с ризоидами. В то же время некоторые виды настолько схожи по морфологическим признакам, что их называют видами-двойниками. Например, некоторые виды малярийных комаров, дрозофил, североамериканских сверчков внешне не различаются, но не скрещиваются между собой.

Таким образом, на основании одного морфологического критерия нельзя судить о принадлежности особи к тому или иному виду.

Физиологический критерий — совокупность характерных особенностей процессов жизнедеятельности (размножение, пищеварение, выделение и др.). Одним из важных признаков является способность особей скрещиваться. Особи разных видов не могут скрещиваться из-за несовместимости половых клеток, несоответствия половых органов. Этот критерий относительный, поскольку и особи одного вида иногда не могут скрещиваться. У мух дрозофил невозможность спаривания может быть обусловлена различием в строении полового аппарата. Это приводит к нарушению процессов размножения. И наоборот, известны такие виды, представители которых могут скрещиваться между собой. Например, лошадь и осел, представители некоторых видов ив, тополей, зайцев, канареек. Из этого следует, что для определения видовой принадлежности особей недостаточно сравнивать их только по физиологическому критерию.

Биохимический критерий отражает характерный химический состав тела и обмен веществ. Это самый ненадежный критерий. Нет веществ или биохимических реакций, характерных только для определенного вида. Особи одного вида могут значительно различаться по этим показателям. Тогда как у особей разных видов синтез белков и нуклеиновых кислот происходит одинаково. Ряд биологически активных веществ играют аналогичную роль в обмене веществ у разных видов. Например, хлорофилл у всех зеленых растений участвует в фотосинтезе. Значит, определение видовой принадлежности особей на основании одного биохимического критерия тоже невозможно.

Генетический критерий характеризуется определенным набором хромосом, сходных по размерам, форме и составу. Это самый надежный критерий, так как он является фактором репродуктивной изоляции, поддерживающей генетическую целостность вида. Однако и этот критерий не является абсолютным. У особей одного вида число, размеры, форма и состав хромосом могут различаться в результате геномных, хромосомных и генных мутаций. В то же время при скрещивании некоторых видов иногда появляются жизнеспособные плодовитые межвидовые гибриды. Например, собака и волк, тополь и ива, канарейка и зяблик при скрещивании дают плодовитое потомство. Таким образом, сходства по данному критерию также недостаточно, чтобы отнести особей к одному виду.

Экологический критерий — это совокупность характерных факторов среды, необходимых для существования вида. Каждый вид может обитать в той среде, где климатические условия, особенности почвы, характер рельефа и источники пищи соответствуют его пределам толерантности. Но в этих же условиях среды могут обитать и организмы других видов. Выведение человеком новых пород животных и сортов растений показало, что особи одного вида (дикие и окультуренные) могут жить в сильно различающихся условиях среды. Это доказывает относительный характер экологического критерия. Следовательно, есть необходимость использования других критериев при определении принадлежности особей к определенному виду.

Географический критерий характеризует способность особей одного вида населять в природе определенную часть земной поверхности (ареал).

Например, лиственница сибирская распространена в Сибири (Зауралье), а лиственница даурская — в Приморском крае (Дальний Восток), морошка — в тундре, а черника — в умеренной зоне.

Этот критерий указывает на приуроченность вида к определенному местообитанию. Но есть виды, не имеющие четких границ расселения, а обитающие практически повсеместно (лишайники, бактерии). У некоторых видов ареал совпадает с ареалом человека. Такие виды называются синантропными (комнатная муха, постельный клоп, домовая мышь, серая крыса). У разных видов могут быть совпадающие местообитания. Значит, и этот критерий имеет относительный характер. Он не может использоваться в качестве единственного для определения видовой принадлежности особей.

Таким образом, ни один из описанных критериев не является абсолютным и универсальным. Поэтому при определении принадлежности особи к определенному виду следует учитывать все его критерии.

Ареал вида. Понятие об эндемиках и космополитах

Согласно географическому критерию, каждый вид в природе занимает определенную территорию — ареал.

Ареал (от лат. area — площадь, пространство) — часть земной поверхности, в пределах которой распространены и проходят полный цикл своего развития особи данного вида.

Ареал может быть сплошным или прерывистым , обширным или ограниченным . Виды, имеющие обширный ареал в пределах разных континентов, называются видами-космополитами (некоторые виды протистов, бактерий, грибов, лишайников). Когда ареал распространения очень узкий и находится в пределах небольшого региона, то населяющий его вид называется эндемиком (от греч. endemos — местный).

Например, кенгуру, ехидна и утконос обитают только в Австралии. Гинкго в естественных условиях произрастает только в Китае, рододендрон остроконечный и лилия даурская — только на Дальнем Востоке.

Вид — совокупность особей, которые сходны по морфологическим, физиологическим и биохимическим признакам, свободно скрещиваются и дают плодовитое потомство, приспособлены к определенным условиям среды и занимают в природе общую территорию — ареал. Для каждого вида характерны следующие критерии: морфологический, физиологический, биохимический, генетический, экологический, географический. Все они носят относительный характер, поэтому при определении видовой принадлежности особей используются все возможные критерии.

Вид является одной из основных форм организации жизни на Земле (наряду с клеткой, организмом и экосистемой) и основной единицей классификации биологического разнообразия. Но в то же время термин "вид" до сих пор остается одним из наиболее сложных и неоднозначных биологических понятий.

Проблемы, связанные с понятием биологического вида легче понять, рассматривая их в историческом аспекте.

ИСТОРИЯ ВОПРОСА

Термин "вид" употреблялся для обозначения имен биологических объектов с древнейших времен. Изначально он не был чисто биологическим: виды уток (кряква, шилохвость, чирок) не имели принципиальных отличий от видов кухонной утвари (сковородка, кастрюля и т.д.).

Биологический смысл термину "вид" придал шведский натуралист Карл Линней . Он употреблял это понятие для обозначения важного свойства биологического разнообразия - его дискретности (прерывистости; от латинского discretio - разделять). К. Линней рассматривал виды как объективно существующие группы живых организмов, достаточно легко отличимые друг от друга. Он считал их неизменными, раз и навсегда созданными богом.

Выделение видов в то время происходило на основе различий между особями по ограниченному числу внешних признаков. Этот метод получил название типологического подхода. Отнесение особи к тому или иному виду осуществлялось на основе сличения ее признаков с описаниями уже известных видов. Если ее признаки не удавалось соотнести ни с одним из существующих видовых диагнозов, то по данному экземпляру (он получал название типового) описывался новый вид. Иногда это приводило к казусным ситуациям : самцы и самки одшого вида описывались как разные виды

С развитием эволюционных идей в биологии возникла дилемма: либо виды без эволюции, либо эволюция без видов. Авторы эволюционных теорий - Жан-Батист Ламарк и Чарльз Дарвин отрицали реальность видов. Ч.Дарвин, автор "Происхождения видов путем естественного отбора...", считал их "искусственными понятиями, придуманными ради удобства".

К концу XIX века, когда разнообразие птиц и млекопитающих было достаточно полно изучено на значительной территории Земли, стали очевидны недостатки типологического подхода: выяснилось, что животные из разных мест порой хоть и незначительно, но достаточно надежно отличаются друг от друга . В соответствии с установленными правилами им надо было присваивать статус самостоятельных видов. Число новых видов росло лавинообразно . Наряду с этим крепло сомнение: стоит ли различным популяциям близкородственных животных присваивать видовой статус только на том основании, что они слегка друг от друга отличаются?

В XX веке с развитием генетики и синтетической теории вид стали рассматривать как группу популяций с общим уникальным генофондом, обладающую собственной "системой защиты" целостности своего генофонда. Таким образом, типологический подход к выделению видов сменился эволюционным: виды определяются не различием, а обособленностью. Популяциям вида, морфологически отличным друг от друга, но способных свободно скрещиваться друг с другом, придается статус подвидов. Эта система взглядов легла в основу биологической концепции вида, получившей мировое признание благодаря заслуге Эрнста Майра . Смена концепций вида "примирила" представления о морфологической обособленности и эволюционной изменяемости видов и позволила с большей объективностью подойти к задаче описания биологического разнообразия.

Вид и его реальность. Ч. Дарвин в своей книге "Происхождение видов" и в других работах исходил из факта изменяемости видов, превращения одного вида в другой. Отсюда его трактовка вида как устойчивого и одновременно изменяющегося с течением времени, приводящего сначала к появлению разновидностей, которые он назвал "зарождающимися видами".

Вид - совокупность географически и экологически близких популяций, способных в природных условиях скрещиваться между собой, обладающих общими морфофизиологи-ческими признаками, биологически изолированных от популяций других видов.

Критерии вида - совокупность определенных признаков, свойственных только одному какому-либо виду (Т.А. Козлова, В.С. Кучменко. Биология в таблицах. М.,2000)

Существенно и то, что вид представляет собой универсальную дискретную (дробимую) единицу организации жизни. Вид - это качественная ступень живой природы, он существует как результат внутривидовых взаимоотношений, которые обеспечивают его жизнь, воспроизведение и эволюцию.

Главная черта вида- относительная стабильность его генофонда, поддерживаемая репродуктивной изоляцией особей от других таких же видов. Единство вида поддерживается свободным скрещиванием между особями, в результате которого осуществляется постоянный поток генов во внутривидовом сообществе. Поэтому каждый вид на протяжении многих поколений устойчиво существует на той или иной местности, в этом проявляется его реальность. В то же время генетическая структура вида постоянно перестраивается под влиянием эволюционных факторов (мутации, рекомбинации, отбор), и поэтому вид оказывается неоднородным. Он распадается на популяции, расы, подвиды.

Генетическая обособленность видов достигается географической (родственные группы разделены морем, пустыней, горным хребтом) и экологической изоляцией (несовпадение сроков и мест размножения, обитание животных в различных ярусах биоценоза). В тех случаях, когда межвидовое скрещивание все же происходит, гибриды либо ослаблены, либо стерильны (например, гибрид осла и лошади - мул), что указывает на качественную обособленность вида и его реальность. По определению К. А. Тимирязева, "вида как категории строго определенной, всегда себе равной и неизменной, в природе не существует. Но вместе с этим мы должны признать, что виды, в наблюдаемый нами момент, имеют реальное существование".

Популяция. В пределах ареала какого-либо вида его особи распространены неравномерно, так как в природе нет идентичных условий для существования и размножения. Например, колонии кротов встречаются лишь в отдельных луговинах, заросли крапивы - по оврагам и канавам, лягушки одного озера бывают отделены от другого соседнего озера и т. д. Население вида распадается на естественные группировки - популяции. Однако эти разграничения не устраняют возможности скрещивания между особями, занимающими пограничные участки. Плотность населения популяции подвержена значительным колебаниям в разные годы и различные сезоны года. Популяция - это форма существования вида в конкретных условиях среды и единица его эволюции.

Популяция представляет собой совокупность свободно скрещивающихся особей одного вида, длительно существующих на определенной части ареала внутри вида и относительно обособленных от других популяций. Особи одной популяции обладают наибольшим, сходством по всем признакам, присущим виду, вследствие того, что возможность скрещивания внутри популяции выше, чем между особями соседних популяций и они испытывают одинаковое давление отбора. Несмотря на это популяции генетически неоднородны вследствие непрерывно возникающей наследственной изменчивости.

Дарвиновская дивергенция (расхождение признаков и свойств потомков по отношению к исходным формам) может происходить только путем дивергенции популяций. Впервые это положение в 1926 г. обосновал С. С. Четвериков, показав, что за кажущейся внешней однородностью любой вид обладает огромным скрытым запасом генетической изменчивости в форме множества разнообразных рецессивных генов. Этот генетический резерв неодинаков в разных популяциях. Именно поэтому популяция является элементарной единицей вида и элементарной эволюционной единицей.

ТИПЫ ВИДОВ

Выделение видов происходит на основании двух принципов (критериев). Это морфологический критерий (выявляющий различия между видами) и критерий репродуктивной изоляции (оценивающий степень их генетической обособленности). Процедура описания новых видов зачастую сопряжена с определенными сложностями, связанных как с неоднозначным соответствием критериев вида друг другу, так и с постепенностью и незавершенностью процесса видообразования. В зависимости от того, какого рода сложности возникали при выделении видов и каким образом они были решены, выделяют так называемые "типы видов".

Монотипический вид. Часто никаких сложностей при описании новых видов не возникает. Такие виды обычно обладают обширным неразорванным ареалом, на протяжении которого географическая изменчивость выражена слабо.

Политипический вид. Нередко с помощью морфологического критерия выделяется целая группа близкородственных форм, обитающих, как правило, в сильно расчлененной местности (в горах, либо на островах). Каждая из этих форм имеет свой, обычно довольно ограниченный ареал. Если между сравниваемыми формами существует географический контакт, то возможно применение критерия репродуктивной изоляции: если гибриды не возникают, либо относительно редки, этим формам придается статус самостоятельных видов; в противном случае описывают разные подвиды одного вида. Вид, включающий в себя несколько подвидов называется политипическим. Когда же анализируемые формы географически изолированы, оценка их статуса довольно субъективна и происходит только на основании морфологического критерия: если различия между ними "существенны", то перед нами - разные виды, если нет - подвиды. Не всегда в группе близкородственных форм удается однозначно определить статус каждой формы. Иногда группа популяций замыкается в кольцо, охватывающее горный массив или земной шар. В таком случае может оказаться, что "хорошие" (обитающие совместно и не гибридизирующие) виды связаны друг с другом цепью подвидов.

Полиморфный вид. Иногда в пределах единой популяции вида существуют две или несколько морф - групп особей, резко отличных по окраске, но способных свободно скрещиваться друг с другом. Как правило, генетическая основа полиморфизма проста: различия между морфами обуславливается действием разных аллелей одного гена. Пути возникновения этого явления могут быть весьма различны.

Виды-двойники - виды, обитающие совместно и не скрещивающиеся друг с другом, но очень слабо отличающиеся морфологически. Сложность различения таких видов связана со сложностью выделения или неудобстве использования их диагностических признаков - ведь сами виды-двойники прекрасно разбираются в собственной "таксономии". Чаще виды-двойники встречаются среди групп животных, использующих для поиска полового партнера запах (насекомые, грызуны) и реже - у тех, которые пользуются зрительной и акустической сигнализацией (птицы).Клесты еловик (Loxia curvirostra) и сосновик (Loxia pytyopsittacus) Эти два вида клестов являются одним из немногочисленных примеров видов-двойников среди птиц. Обитая совместно на значительной территории, охватывающую Северную Европу и Скандинавский полуостров, эти виды не скрещиваются друг с другом. Морфологические различия между ними, незначительные и весьма ненадежные, выражаются в размерах клюва: у сосновика он несколько толще, чем у еловика

"Полувиды". Видообразование - длительный процесс, и поэтому можно столкнуться с такими формами, статус которых нельзя оценить объективно. Они еще не являются самостоятельными видами, поскольку гибридизируют в природе, но это уже и не подвиды, так как морфологические различия между ними весьма существенны. Такие формы называются "пограничными случаями", "проблемными видами" или "полувидами". Формально им приписываются бинарные латинские названия, как у "нормальных" видов, и в таксономических списках они помещаются рядом друг с другом. "Полувиды" встречаются не так уж и редко, и мы сами зачастую не подозреваем, что окружающие нас виды являются типичными примерами "пограничных случаев". В Средней Азии домовый воробей обитает совместно с другим близкородственным видом - черногрудым воробьем, от которого хорошо отличается по окраске. Гибридизация между ними в этом районе отсутствует. Их систематический статус как самостоятельных видов не вызывал бы сомнений, если бы не существовала вторая зона контакта в Европе. Италию населяет особая форма воробьев, возникшая в результате гибридизации домового и испанского. При этом в Испании, где домовый и испанский воробьи также обитают совместно, гибриды встречаются редко.

Видом называют совокупность особей, сходных по основным морфологическим и функциональным признакам, кариотипу, поведенческим реакциям, имеющих общее происхождение, заселяющих определенную территорию (ареал), в природных условиях скрещивающихся исключительно между собой и при этом производящих плодовитое потомство.

Видовая принадлежность особи определяется по соответствию ее перечисленным критериям: морфологическому, физиолого-биохимическому, цитогенетическому, этологическому, экологическому и др. Наиболее важные признаки вида - его генетическая (репродуктивная ) изоляция, заключающаяся в нескрещиваемости особей данного вида с представителями других видов, а также генетическая устойчивость в природных условиях, приводящая к независимости эволюционной судьбы.

Со времен К. Линнея вид является основной единицей систематики. Особое положение вида среди других систематических единиц (таксонов) обусловливается тем, что это та группировка, в которой отдельные особи существуют реально. В составе вида в природных условиях особь рождается, достигает половой зрелости и выполняет свою главную биологическую функцию: участвуя в репродукции, обеспечивает продолжение рода. В отличие от вида таксоны надвидового ранга, такие, как род, отряд, семейство, класс, тип, не являются ареной реальной жизни организмов. Выделение их в естественной системе органического мира отражает результаты предшествующих этапов исторического развития живой природы. Распределение организмов по надвидовым таксонам указывает на степень их филогенетического родства.

Важнейшим фактором объединения организмов в виды служит половой процесс. Представители одного вида, скрещиваясь друг с другом, обмениваются наследственным материалом. Это ведет к перекомбинации в каждом поколении генов (аллелей), составляющих генотипы отдельных особей. В результате достигаются нивелировка различий между организмами внутри вида и длительное сохранение основных морфологических, физиологических и прочих признаков, отличающих один вид от другого. Благодаря половому процессу происходит также объединение генов (аллелей), распределенных по генотипам разных особей, в общий генофонд (аллелофонд) вида. Этот генофонд заключает в себе весь объем наследственной информации, которым располагает вид на определенном этапе его существования.

Определение вида, приведенное выше, не может быть применено к размножающимся бесполым путем агамным (некоторые микроорганизмы, синезеленые водоросли), самооплодотворяющимся и строго партеногетическим организмам. Группировки таких организмов, эквивалентные виду, выделяют по сходству фенотипов, общности ареала, близости генотипов по происхождению. Практическое использование понятия «вид» даже у организмов с половым размножением нередко затруднено. Это обусловлено динамичностью видов, проявляющейся во внутривидовой изменчивости, «размытости» границ ареала, образовании и распаде внутривидовых группировок различного объема и состава (популяций, рас, подвидов). Динамичность видов является следствием действия элементарных эволюционных факторов (см. гл. 11).