Formazione del potenziale di membrana a riposo. Potenziale di riposo della cellula Tipi di cellule in cui non esiste un potenziale di riposo

Lezione 2. Fisiologia generale dei tessuti eccitabili. Potenziale di riposo. potenziale d'azione.

۩ L'essenza del processo di eccitazione. L'essenza del processo di eccitazione può essere formulata come segue. Tutte le cellule del corpo hanno una carica elettrica, che è creata da una concentrazione ineguale di anioni e cationi all'interno e all'esterno della cellula. Diverse concentrazioni di anioni e cationi all'interno e all'esterno della cellula sono una conseguenza della disuguale permeabilità della membrana cellulare per vari ioni e del funzionamento delle pompe ioniche. Il processo di eccitazione inizia con l'azione di un irritante su una cellula eccitabile. In primo luogo, la permeabilità della sua membrana per gli ioni sodio aumenta molto rapidamente e torna rapidamente alla normalità, quindi per gli ioni potassio e anche rapidamente, ma con un certo ritardo torna alla normalità. Di conseguenza, gli ioni entrano ed escono dalla cellula in base al gradiente elettrochimico: questo è il processo di eccitazione. L'eccitazione è possibile solo se la cellula mantiene costantemente il potenziale di riposo (potenziale di membrana) e quando viene stimolata, la permeabilità della membrana cellulare cambia rapidamente.

۩ potenziale di riposo. Potenziale di riposo (RP) - questa è la differenza di potenziale elettrico tra l'ambiente interno ed esterno della cella a riposo. In questo caso, all'interno della cella viene registrata una carica negativa. Il valore di PP in celle diverse è diverso. Quindi, nelle fibre del muscolo scheletrico, viene registrato un RI pari a 60-90 mV, nei neuroni - 50-80 mV, nella muscolatura liscia - 30-70 mV, nel muscolo cardiaco - 80-90 mV. Gli organelli cellulari hanno i loro potenziali di membrana variabili.

La ragione immediata dell'esistenza del potenziale di riposo è la concentrazione ineguale di anioni e cationi all'interno e all'esterno della cellula (vedi tab. 1!).

Tabella 1. Concentrazioni intra ed extracellulari di ioni nelle cellule muscolari.

La disposizione irregolare degli ioni all'interno e all'esterno della cellula è una conseguenza della permeabilità ineguale della membrana cellulare per vari ioni e del funzionamento di pompe ioniche che trasportano gli ioni dentro e fuori la cellula contrariamente al gradiente elettrochimico. Permeabilità - questa è la sua capacità di far passare l'acqua, le particelle scariche e cariche secondo le leggi della diffusione e della filtrazione. È definito:

Dimensioni dei canali e dimensioni delle particelle;

La solubilità delle particelle nella membrana (la membrana cellulare è permeabile ai lipidi solubili in essa e impermeabile ai peptidi).

Conducibilità - è la capacità delle particelle cariche di passare attraverso la membrana cellulare secondo il gradiente elettrochimico.

La diversa permeabilità di vari ioni gioca un ruolo importante nella formazione di PP:

Il potassio è il principale ione responsabile della formazione del PP, poiché la sua permeabilità è 100 volte superiore a quella del sodio. Con una diminuzione della concentrazione di potassio nella cellula, il PP diminuisce e con un aumento aumenta. Può entrare e uscire dalla cella. A riposo, il numero di ioni potassio in entrata e di ioni potassio in uscita viene bilanciato e viene stabilito il cosiddetto potenziale di equilibrio del potassio, che viene calcolato secondo l'equazione di Nernst. Il suo meccanismo è il seguente: poiché il gradiente elettrico e quello di concentrazione si oppongono, il potassio tende ad uscire all'esterno lungo il gradiente di concentrazione e una carica negativa all'interno della cellula e una carica positiva all'esterno della cellula lo impediscono. Quindi il numero di ioni in entrata diventa uguale al numero di ioni in uscita.

Il sodio entra nella cellula. La sua permeabilità è piccola rispetto alla permeabilità del potassio, quindi il suo contributo alla formazione di PP è piccolo.

Il cloro entra nella cellula in una quantità insignificante, poiché la permeabilità della membrana è piccola ed è bilanciata dalla quantità di ioni sodio (le cariche opposte si attraggono). Pertanto, il suo contributo alla formazione di PP è piccolo.

Gli anioni organici (glutammato, aspartato, fosfati organici, solfati) non possono assolutamente lasciare la cellula, poiché sono grandi. Pertanto, a causa loro, all'interno della cellula si forma una carica negativa.

Il ruolo degli ioni calcio nella formazione del PP è che interagiscono con le cariche negative esterne della membrana cellulare e i gruppi carbossilici negativi dell'interstizio, neutralizzandoli, il che porta alla stabilizzazione del PP.

Oltre agli ioni di cui sopra, anche le cariche superficiali della membrana (per lo più negative) svolgono un ruolo importante nella formazione di PP. Sono formati da glicoproteine, glicolipidi e fosfolipidi: cariche negative esterne fisse, neutralizzando le cariche positive della superficie esterna della membrana, riducono l'IR, e cariche negative interne fisse della membrana, al contrario, aumentano l'IR, sommando up con anioni all'interno della cellula. In questo modo, il potenziale di riposo è la somma algebrica di tutte le cariche positive e negative degli ioni all'esterno e all'interno della cellula e le cariche superficiali della membrana cellulare.

Il ruolo delle pompe ioniche nella formazione di PP. pompa ionica è una molecola proteica che assicura il trasferimento di uno ione con un dispendio energetico diretto, contrariamente ai gradienti elettrici e di concentrazione. Come risultato del trasporto coniugato di sodio e potassio, viene mantenuta una differenza costante nelle concentrazioni di questi ioni all'interno e all'esterno della cellula. Una molecola di ATP fornisce un ciclo della pompa Na / K - il trasferimento di tre ioni sodio all'esterno della cellula e due ioni potassio all'interno della cellula. Pertanto, la PP aumenta. Il valore normale del potenziale di riposo è una condizione necessaria per la formazione di un potenziale d'azione, cioè per la formazione del processo di eccitazione.

۩potenziale d'azione. potenziale d'azione - Questo è un processo elettrofisiologico, che si esprime in una rapida fluttuazione del potenziale di membrana a causa di un cambiamento nella permeabilità della membrana e della diffusione di ioni dentro e fuori la cellula. Ruolo del PD è quello di garantire la trasmissione dei segnali tra cellule nervose, centri nervosi e organi di lavoro, nei muscoli PD prevede il processo di accoppiamento elettromeccanico. Il PD obbedisce alla legge del tutto o niente. Se la forza di irritazione è piccola, sorge un potenziale locale che non si propaga.

Il potenziale d'azione si compone di tre fasi: la depolarizzazione, cioè la scomparsa del PP; inversioni - cambiamenti nel segno della carica cellulare al contrario; ripolarizzazione - ripristino dell'originale MP.

Potenziale d'azione meccanismo.

Fase di depolarizzazione . Sotto l'azione di un irritante su una cellula, si verifica la depolarizzazione parziale iniziale della membrana cellulare senza modificarne la permeabilità agli ioni. Quando la depolarizzazione raggiunge circa il 50% del valore di soglia, la permeabilità della membrana per Na + aumenta e al primo momento in modo relativamente lento. Durante questo periodo, la forza motrice che assicura il movimento di Na+ nella cellula è la concentrazione e i gradienti elettrici. Ricordiamo che la cella all'interno è carica negativamente (le cariche opposte si attraggono) e la concentrazione di Na + all'esterno della cella è 12 volte maggiore che all'interno della cella. La condizione per un ulteriore ingresso di Na + nella cellula è un aumento della permeabilità della membrana cellulare, che è determinata dallo stato del meccanismo di gate dei canali del sodio. Il meccanismo di gate dei canali del sodio si trova sul lato esterno ed interno della membrana cellulare, il meccanismo di gate dei canali del potassio si trova solo sul lato interno della membrana. I canali del sodio hanno m-gate di attivazione, che si trovano sul lato esterno della membrana cellulare, e h-gate di inattivazione, situate sul lato interno della membrana. A riposo, le m-gate di attivazione sono chiuse e le h-gate di inattivazione sono aperte. La porta di attivazione del potassio è chiusa, ma non vi è alcuna porta di inattivazione del potassio. Quando la depolarizzazione cellulare raggiunge un valore critico, che di solito è 50 mV, la permeabilità della membrana per Na + aumenta bruscamente, poiché un gran numero di m-gate dipendenti dalla tensione dei canali del sodio si aprono e gli ioni sodio precipitano nella cellula in un valanga. La depolarizzazione in via di sviluppo della membrana cellulare provoca un ulteriore aumento della sua permeabilità e, di conseguenza, della conduttività del sodio: si aprono sempre più m-gate di attivazione. Di conseguenza, la PP scompare, cioè diventa uguale a zero. La fase di depolarizzazione termina qui. La sua durata è di circa 0,2-0,5 ms.

Inversione di fase . Il processo di ricarica della membrana è la seconda fase di AP, la fase di inversione. La fase di inversione è suddivisa in componenti ascendenti e discendenti. parte ascendente . Dopo la scomparsa del PP, l'ingresso di ioni sodio nella cellula continua, poiché l'm-gate di attivazione del sodio è ancora aperta. Di conseguenza, la carica all'interno della cella diventa positiva e all'esterno - negativa. Per una frazione di millisecondo, gli ioni di sodio continuano ad entrare nella cellula. Pertanto, l'intera parte ascendente del picco AP è fornita principalmente dall'ingresso di Na + nella cellula. Componente discendente della fase di inversione . Circa 0,2-0,5 ms dopo l'inizio della depolarizzazione, la crescita di AP si interrompe a causa della chiusura del cancello h di inattivazione del sodio e dell'apertura del cancello di attivazione del potassio. Poiché il potassio si trova principalmente all'interno della cellula, in base al gradiente di concentrazione inizia a lasciarlo rapidamente, di conseguenza il numero di ioni caricati positivamente nella cellula diminuisce. La carica della cella ricomincia a diminuire. Durante la componente discendente della fase di inversione, anche il rilascio di ioni potassio dalla cellula è facilitato da un gradiente elettrico. K+ viene espulso dalla carica positiva dalla cella ed è attratto dalla carica negativa all'esterno della cella. Questo continua fino alla completa scomparsa della carica positiva all'interno della cellula. Il potassio lascia la cellula non solo attraverso canali controllati, ma anche attraverso canali incontrollati - canali di dispersione. L'ampiezza AP è la somma del valore PP e del valore della fase di inversione, che è 10-50 mV in celle diverse.

Fase di ripolarizzazione . Finché i canali di attivazione del potassio sono aperti, il K+ continua a fuoriuscire dalla cellula, secondo il gradiente chimico. La carica all'interno della cellula diventa negativa e all'esterno - positiva, quindi il gradiente elettrico inibisce bruscamente il rilascio di ioni potassio dalla cellula. Ma poiché la forza del gradiente chimico è maggiore della forza del gradiente elettrico, gli ioni potassio continuano a lasciare la cellula molto lentamente. Quindi il gate di attivazione del potassio si chiude, lasciando solo il rilascio di ioni potassio attraverso i canali di fuga, cioè lungo il gradiente di concentrazione attraverso canali incontrollati.

Pertanto, il PD è causato da un processo ciclico di ioni sodio che entrano nella cellula e la successiva uscita di potassio da essa. Il ruolo del Ca 2+ nell'occorrenza di AP nelle cellule nervose è insignificante. Tuttavia, il Ca 2+ gioca un ruolo molto importante nell'insorgenza di AP del muscolo cardiaco, nella trasmissione degli impulsi da un neurone all'altro, da una fibra nervosa a una fibra muscolare e nell'assicurare la contrazione muscolare.

AP è seguito da fenomeni di traccia (caratteristica dei neuroni), prima l'iperpolarizzazione della traccia e poi la depolarizzazione della traccia. traccia iperpolarizzazione membrana cellulare è solitamente una conseguenza dell'aumentata permeabilità ancora rimanente della membrana per gli ioni potassio. traccia depolarizzazione associato ad un aumento a breve termine della permeabilità della membrana per Na+ e al suo ingresso nella cellula secondo gradienti chimici ed elettrici.

Vi sono inoltre: a) la cosiddetta fase assoluta refrattarietà, o completa non eccitabilità della cella. Cade sul picco di AP e durerà 1-2 ms; e B) fase di refrattarietà relativa- un periodo di parziale recupero della cellula, quando una forte irritazione può provocare una nuova eccitazione. La refrattarietà relativa corrisponde alla parte finale della fase di ripolarizzazione e traccia l'iperpolarizzazione della membrana cellulare. Nei neuroni, dopo l'iperpolarizzazione, è possibile una parziale depolarizzazione della membrana cellulare. Durante questo periodo, il potenziale d'azione successivo può essere causato da un'irritazione più debole, poiché l'MP è leggermente inferiore al solito. Questo periodo è chiamato fase di esaltazione(periodo di maggiore eccitabilità).

La velocità dei cambiamenti di fase nell'eccitabilità cellulare determina la sua labilità. Labilità, o mobilità funzionale, è il tasso di un ciclo di eccitazione. Una misura della labilità di una formazione eccitabile è il numero massimo di AP che può riprodurre in 1 secondo. In genere, l'eccitazione dura meno di 1 ms ed è come un'esplosione. Tale "esplosione" procede potentemente, ma finisce rapidamente.

Muscoli, differenze Documento

... . Eccitabilità tessuti e la sua misura. Leggi di irritazione eccitabile tessuti: forza, tempo Azioni irritante... potenziale riposo(MPP); 2) membrana potenziale Azioni(IPD); 3) potenziale metabolismo basale (metabolico potenziale). Potenziale ...

Tutte le cellule viventi hanno la capacità, sotto l'influenza di stimoli, di passare da uno stato di riposo fisiologico a uno stato di attività o eccitazione.

Eccitazione- questo è un complesso di cambiamenti elettrici, chimici e funzionali attivi nei tessuti eccitabili (nervosi, muscolari o ghiandolari), con i quali il tessuto risponde alle influenze esterne. Un ruolo importante nell'eccitazione è svolto dai processi elettrici che assicurano la conduzione dell'eccitazione lungo le fibre nervose e portano i tessuti in uno stato attivo (di lavoro).

Potenziale di membrana

Le cellule viventi hanno una proprietà importante: la superficie interna della cellula è sempre caricata negativamente rispetto al suo lato esterno. Tra la superficie esterna della cellula, carica elettropositivamente in relazione al protoplasma, e il lato interno della membrana cellulare, c'è una differenza di potenziale che varia da 60-70 mV. Secondo PG Kostyuk (2001), in una cellula nervosa, questa differenza varia da 30 a 70 mV. Viene chiamata la differenza di potenziale tra i lati esterno ed interno della membrana cellulare potenziale di membrana. o potenziale di riposo(Fig. 2.1).

Il potenziale di membrana a riposo è presente sulla membrana finché la cellula è viva e scompare con la morte cellulare. L. Galvani, già nel 1794, dimostrò che se un nervo o un muscolo viene danneggiato facendo una sezione trasversale e applicando degli elettrodi collegati ad un galvanometro alla parte lesa e al sito del danno, il galvanometro mostrerà la corrente che scorre sempre da la parte non danneggiata del tessuto al sito dell'incisione. Chiamò questa corrente la corrente di riposo. Nella loro essenza fisiologica, la corrente di riposo e il potenziale di membrana di riposo sono la stessa cosa. La differenza di potenziale misurata in questo esperimento è di 30-50 mV, poiché in caso di danno tissutale, parte della corrente viene deviata nello spazio intercellulare e nel fluido che circonda la struttura in studio. La differenza di potenziale può essere calcolata utilizzando la formula di Nernst:

dove R - costante del gas, T - temperatura assoluta, F - numero di Faraday, [K] est. e [K] avv. - la concentrazione di potassio all'interno e all'esterno della cellula.

Riso. 2.1.

Il motivo per il verificarsi del potenziale di riposo è comune a tutte le cellule. Tra il protoplasma della cellula e l'ambiente extracellulare c'è una distribuzione disomogenea degli ioni (asimmetria ionica). La composizione del sangue umano in termini di equilibrio salino ricorda la composizione dell'acqua oceanica. L'ambiente extracellulare nel sistema nervoso centrale contiene anche molto cloruro di sodio. La composizione ionica del citoplasma delle cellule è più povera. All'interno delle cellule, ci sono 8-10 volte meno ioni Na + e 50 volte meno ioni C! ". Il principale catione citoplasmatico è K +. La sua concentrazione all'interno della cellula è 30 volte superiore rispetto all'ambiente extracellulare, ed è approssimativamente uguale a quella extracellulare concentrazione di Na. I principali controioni per K + nel citoplasma sono gli anioni organici, in particolare gli anioni di aspartico, istamina e altri amminoacidi.Tale asimmetria è una violazione dell'equilibrio termodinamico.Per ripristinarlo, gli ioni potassio devono gradualmente lasciare il cellula e gli ioni di sodio dovrebbero impegnarsi in esso. Tuttavia, questo non sta accadendo.

Il primo ostacolo al livellamento della differenza nelle concentrazioni di ioni è la membrana plasmatica della cellula. È costituito da un doppio strato di molecole fosfolipidiche, ricoperto dall'interno da uno strato di molecole proteiche, e dall'esterno da uno strato di carboidrati (mucopolisaccaridi). Alcune delle proteine ​​cellulari sono integrate direttamente nel doppio strato lipidico. Queste sono proteine ​​interne.

Le proteine ​​di membrana di tutte le cellule sono suddivise in cinque classi: pompe, canali, recettori, enzimi e proteine ​​strutturali. Pompe servono a muovere ioni e molecole contro gradienti di concentrazione, utilizzando l'energia metabolica per questo. canali proteici, o pori, forniscono permeabilità selettiva (diffusione) attraverso la membrana di ioni e molecole corrispondenti per dimensioni. proteine ​​recettoriali, avendo un'elevata specificità, riconoscono e legano, legandosi alla membrana, molti tipi di molecole necessarie alla vita della cellula in un dato momento. Enzimi accelerare il corso delle reazioni chimiche sulla superficie della membrana. Proteine ​​strutturali garantire la connessione delle cellule negli organi e il mantenimento della struttura subcellulare.

Tutte queste proteine ​​sono specifiche, ma non strettamente. In determinate condizioni, una particolare proteina può essere contemporaneamente una pompa, un enzima e un recettore. Attraverso i canali della membrana, le molecole d'acqua e gli ioni corrispondenti alla dimensione dei pori entrano ed escono dalla cellula. La permeabilità della membrana per diversi cationi non è la stessa e cambia con diversi stati funzionali del tessuto. A riposo, la membrana è 25 volte più permeabile agli ioni potassio che agli ioni sodio e, quando eccitata, la permeabilità al sodio è circa 20 volte superiore al potassio. A riposo, concentrazioni uguali di potassio nel citoplasma e sodio nell'ambiente extracellulare dovrebbero fornire una uguale quantità di cariche positive su entrambi i lati della membrana. Ma poiché la permeabilità agli ioni potassio è 25 volte superiore, il potassio, uscendo dalla cellula, rende la sua superficie sempre più caricata positivamente rispetto al lato interno della membrana, vicino al quale molecole caricate negativamente di aspartico, istamina e altre molecole che sono troppo grandi per i pori della membrana si accumulano sempre più amminoacidi che “rilasciano” potassio all'esterno della cellula, ma “non gli permettono” di andare lontano a causa della sua carica negativa. Le cariche negative si accumulano all'interno della membrana e le cariche positive si accumulano all'esterno. C'è una differenza potenziale. La corrente diffusa di ioni sodio nel protoplasma dal fluido extracellulare mantiene questa differenza a livello di 60-70 mV, impedendole di aumentare. La corrente diffusa degli ioni sodio a riposo è 25 volte più debole della controcorrente degli ioni potassio. Gli ioni di sodio, penetrando nella cellula, riducono il valore del potenziale di riposo, permettendogli di mantenerlo ad un certo livello. Pertanto, il valore del potenziale di riposo delle cellule muscolari e nervose, nonché delle fibre nervose, è determinato dal rapporto tra il numero di ioni potassio caricati positivamente che si diffondono fuori dalla cellula per unità di tempo e gli ioni sodio caricati positivamente che si diffondono attraverso la membrana nella direzione opposta. Maggiore è questo rapporto, maggiore è il valore del potenziale di riposo e viceversa.

Il secondo ostacolo che mantiene la differenza di potenziale ad un certo livello è la pompa sodio-potassio (Fig. 2.2). Era chiamato sodio-potassio o ionico, poiché rimuove attivamente (pompa) gli ioni di sodio che penetrano in esso dal protoplasma e introduce (inietta) ioni di potassio al suo interno. La fonte di energia per il funzionamento della pompa ionica è la scomposizione dell'ATP (adenosina trifosfato), che si verifica sotto l'influenza dell'enzima adenosina trifosfatasi, localizzato nella membrana cellulare e attivato dagli stessi ioni, ovvero potassio e sodio (sodio- ATPasi potassio-dipendente).

Riso. 2.2.

È una grande proteina che è più grande dello spessore della membrana cellulare. La molecola di questa proteina, penetrando attraverso la membrana, lega prevalentemente sodio e ATP all'interno e potassio e vari inibitori come i glicosidi all'esterno. Questo crea una corrente di membrana. A causa di questa corrente, è assicurata la direzione appropriata del trasporto di ioni. Il trasferimento di ioni avviene in tre fasi. In primo luogo, uno ione si combina con una molecola vettore per formare un complesso di trasporto di ioni. Questo complesso passa quindi attraverso la membrana o trasferisce una carica attraverso di essa. Infine, lo ione viene rilasciato dal vettore sul lato opposto della membrana. Allo stesso tempo, si verifica un processo simile, trasportando gli ioni nella direzione opposta. Se la pompa trasferisce uno ione sodio a uno ione potassio, mantiene semplicemente il gradiente di concentrazione su entrambi i lati della membrana, ma non contribuisce alla creazione del potenziale di membrana. Per dare questo contributo, la pompa ionica deve trasferire sodio e potassio in un rapporto di 3:2, cioè per 2 ioni potassio che entrano nella cellula, deve rimuovere 3 ioni sodio dalla cellula. Quando funziona al massimo carico, ciascuna pompa è in grado di pompare circa 130 ioni potassio e 200 ioni sodio attraverso la membrana al secondo. Questa è la velocità massima. In condizioni reali, ogni pompa è regolata in base alle esigenze della cella. La maggior parte dei neuroni ha da 100 a 200 pompe ioniche per micron quadrato di superficie della membrana. Pertanto, la membrana di qualsiasi cellula nervosa contiene 1 milione di pompe ioniche in grado di spostare fino a 200 milioni di ioni di sodio al secondo.

Pertanto, il potenziale di membrana (potenziale di riposo) viene creato come risultato di meccanismi sia passivi che attivi. Il grado di partecipazione di determinati meccanismi in diverse cellule non è lo stesso, il che significa che il potenziale di membrana può essere diverso in diverse strutture. L'attività delle pompe può dipendere dal diametro delle fibre nervose: più sottile è la fibra, maggiore è il rapporto tra la dimensione della superficie e il volume del citoplasma, rispettivamente, e l'attività delle pompe necessaria per mantenere la differenza di ioni le concentrazioni sulla superficie e all'interno della fibra dovrebbero essere maggiori. In altre parole, il potenziale di membrana può dipendere dalla struttura del tessuto nervoso, e quindi dal suo scopo funzionale. La polarizzazione elettrica della membrana è la condizione principale che garantisce l'eccitabilità cellulare. Questa è la sua costante disponibilità all'azione. Questa è la riserva di energia potenziale della cellula, che può utilizzare nel caso in cui il sistema nervoso abbia bisogno di una sua risposta immediata.

In questo argomento verranno presi in considerazione due cationi: sodio (Na) e potassio (K). Parlando di anioni, teniamo conto che una certa quantità di anioni si trova sui lati esterno ed interno della membrana cellulare.

La forma di una cellula dipende dal tessuto a cui appartiene. A modo suo modulo le cellule possono essere

Cilindrico e cubico (cellule della pelle);

discoide (eritrociti);

sferico (ovuli);

fusiforme (muscolo liscio);

stellato e piramidale (cellule nervose);

Non avendo una forma permanente - ameboide (leucociti).

La cella ha un numero proprietà: si nutre, cresce, si moltiplica, si riprende, si adatta al suo ambiente, scambia energia e sostanze con l'ambiente, svolge le sue funzioni intrinseche (a seconda del tessuto a cui appartiene la cellula data). Inoltre, la cellula ha eccitabilità.

Eccitabilità – Questa è la capacità di una cellula di passare da uno stato di riposo a uno stato di attività in risposta a stimoli.

Le irritazioni possono provenire dall'ambiente esterno o verificarsi all'interno della cellula. Gli stimoli che causano l'eccitazione possono essere: elettrici, chimici, meccanici, di temperatura e altri stimoli.

Una cellula può trovarsi in due stati principali: a riposo e in eccitazione. Il resto e l'eccitazione della cellula sono altrimenti chiamati - potenziale di membrana a riposo e potenziale d'azione di membrana.

Quando la cellula non avverte alcuna irritazione, è a riposo. Il resto della cella è altrimenti chiamato potenziale di membrana a riposo (RMP).

A riposo, la superficie interna della sua membrana è caricata negativamente e quella esterna è caricata positivamente. Ciò si spiega con il fatto che all'interno della cellula sono presenti molti anioni e pochi cationi, mentre dietro la cellula, al contrario, predominano i cationi.

Poiché nella cella sono presenti cariche elettriche, è possibile misurare l'elettricità che creano. Il valore del potenziale di membrana a riposo è: - 70 mV, (meno 70, poiché all'interno della cellula è presente una carica negativa). Questo valore è condizionale, poiché ogni cella può avere il proprio valore del potenziale di riposo.

A riposo, i pori della membrana sono aperti agli ioni potassio e chiusi agli ioni sodio. Ciò significa che gli ioni potassio possono facilmente entrare ed uscire dalla cellula. Gli ioni di sodio non possono entrare nella cellula perché i pori della membrana sono chiusi a loro. Ma un piccolo numero di ioni sodio penetra nella cellula, perché sono attratti da un gran numero di anioni situati sulla superficie interna della membrana (vengono attratte cariche opposte). Questo movimento di ioni è passivo , perché non richiede energia.

Per la normale attività cellulare, il valore del suo MPP deve rimanere a un livello costante. Tuttavia, il movimento degli ioni sodio e potassio attraverso la membrana provoca fluttuazioni di questo valore, che possono portare ad una diminuzione o ad un aumento del valore: - 70 mV.

Affinché l'MPP rimanga relativamente costante, il cosiddetto pompa sodio-potassio . La sua funzione è quella di rimuovere gli ioni di sodio dalla cellula e di pompare gli ioni di potassio nella cellula.È un certo rapporto di ioni sodio e potassio nella cellula e all'esterno della cellula che crea il valore desiderato dell'MPP. Il funzionamento della pompa è meccanismo attivo , perché richiede energia.

La fonte di energia nella cellula è l'ATP. L'ATP fornisce energia solo quando si divide in un acido più semplice - ADP, con la partecipazione obbligatoria alla reazione dell'enzima ATP-asi:

ATP + enzima ATPasi ADP + energia

Perché abbiamo bisogno di sapere qual è il potenziale di riposo?

Che cos'è l'"elettricità animale"? Da dove vengono le biocorrenti nel corpo? Come può una cellula vivente in un ambiente acquatico trasformarsi in una "batteria elettrica"?

Possiamo rispondere a queste domande se impariamo come funziona la cellula, attraverso la ridistribuzionecariche elettriche crea per se stesso potenziale elettrico sulla membrana.

Come funziona il sistema nervoso? Da dove inizia tutto? Da dove viene l'elettricità per gli impulsi nervosi?

Possiamo anche rispondere a queste domande se impariamo come una cellula nervosa crea un potenziale elettrico per se stessa sulla membrana.

Quindi, capire come funziona il sistema nervoso inizia con la comprensione di come funziona una singola cellula nervosa, un neurone.

E al cuore del lavoro di un neurone con impulsi nervosi si trova ridistribuzionecariche elettriche sulla sua membrana e un cambiamento nell'ampiezza dei potenziali elettrici. Ma affinché il potenziale possa cambiare, devi prima averlo. Pertanto, possiamo dire che un neurone, preparandosi al suo lavoro nervoso, crea un'energia elettrica sulla sua membrana. potenziale come opportunità per tale lavoro.

Pertanto, il nostro primo passo per studiare il funzionamento del sistema nervoso è capire come le cariche elettriche si muovono sulle cellule nervose e come questo crea un potenziale elettrico sulla membrana. Questo è ciò che faremo, e chiameremo questo processo di comparsa di un potenziale elettrico nei neuroni - formazione di potenziale a riposo.

Definizione

Normalmente, quando una cellula è pronta per funzionare, ha già una carica elettrica sulla superficie della membrana. È chiamato potenziale di membrana a riposo .

Il potenziale di riposo è la differenza di potenziale elettrico tra i lati interno ed esterno della membrana quando la cellula è in uno stato di riposo fisiologico. Il suo valore medio è -70 mV (millivolt).

"Potenziale" è un'opportunità, è simile al concetto di "potenza". Il potenziale elettrico di una membrana è la sua capacità di spostare cariche elettriche, positive o negative. Nel ruolo delle cariche vengono caricate particelle chimiche: ioni sodio e potassio, nonché calcio e cloro. Di questi, solo gli ioni cloruro sono carichi negativamente (-), mentre gli altri sono carichi positivamente (+).

Pertanto, avendo un potenziale elettrico, la membrana può spostare gli ioni sopra caricati dentro o fuori la cellula.

È importante capire che nel sistema nervoso le cariche elettriche non sono create da elettroni, come nei fili metallici, ma da ioni - particelle chimiche che hanno una carica elettrica. La corrente elettrica nel corpo e nelle sue cellule è un flusso di ioni, non di elettroni, come nei fili. Si noti inoltre che viene misurata la carica di membrana dall'interno cellule, non all'esterno.

Parlando semplicemente in modo abbastanza primitivo, si scopre che i "vantaggi" prevarranno all'esterno della cellula, ad es. ioni caricati positivamente e all'interno - "segni meno", ad es. ioni caricati negativamente. Possiamo dirlo all'interno della cellula elettronegativo . E ora dobbiamo solo spiegare come è successo. Anche se, ovviamente, è spiacevole rendersi conto che tutte le nostre cellule sono "caratteri" negativi. (((

Essenza

L'essenza del potenziale di riposo è la predominanza di cariche elettriche negative sotto forma di anioni all'interno della membrana e la mancanza di cariche elettriche positive sotto forma di cationi, che sono concentrate all'esterno e non all'interno.

Dentro la cellula - "negatività", e fuori - "positività".

Questo stato di cose si ottiene attraverso tre fenomeni: (1) il comportamento della membrana, (2) il comportamento degli ioni potassio e sodio positivi e (3) il rapporto tra forza chimica ed elettrica.

1. Comportamento della membrana

Tre processi sono importanti nel comportamento della membrana per il potenziale di riposo:

1) Scambio ioni sodio interni a ioni potassio esterni. Lo scambio è effettuato da speciali strutture di trasporto a membrana: pompe a scambiatore di ioni. In questo modo, la membrana sovrasatura la cellula con potassio, ma si esaurisce con sodio.

2) aprire la potassa canali ionici. Attraverso di loro, il potassio può sia entrare nella cellula che lasciarla. Esce fondamentalmente.

3) Sodio chiuso canali ionici. Per questo motivo, il sodio rimosso dalla cellula dalle pompe di scambio non può tornare ad essa. I canali del sodio si aprono solo in condizioni speciali, quindi il potenziale di riposo viene disturbato e spostato verso lo zero (questo è chiamato depolarizzazione membrane, cioè diminuzione della polarità).

2. Comportamento degli ioni potassio e sodio

Gli ioni potassio e sodio si muovono attraverso la membrana in modi diversi:

1) Attraverso pompe a scambio ionico, il sodio viene rimosso con la forza dalla cellula e il potassio viene trascinato nella cellula.

2) Attraverso i canali del potassio costantemente aperti, il potassio lascia la cellula, ma può anche tornare ad essa attraverso di essi.

3) Il sodio "vuole" entrare nella cella, ma "non può", perché i canali gli sono chiusi.

3. Il rapporto tra forze chimiche ed elettriche

In relazione agli ioni potassio, viene stabilito un equilibrio tra le forze chimiche ed elettriche a un livello di - 70 mV.

1) Chimico la forza spinge il potassio fuori dalla cellula, ma tende ad attirare il sodio al suo interno.

2) Elettrico la forza tende ad attirare nella cellula ioni carichi positivamente (sia sodio che potassio).

Formazione di potenziale a riposo

Cercherò di dirti brevemente da dove viene il potenziale di membrana a riposo nelle cellule nervose: i neuroni. Dopotutto, come ormai tutti sanno, le nostre cellule sono positive solo all'esterno, ma all'interno sono molto negative e in esse c'è un eccesso di particelle negative - anioni e una mancanza di particelle positive - cationi.

Ed ecco che una delle trappole logiche attende il ricercatore e lo studente: l'elettronegatività interna della cellula non nasce per la comparsa di particelle extra negative (anioni), ma, al contrario, per la perdita di una certa quantità di particelle (cationi).

E quindi, l'essenza della nostra storia non sarà che spiegheremo da dove provengono le particelle negative nella cellula, ma che spiegheremo come il deficit di ioni caricati positivamente - cationi - si ottiene nei neuroni.

Dove vanno le particelle cariche positivamente dalla cellula? Lascia che ti ricordi che questi sono ioni sodio - Na + e potassio - K +.

Pompa sodio-potassio

E il punto è che nella membrana della cellula nervosa lavorano costantemente pompe scambiatrici formato da proteine ​​speciali incorporate nella membrana. Cosa stanno facendo? Cambiano il "proprio" sodio della cellula nel potassio "estraneo" esterno. Per questo motivo, la cellula finisce con una mancanza di sodio, che è andato allo scambio. E allo stesso tempo, la cellula trabocca di ioni potassio, che queste pompe molecolari hanno trascinato al suo interno.

Per renderlo più facile da ricordare, in senso figurato, puoi dire questo: La cellula ama il potassio!"(Anche se il vero amore è fuori questione qui!) Pertanto, trascina il potassio in se stessa, nonostante ne sia già pieno. Pertanto, lo scambia inutilmente con sodio, dando 3 ioni sodio per 2 ioni potassio. Quindi spende energia ATP in questo scambio, e come spende!

A proposito, è interessante notare che una cellula non nasce con un potenziale di riposo nella sua forma finita. Ad esempio, durante la differenziazione e la fusione dei mioblasti, il potenziale della loro membrana cambia da -10 a -70 mV, cioè la loro membrana diventa più elettronegativa, si polarizza durante la differenziazione. E negli esperimenti su cellule stromali mesenchimali multipotenti (MMSC) del midollo osseo umano la depolarizzazione artificiale ha inibito la differenziazione cellule (Fischer-Lougheed J., Liu J.H., Espinos E. et al. La fusione del mioblasto umano richiede l'espressione dei canali Kir2.1 del raddrizzatore interno funzionale. Journal of Cell Biology 2001; 153: 677-85; Liu JH, Bijlenga P., Fischer-Lougheed J. et al. Ruolo di un raddrizzatore interno della corrente K+ e dell'iperpolarizzazione nella fusione dei mioblasti umani. Journal of Physiology 1998; 510: 467-76; Sundelacruz S., Levin M., Kaplan D. L. Controlli del potenziale di membrana adipogenico e osteogenico differenziazione delle cellule staminali mesenchimali Plos One 2008; 3).

In senso figurato, può essere espresso come segue:

Creando un potenziale di riposo, la cellula è "caricata d'amore".

È amore per due cose:

1) amore cellulare per il potassio,

2) l'amore del potassio per la libertà.

Stranamente, ma il risultato di questi due tipi di amore è il vuoto!

È questo vuoto che crea una carica elettrica negativa nella cellula - il potenziale di riposo. Più precisamente, si crea un potenziale negativospazi vuoti lasciati dal potassio fuoriuscito dalla cellula.

Quindi, il risultato dell'attività delle pompe a scambiatore di ioni a membrana è il seguente:

La pompa a scambio ionico sodio-potassio crea tre potenziali (opportunità):

1. Potenziale elettrico: la capacità di attirare particelle (ioni) caricate positivamente nella cellula.

2. Potenziale ionico di sodio: la capacità di attirare ioni sodio nella cellula (e ioni sodio e non altri).

3. Potenziale ionico di potassio: la capacità di spingere gli ioni di potassio fuori dalla cellula (ed è potassio e non altri).

1. Carenza di sodio (Na +) nella cellula.

2. Potassio in eccesso (K +) nella cellula.

Possiamo dire questo: le pompe ioniche a membrana creano differenza di concentrazione ioni, o gradiente (differenza) concentrazione tra l'ambiente intracellulare ed extracellulare.

È a causa della conseguente carenza di sodio che questo stesso sodio ora "striscerà" nella cellula dall'esterno. Le sostanze si comportano sempre così: tendono ad equalizzare la loro concentrazione nell'intero volume della soluzione.

E allo stesso tempo si otteneva nella cellula un eccesso di ioni potassio rispetto all'ambiente esterno. Perché le pompe a membrana lo hanno pompato nella cellula. E cerca di equalizzare la sua concentrazione dentro e fuori, e quindi cerca di uscire dalla gabbia.

Qui è anche importante capire che gli ioni sodio e potassio, per così dire, "non si notano" a vicenda, reagiscono solo "a se stessi". Quelli. il sodio reagisce alla concentrazione di sodio, ma "non presta attenzione" a quanto potassio è in giro. Al contrario, il potassio reagisce solo alla concentrazione di potassio e "non nota" il sodio. Si scopre che per comprendere il comportamento degli ioni in una cellula, è necessario confrontare separatamente le concentrazioni di ioni sodio e potassio. Quelli. è necessario confrontare separatamente la concentrazione di sodio all'interno e all'esterno della cellula e separatamente la concentrazione di potassio all'interno e all'esterno della cellula, ma non ha senso confrontare il sodio con il potassio, come spesso si fa nei libri di testo.

Secondo la legge di equalizzazione della concentrazione, che opera nelle soluzioni, il sodio "vuole" entrare nella cellula dall'esterno. Ma non può, poiché la membrana nel suo stato normale non la supera bene. Entra un po' e la cellula lo scambia di nuovo immediatamente con potassio esterno. Pertanto, il sodio nei neuroni scarseggia sempre.

Ma il potassio può uscire facilmente dalla cellula! La gabbia è piena di lui e lei non può trattenerlo. Quindi esce attraverso speciali fori proteici nella membrana (canali ionici).

Analisi

Dal chimico all'elettrico

E ora - la cosa più importante, segui il pensiero dichiarato! Dobbiamo passare dal movimento delle particelle chimiche al movimento delle cariche elettriche.

Il potassio è carico di una carica positiva e quindi, quando esce dalla cellula, ne toglie non solo se stesso, ma anche i "plus" (cariche positive). Al loro posto, nella cella rimangono gli "svantaggi" (cariche negative). Questo è il potenziale di membrana a riposo!

Il potenziale di membrana a riposo è un deficit di cariche positive all'interno della cellula, formato a causa della fuoriuscita di ioni potassio positivi dalla cellula.

Conclusione

Riso. Schema di formazione del potenziale di riposo (RP). L'autore ringrazia Ekaterina Yurievna Popova per il suo aiuto nella creazione del disegno.

Componenti del potenziale di riposo

Il potenziale di riposo è negativo dal lato della cellula e consiste, per così dire, di due parti.

1. La prima parte è di circa -10 millivolt, che si ottengono dal funzionamento irregolare della pompa dello scambiatore a membrana (dopotutto, pompa più "plus" con sodio che con potassio).

2. La seconda parte è il potassio che fuoriesce continuamente dalla cellula, trascinando le cariche positive fuori dalla cellula. Fornisce la maggior parte del potenziale di membrana, portandolo a -70 millivolt.

Il potassio smetterà di lasciare la cella (più precisamente, il suo input e output saranno uguali) solo quando il livello di elettronegatività della cella è -90 millivolt. Ma questo è ostacolato dal sodio che fuoriesce costantemente nella cellula, che trascina con sé le sue cariche positive. E la cellula mantiene uno stato di equilibrio al livello di -70 millivolt.

Nota che ci vuole energia per creare il potenziale di riposo. Questi costi sono prodotti dalle pompe ioniche che scambiano il "proprio" sodio interno (ioni Na +) con potassio esterno "estraneo" (K +). Ricordiamo che le pompe ioniche sono enzimi ATPasi e scompongono l'ATP, ottenendo energia da esso per lo scambio indicato di diversi tipi di ioni tra loro.È molto importante capire che 2 potenziali "lavorano" con la membrana contemporaneamente: chimico (concentrazione gradiente di ioni) ed elettrico (differenza di potenziale elettrico sui lati opposti della membrana). Gli ioni si muovono in una direzione o nell'altra sotto l'azione di entrambe queste forze, su cui viene spesa energia. In questo caso, uno dei due potenziali (chimico o elettrico) diminuisce, mentre l'altro aumenta. Naturalmente, se consideriamo separatamente il potenziale elettrico (differenza di potenziale), le forze "chimiche" che muovono gli ioni non verranno prese in considerazione. E poi potrebbe esserci un'impressione errata che l'energia per il movimento dello ione sia presa, per così dire, dal nulla. Ma non lo è. Devono essere considerate entrambe le forze: chimiche ed elettriche. In questo caso, grandi molecole con cariche negative situate all'interno della cellula svolgono il ruolo di "extra", perché non vengono spostati attraverso la membrana da forze chimiche o elettriche. Pertanto, queste particelle negative di solito non vengono considerate, sebbene esistano e sono loro che forniscono il lato negativo della differenza di potenziale tra i lati interno ed esterno della membrana. Ma gli agili ioni di potassio sono semplicemente in grado di muoversi, ed è la loro fuoriuscita dalla cellula sotto l'influenza di forze chimiche che crea la parte del leone del potenziale elettrico (differenza potenziale). Dopotutto, sono gli ioni potassio che spostano le cariche elettriche positive sul lato esterno della membrana, essendo particelle cariche positivamente.

Quindi si tratta della pompa scambiatrice a membrana sodio-potassio e del successivo deflusso di potassio "in eccesso" dalla cellula. A causa della perdita di cariche positive durante questa perdita, l'elettronegatività aumenta all'interno della cella. È questo "potenziale di riposo della membrana". Viene misurato all'interno della cellula e di solito è -70 mV.

conclusioni

In senso figurato, "la membrana trasforma la cellula in una "batteria elettrica" ​​controllando i flussi ionici".

Il potenziale di membrana a riposo si forma a causa di due processi:

1. Funzionamento della pompa a membrana sodio-potassio.

Il lavoro della pompa potassio-sodio, a sua volta, ha 2 conseguenze:

1.1. Azione elettrogenica diretta (generazione di fenomeni elettrici) della pompa ionica-scambiatore. Questa è la creazione di una piccola elettronegatività all'interno della cella (-10 mV).

La colpa di questo è lo scambio ineguale di sodio per potassio. Dalla cellula viene espulso più sodio di quanto il potassio venga metabolizzato. E insieme al sodio, vengono rimossi più "plus" (cariche positive) di quanti ne vengano restituiti con il potassio. C'è un piccolo deficit di cariche positive. La membrana è caricata negativamente dall'interno (circa -10 mV).

1.2. Creazione dei prerequisiti per l'emergere di una grande elettronegatività.

Questi prerequisiti sono una concentrazione ineguale di ioni potassio all'interno e all'esterno della cellula. L'eccesso di potassio è pronto a lasciare la cellula e portarne le cariche positive. Ne parleremo di seguito.

2. Perdita di ioni potassio dalla cellula.

Dalla zona di maggiore concentrazione all'interno della cellula, gli ioni potassio passano alla zona di bassa concentrazione all'esterno, trasportando allo stesso tempo cariche elettriche positive. C'è un forte deficit di cariche positive all'interno della cellula. Di conseguenza, la membrana viene ulteriormente caricata negativamente dall'interno (fino a -70 mV).

Il finale

La pompa potassio-sodio crea i presupposti per l'emergere del potenziale di riposo. Questa è la differenza di concentrazione di ioni tra l'interno e l'esterno della cellula. Separatamente si manifestano la differenza di concentrazione per il sodio e la differenza di concentrazione per il potassio. Il tentativo della cellula di equalizzare la concentrazione di ioni con il potassio porta a una perdita di potassio, una perdita di cariche positive e genera elettronegatività all'interno della cellula. Questa elettronegatività costituisce la maggior parte del potenziale di riposo. Una parte più piccola è l'elettrogenicità diretta della pompa ionica, cioè la perdita predominante di sodio durante il suo scambio con potassio.

Video: Potenziale di membrana a riposo

A riposo, un sottile strato di cariche positive si trova sul lato esterno della membrana plasmatica e quelle negative sul lato interno. La differenza tra loro si chiama potenziale di membrana a riposo. Se consideriamo la carica esterna uguale a zero, la differenza di carica tra la superficie esterna e quella interna nella maggior parte dei neuroni risulta essere vicina a -65 mV, sebbene possa variare da -40 a -80 mV nelle singole cellule.

Il verificarsi di questa differenza di carica è dovuto alla distribuzione ineguale di ioni potassio, sodio e cloro all'interno e all'esterno della cellula, nonché alla maggiore permeabilità della membrana cellulare a riposo solo per gli ioni potassio.

Nelle cellule eccitabili, il potenziale di membrana a riposo (RMP) può variare notevolmente e questa capacità è la base per l'emergere di segnali elettrici. Viene chiamata una diminuzione del potenziale di membrana a riposo, ad esempio da -65 a -60 mV depolarizzazione , e un aumento, ad esempio, da -65 a -70 mV, - iperpolarizzazione .

Se la depolarizzazione raggiunge un certo livello critico, ad esempio -55 mV, la permeabilità della membrana per gli ioni sodio diventa massima per un breve periodo, si precipitano nella cellula e, quindi, la differenza di potenziale transmembrana diminuisce rapidamente a 0, quindi acquista un valore positivo. Questa circostanza porta alla chiusura dei canali del sodio e alla rapida uscita degli ioni potassio dalla cellula attraverso i canali a loro destinati: di conseguenza, viene ripristinato il valore iniziale del potenziale di membrana a riposo. Questi rapidi cambiamenti nel potenziale di membrana a riposo sono chiamati potenziale d'azione. Il potenziale d'azione è un segnale elettrico guidato, si propaga rapidamente lungo la membrana dell'assone fino alla sua estremità e non cambia la sua ampiezza da nessuna parte.

Tranne potenziali d'azione in una cellula nervosa, a causa di un cambiamento nella sua permeabilità della membrana, possono verificarsi segnali locali o locali: potenziale recettore e potenziale postsinaptico. La loro ampiezza è molto più piccola di quella del potenziale d'azione, inoltre diminuisce significativamente durante la propagazione del segnale. Per questo motivo i potenziali locali non possono propagarsi lungo la membrana lontano dal loro luogo di origine.

Il lavoro della pompa sodio-potassio nella cellula crea un'alta concentrazione di ioni potassio e ci sono canali aperti per questi ioni nella membrana cellulare. Gli ioni di potassio che lasciano la cellula lungo il gradiente di concentrazione aumentano il numero di cariche positive sulla superficie esterna della membrana. Ci sono molti anioni organici di grandi dimensioni nella cellula e quindi la membrana è caricata negativamente dall'interno. Tutti gli altri ioni possono passare attraverso la membrana a riposo in una quantità molto piccola, i loro canali sono per lo più chiusi. Pertanto, il potenziale di riposo deve la sua origine principalmente alla corrente di ioni potassio dalla cellula .

I neuroni entrano in contatto con alcune cellule bersaglio e il citoplasma delle cellule in contatto non si connette e tra di loro viene sempre preservato uno spazio sinaptico.

La versione moderna della teoria neurale collega alcune parti della cellula nervosa con la natura dei segnali elettrici che sorgono in esse. In un tipico neurone, ci sono quattro regioni morfologicamente definite: dendriti, soma, assone e la terminazione presinaptica dell'assone. Quando un neurone è eccitato, in esso compaiono in sequenza quattro tipi di segnali elettrici: ingresso, combinato, conduzione e uscita(Fig. 3.3). Ciascuno di questi segnali si verifica solo in una determinata area morfologica.

segnali di ingresso sono o recettore, o potenziale postsinaptico. Potenziale recettore si forma nelle terminazioni di un neurone sensibile quando un certo stimolo agisce su di esse: stiramento, pressione, luce, una sostanza chimica, ecc. L'azione dello stimolo provoca l'apertura di alcuni canali ionici della membrana e il successivo flusso di ioni attraverso questi canali modifica il valore iniziale del potenziale di membrana a riposo; nella maggior parte dei casi si verifica la depolarizzazione. Questa depolarizzazione è il potenziale del recettore, la sua ampiezza è proporzionale alla forza dello stimolo agente.

Il potenziale del recettore può propagarsi dal sito dello stimolo lungo la membrana per una distanza relativamente breve: l'ampiezza del potenziale del recettore diminuisce con la distanza dal sito dello stimolo, quindi lo spostamento depolarizzante scompare del tutto.

Il secondo tipo di segnale di ingresso è potenziale postsinaptico. Si forma sulla cellula postsinaptica dopo che la cellula presinaptica eccitata ha inviato un neurotrasmettitore per essa. Dopo aver raggiunto la cellula postsinaptica per diffusione, il mediatore si attacca a specifiche proteine ​​​​recettrici della sua membrana, che provocano l'apertura dei canali ionici. La corrente di ioni risultante attraverso la membrana postsinaptica cambia il valore iniziale del potenziale di membrana a riposo: questo spostamento è il potenziale postsinaptico.

In alcune sinapsi, un tale spostamento è una depolarizzazione e, se raggiunge un livello critico, il neurone postsinaptico viene eccitato. In altre sinapsi si verifica uno spostamento di direzione opposta: la membrana postsinaptica si iperpolarizza: il valore del potenziale di membrana diventa maggiore e diventa più difficile ridurlo a un livello critico di depolarizzazione. È difficile eccitare una tale cellula, è inibita. Pertanto, il potenziale postsinaptico depolarizzante lo è eccitante, e iperpolarizzante - freno. Di conseguenza, le sinapsi stesse sono suddivise in eccitatoria (causando depolarizzazione) e inibitoria (causando iperpolarizzazione).

Indipendentemente da ciò che accade sulla membrana postsinaptica: depolarizzazione o iperpolarizzazione, l'entità dei potenziali postsinaptici è sempre proporzionale al numero di molecole di neurotrasmettitori che agiscono, ma di solito la loro ampiezza è piccola. Proprio come il potenziale recettore, si propagano lungo la membrana per una distanza molto breve, cioè sono anche legati ai potenziali locali.

Pertanto, i segnali di ingresso sono rappresentati da due tipi di potenziali locali, recettore e postsinaptico, e questi potenziali sorgono in aree rigorosamente definite del neurone: nelle terminazioni sensoriali o nelle sinapsi. Le terminazioni sensoriali appartengono ai neuroni sensoriali, dove il potenziale recettore sorge sotto l'influenza di stimoli esterni. Per gli interneuroni, così come per i neuroni efferenti, solo il potenziale postsinaptico può essere un segnale di ingresso.

Segnale combinato può verificarsi solo in una tale sezione della membrana, dove ci sono molti canali ionici per il sodio. A questo proposito, l'oggetto ideale è il poggio dell'assone, il luogo in cui l'assone si allontana dal corpo cellulare, poiché è qui che la densità dei canali del sodio è più alta nell'intera membrana. Tali canali dipendono dalla tensione, ad es. si apre solo quando il valore iniziale del potenziale di riposo raggiunge un livello critico. Il valore tipico del potenziale di riposo per un neurone medio è di circa -65 mV e il livello critico di depolarizzazione corrisponde a circa -55 mV. Pertanto, se è possibile depolarizzare la membrana della collinetta dell'assone da -65 mV a -55 mV, lì sorgerà un potenziale d'azione.

I segnali di ingresso sono in grado di depolarizzare la membrana, ad es. potenziali postsinaptici o potenziali recettoriali. Nel caso dei potenziali recettori, il luogo di origine del segnale combinato è l'intercettazione di Ranvier più vicina alle terminazioni sensibili, dove è più probabile una depolarizzazione a livello critico. Ogni neurone sensibile ha molte terminazioni, che sono rami di un processo. E, se in ciascuna di queste terminazioni, sotto l'azione di uno stimolo, sorge un potenziale recettore di ampiezza molto piccolo e si diffonde all'intercetta di Ranvier con una diminuzione dell'ampiezza, allora è solo una piccola parte dello spostamento depolarizzante totale. Questi piccoli potenziali recettori si spostano da ciascuna estremità sensibile contemporaneamente all'intercettazione più vicina di Ranvier e nell'area di intercettazione sono tutti riassunti. Se la quantità totale dello spostamento depolarizzante è sufficiente, all'intercettazione si verificherà un potenziale d'azione.

I potenziali postsinaptici che sorgono sui dendriti sono piccoli quanto i potenziali recettoriali e diminuiscono anche quando si propagano dalla sinapsi alla collinetta dell'assone, dove può sorgere un potenziale d'azione. Inoltre, le sinapsi iperpolarizzanti inibitorie possono ostacolare la propagazione dei potenziali postsinaptici in tutto il corpo cellulare, e quindi la possibilità di depolarizzazione della membrana della collinetta dell'assone di 10 mV sembra improbabile. Tuttavia, questo risultato viene regolarmente ottenuto come risultato della somma di molti piccoli potenziali postsinaptici che si verificano contemporaneamente in numerose sinapsi formate da dendriti neuronali con terminazioni assoniche di cellule presinaptiche.

Pertanto, il segnale combinato sorge, di regola, a causa della somma di numerosi potenziali locali formati contemporaneamente. Tale sommazione avviene nel luogo dove sono presenti soprattutto molti canali dipendenti dalla tensione e, quindi, il livello critico di depolarizzazione è più facilmente raggiungibile. Nel caso dell'integrazione dei potenziali postsinaptici, tale luogo è la collinetta dell'assone e la somma dei potenziali recettoriali avviene nell'intercettazione di Ranvier più vicina alle terminazioni sensoriali (o nell'area dell'assone non mielinizzato situato vicino a loro) . L'area di occorrenza del segnale combinato è chiamata integrativa o trigger.

L'accumulo di piccoli spostamenti depolarizzanti si trasforma nella zona integrativa in un potenziale d'azione, che è il massimo potenziale elettrico della cellula e nasce secondo il principio "tutto o niente". Questa regola va intesa in modo tale che la depolarizzazione al di sotto del livello critico non porti alcun risultato, e quando si raggiunge questo livello si trova sempre la risposta massima, indipendentemente dalla forza degli stimoli: non c'è un terzo.

Conduzione del potenziale d'azione. L'ampiezza dei segnali di ingresso è proporzionale alla forza dello stimolo o alla quantità di neurotrasmettitore rilasciato nella sinapsi - tali segnali sono chiamati graduale. La loro durata è determinata dalla durata dello stimolo o dalla presenza del mediatore nella fessura sinaptica. L'ampiezza e la durata del potenziale d'azione non dipendono da questi fattori: entrambi questi parametri sono interamente determinati dalle proprietà della cellula stessa. Pertanto, qualsiasi combinazione di segnali di ingresso, qualsiasi variante di sommatoria, nell'unica condizione di depolarizzazione della membrana ad un valore critico, provoca lo stesso pattern standard di potenziale d'azione nella zona di trigger. Ha sempre l'ampiezza massima per una data cella e approssimativamente la stessa durata, non importa quante volte si ripetano le condizioni che lo hanno causato.

Essendo sorto nella zona integrativa, il potenziale d'azione si diffonde rapidamente lungo la membrana dell'assone. Ciò è dovuto alla comparsa di una corrente elettrica locale. Poiché la sezione depolarizzata della membrana risulta essere caricata in modo diverso da quella ad essa adiacente, si genera una corrente elettrica tra le sezioni polarizzate della membrana. Sotto l'azione di questa corrente locale, l'area vicina viene depolarizzata a un livello critico, il che fa apparire anche in essa un potenziale d'azione. Nel caso di un assone mielinizzato, una sezione così vicina della membrana è l'intercettazione di Ranvier più vicina alla zona di trigger, quindi quella successiva, e il potenziale d'azione inizia a "saltare" da un'intercetta all'altra a una velocità che raggiunge 100 SM.

Neuroni diversi possono differire l'uno dall'altro in molti modi, ma i potenziali d'azione che sorgono in essi sono molto difficili da distinguere, spesso impossibili. Questo è un segnale altamente stereotipato in una varietà di cellule: sensoriali, interneuroni, motori. Questa stereotipia indica che il potenziale d'azione stesso non contiene alcuna informazione sulla natura dello stimolo che lo ha generato. La forza dello stimolo è indicata dalla frequenza dei potenziali d'azione e la natura dello stimolo è determinata da recettori specifici e connessioni interneuronali ben ordinate.

Pertanto, il potenziale d'azione che è sorto nella zona di trigger si diffonde rapidamente lungo l'assone fino alla sua estremità. Questo movimento è associato alla formazione di correnti elettriche locali, sotto l'influenza delle quali il potenziale d'azione, per così dire, riemerge nella sezione vicina dell'assone. I parametri del potenziale d'azione non cambiano affatto durante la conduzione lungo l'assone, il che consente la trasmissione di informazioni senza distorsioni. Se gli assoni di più neuroni si trovano in un fascio comune di fibre, l'eccitazione si propaga attraverso ciascuno di essi in isolamento.

Segnale di uscitaè indirizzato a un'altra cellula o contemporaneamente a più cellule e nella stragrande maggioranza dei casi è il rilascio di un mediatore chimico - un mediatore. Nelle terminazioni presinaptiche dell'assone, il mediatore immagazzinato in anticipo è immagazzinato in vescicole sinaptiche, che si accumulano in aree speciali - zone attive. Quando il potenziale d'azione raggiunge il terminale presinaptico, il contenuto delle vescicole sinaptiche viene svuotato nella fessura sinaptica per esocitosi.

Diverse sostanze possono fungere da mediatori chimici del trasferimento di informazioni: piccole molecole, come l'acetilcolina o il glutammato, o piuttosto grandi molecole peptidiche - tutte sono sintetizzate in modo speciale in un neurone per la trasmissione del segnale. Una volta nella fessura sinaptica, il neurotrasmettitore si diffonde alla membrana postsinaptica e si attacca ai suoi recettori. Come risultato della connessione dei recettori con il mediatore, la corrente ionica attraverso i canali della membrana postsinaptica cambia e questo porta a una variazione del valore del potenziale di riposo della cellula postsinaptica, ad es. al suo interno sorge un segnale di ingresso, in questo caso il potenziale postsinaptico.

Pertanto, in quasi tutti i neuroni, indipendentemente dalle sue dimensioni, forma e posizione nella catena dei neuroni, si possono trovare quattro aree funzionali: zona ricettiva locale, zona integrativa, zona di conduzione del segnale e zona di uscita o secretoria(Fig. 3.3).