Трепанг - морское беспозвоночное животное, относящееся к типу иглокожих. Морскими огурцами, голотуриями или морскими кубышками называют моллюсков, тело которых имеет свойство сильно сжиматься при малейшем прикосновении, становясь похожим на огурец или старинную кубышку.

На сегодняшний день насчитывается 1150 видов, которые отличаются своим строением, формой щупалец, цветом и внешним видом. Ближайшие родственники - морские звёзды и ежи. В России можно встретить около сотни видов этих животных , самыми популярными из которых являются кукумария (японский морской огурец) и трепанг дальневосточный: из них готовят полезные и вкусные блюда. Морской огурец достигает размера до полуметра, а его самый большой вес, известный на сегодняшний день составляет 1500 гр!

Трепанг: описание

Чаще всего эти червеобразные животные встречаются в водоёмах Японского и Жёлтого морей, где обитают на достаточно большой глубине (около 100 м и более). По внешнему виду моллюск напоминает огурец (отсюда и название): имеет удлинённое туловище овальной формы , толстый кожный покров, на котором видны длинные наросты, похожие на шипы. Трепанг обладает рядом целебных свойств и с давних пор употребляется в пищу.

Внешний вид голотурии

Голотурия - уникальный житель подводного мира, похожий одновременно на огромного червя и большую гусеницу. Мягкое тело моллюска может быть как абсолютно гладким или шершавым (в зависимости от разновидности) и покрыто короткими либо длинными выростами . Окрас - красный, серый, зелёный, коричневый или чёрный.

Также морские огурцы отличаются размерами. Животные могут быть как совсем крохотными (от 0,5 см), так и невероятно огромными (до пяти метров!), чем и вызывают интерес со стороны морских охотников.

Рот у голотурии практически лишён каких-либо приспособлений для размельчения и пережёвывания пищи. Расположен он либо на переднем конце туловища, либо чуть сдвинут к брюху. Немногие формы этого морского жителя, обладающие способностью прикрепляться к скалам или зарываться в ил, имеют сводчатую, колбообразную либо шарообразную форму. Объясняется это тем что анальное отверстие и рот трепанга немного смещены на спину.

Все голотурии имеют характерные щупальца , расположенные вокруг рта. Эти отростки являются видоизменёнными амбулакральными ножками. У различных представителей отрядов трепанга строение щупалец неодинаково, а их количество колеблется от 8 до 30 штук. Щупальца бывают короткими, щитовидными предназначенными в основном для собирания питательного материала с грунтовой поверхности древовидно разветвлёнными, охватывающими достаточно большое водное пространство при ловле добычи.

Но, несмотря на то что голотурия имеет столь необычную форму почти всегда удаётся различить брюшную и спинную стороны, но по своему строению живот морского огурца морфологически не соответствует таковому у других животных. Поскольку эти червеобразные животные всегда ползают на боку, названия «спинная» и «брюшная» сторона не совсем соответствует общепринятым понятиям.

Большинство форм морских кубышек не имеет чёткого разделения границ между головой и телом , однако, у некоторых видов всё же можно разглядеть некоторое отделение тела от головного конца. Трепанги очень медлительны и передвигаются с места на место неторопливо растягиваясь и сокращаясь. Однако, обычное их состояние - это спокойное времяпрепровождение лёжа на боку, что существенно облегчает их отлов.

Состав и свойства

Морские огурцы смело можно назвать диетическим продуктом, поскольку они имеют очень низкую калорийность (всего 33 Ккал на 100 гр). Полезные свойства моллюсков определяются их составом. В морских огурцах содержатся следующие вещества:

Голотурия является уникальным природным веществом, использование которого позволяется добиться быстрого восстановления после операции или болезни. Восточная медицина использует стерильное мясо морского огурца для нормализации процессов обмена веществ , снижения артериального давления, стимуляции сердечной деятельности, ускорения регенерации тканей и даже избавления от брадикардии и тахикардии.

Таким образом, трепанги оказывают благотворное влияние на здоровье человека и если включить их в свой ежедневный рацион, можно избежать многих заболеваний. Голотурия также оказывает оздоровительное воздействие на суставы, благодаря чему широко используется для лечения артрита. Элементы, входящие в состав мяса трепанга, помогут уменьшить ригидность суставов, а также снять боль.

Полезными свойствами обладает не только свежее мясо морского огурца, но и вытяжка из трепанга . По утверждениям китайских докторов экстракт этого моллюска, полученный по уникальному рецепту продлевает жизнь, улучшает работу нервной и сердечно-сосудистой систем, а также способствует насыщению организма комплексом необходимых элементов и укреплению иммунитета. Особенно рекомендуется применение вытяжки людям, страдающим хроническими заболеваниями и пенсионерам.

Таким образом, мясо трепанга является уникальным сырьём для производства лекарственных препаратов и лечебных экстрактов.

Кроме того, морской огурец нашёл широкое применение в кулинарии. Его употребляют в консервированном, тушёном или жареном виде, а также готовят вкусные салаты.

Однако существуют и противопоказания к применению лекарственных средств на основе трепанга, а также его мяса:

• Гиперфункция щитовидной железы. Употребление морского огурца может вызвать обострение болезни;
• гипертония. Продукт способствует значительному понижению артериального давления;
• беременность и лактация;
• возраст до 15 лет;
• индивидуальная непереносимость.

Как приготовить?

Приготовить морской огурец для употребления в пищу совсем несложно. Однако, предварительно следует провести подготовку продукта. Для начала сушёного моллюска следует тщательно промыть до полного исчезновения чёрного порошка. Затем на некоторое время поместить его в ёмкость с водой для отмокания. Воду следует периодически менять. После проведённых действий морской огурец отварить в чистой воде до готовности (не менее трёх часов).

Существует огромное количество блюд, в основу которых входит трепанг. Это может быть солянка, суп, плов, салат, а также всевозможные закуски. Морской огурец можно использовать и в качестве наполнителя для котлет. Блюда, в составе которых имеется этот моллюск, можно подавать с различными соусами (особенно острыми).

Трепанг с мёдом завоевал особую популярность среди гурманов не только за свой уникальный вкус, но и за очень полезные свойства.

Слишком пересушенных моллюсков следует размачивать в течение нескольких дней, до тех пор, пока продукт не перестанет источать запах йода, а вода после его промывания не станет абсолютно прозрачной.

Хранение морских огурцов

Хранить сушёный продукт следует в прохладном и сухом месте, подальше от солнечных лучей. Уже приготовленный или свежий морской огурец, в случае необходимости, можно заморозить. Однако, не стоит хранить трепанг в морозильной камере слишком долго (более двух месяцев), в противном случае он потеряет свои полезные свойства.

Японцы используют голотурий в сыром виде. Для этого удаляют внутренности животного , нарезают его небольшими кусочками заправляют уксусом или соевым соусом. Также жители островов Тихого океана и Японии применяют для приготовления пищи гонады и кишечник морского огурца. Эти продукты ценятся дороже, кожно-мышечный мешок трепанга.

В мире большим спросом пользуются консервы из морского огурца, благодаря чему некоторые современные заводы и фирмы европейских стран поставили производство консервированных продуктов из мяса голотурий на поток. Сейчас широко практикуется не только охота на трепанга, но и его искусственное разведение , в том числе и у нас, в России (Дальний Восток).

Итак, это с виду неказистое и в какой-то степени даже противное морское животное способно не только избавить вас от многих недугов, но и обеспечить здоровым и сытным ужином.

Морской огурец трепанг

Тип иглокожие: характеристика

Размеры беспозвоночных существ, относящихся к этому типу, колеблется в пределах от 5 см до 50. Но есть такие виды, размеры которых могут быть несколько миллиметров или наоборот два метра.

Все изученные учеными «жители» отличаются друг от друга по своему строению. Но, конечно же, имеется целый ряд признаков, по которым можно распознать этих позвоночных от других морских обитателей. Все эти признаки не претерпели никаких изменений, и со временем не подверглись эволюции.

Морские звёзды относятся к иглокожим

Тип иглокожие, основные признаки:

1. Только эти морские обитатели обладают особенной амбулакральной (водоносной) системой. Она состоит из группы каналов с тонкими стенками, наполненными жидкостью;
2. По своему строению они лучисты (обычно это внутренний скелет, хорошо развитый, лучи кратны пяти).

Голотурия (морской огурец) - представитель иглокожих

При помощи амбулакральной системы представители типа иглокожие способны передвигаться, осязать предметы. А у некоторых разновидностей морских лилий и ежей она может выполнять функцию дыхания. Вся эта система состоит однотипно: кольцевой канал, который с внутренней стороны окружает ротовое отверстие, и радиальные каналы, кратные 5, отходящие от кольцевого. Они заканчиваются слепо или чувствительным отростком.

Если говорить о характеристике иглокожих, то еще одной отличительной чертой этих позвоночных является то, что скелет у них заложен в соединительном слое коже и он известковый. Наружный эпителий у большинства представителей иглокожих покрыт неравномерным слоем ресничек. Они предназначены для того чтоб очищать тело от загрязнений, выполнять дыхательную функцию и подавать пищу в ротовое отверстие.

Морская лилия

В наружном слое эпидермиса может содержаться большое количество специфических железистых клеток, которые выделяют ядовитый или клейкий фермент. Есть некоторые разновидности типа иглокожие выделяющие ферменты, которые могут светиться.

Пластинки скелета у иглокожих расположены как лучи. Но это проявляется не только с внешней стороны, но и отображается на внутренних органах этих морских существ. Например, нервная и кровеносная системы также имеют лучистое расположение.

Представитель иглокожих - офиура

Зоологи считают, что чувства обоняния и вкуса развиты достаточно хорошо. Они представлены большим количеством чувствительных клеток, расположенными на амбулакральных ножках, что является важным аспектом в характеристике иглокожих. Существа этого класса способны воспринимать вкусовые раздражения на больших расстояниях.

Также лучистое строение имеет и их половая система. Она состоит из тяжа и половых желез. Многое зависит от разновидности типа иглокожие, половые железы располагаются в гроздевидных мешочках, которые помещены либо в лучевом основании, либо заходят в глубину него.

Не имеют сходного строения органы пищеварения. У разных видов иглокожих они расположены по-разному. Это может быть связано с различием в питании. От питания также может зависеть наличие пластинок скелета или его отсутствие. У некоторых видов этих представителей позвоночных рот может быть окружен щупальцами, которые помогают при ловле добычи.

Морской ёж «Грифельный карандаш»

Несмотря на различные характеристики иглокожих, учеными до сих пор не до конца изучен полный процесс пищеварения у этих существ. Ясно только то, что стенки их кишечника содержат большое количество клеток, которые выделяют пищеварительные соки и ферменты. Также не найден ответ на вопрос о выведении продуктов распада этих беспозвоночных. У представителей типа иглокожие нет специальных органов для их выведения.

Царство: Animalia, Zoobiota = Животные

• Класс: Asteroidea de Blainville, 1830 = Морские звезды
• Класс: Crinoidea = Морские лилии
• Класс: Echinoidea = Морские ежи
• Класс: Holothurioidea = Голотурии, морские кубышки
• Класс: Ophiuroidea Gray, 1840 = Офиуры, змеехвостки

Тип: Echinodermata = Иглокожие

• Читать: Тип Иглокожие * Ядовитые Иглокожие
• Морская звезда - терновый венец * Морские звезды-тихоходы

Иглокожие (Echinodermata) - представляют собой тип морских донных животных, который в настоящее время включает в себя пять современных классов, в том числе, морских звёзд, морских ежей, голотурий и др. Ниже перечисленны пять современных классов Типа иглокожих, которые относят к трём подтипам. При этом нужно иметь ввиду, что вымерших классов, по-видимому, значительно больше.

Подтип Crinozoa или Pelmatozoa
Класс: Морские лилии = Crinoidea
Подтип Asterozoa
Класс: Морские звёзды = Asteroidea
Класс: Офиуры или змеехвостки = Ophiuroidea
Подтип Echinozoa
Класс: Морские ежи = Echinoidea
Класс: Голотурии или морские огурцы = Holothuroidea

Представители типа Иглокожие по внешнему облику не похожи ни на каких других животных и для них характерно то, что взрослые особи имеют радиальную (лучевую) симметрию, а вот их личинки обладают билатеральной симметрией. Именно поэтому, радильная симметрия для представителей типа иглокожие является вторично-приобретённой, в отличие от некоторых других примитивных животных также имеющих радиальную симметрию, у которых такая симметрия первична. В процессе индивидуального развития, когда личинка начинает превращаться во взрослое животное, левая сторона тела ее растёт начинает интенсивно расти за счёт правой, которая в итоге такого непропорционального роста целиком поглощается. А развившееся из левой стороны личинки новое тело разделяется на пять частей. Они симметрично располагаются вокруг оси тела давая радиально-лучевую симметрию. Наряду с этим, многие виды иглокожих имеют шарообразную или дисковидную форму, при этом их симметрия не сразу бросается в глаза, в то время как у некоторых других групп видов лучи тела продолжают ветвиться, в результате приобретая сложную древовидную структуру тела.

Для иглокожих, кроме необычной симметрии тела, характерно наличие кожного известкового скелета, интенсивное развитие которого развивается, особенно у морских ежей, в наружные придатки разнообразного строения, как то иглы, шипы или педицеллярии. Ииглокожих являются обладателями совершенно уникальна для всего царства животных - амбулакральной системы. Она представляет собой множество маленьких ножек, которые управляются гидравлическим давлением внутренних жидкостей тела и поэтому могут перемещатся в разные стороны. Амбулакральная система выполняет для организма иглокожих многочисленные функции, и в первую очередь двигательную: с одной стороны перемещая в пространстве само животное, а с другой - транспортируя у сидячих видов частички пищи к их ротовому отверстию.

Довольно разнообразны, но примитивны по строению органы чувств иглокожих. Они представлены различными чувствующими клетками, которые диффузно распределены по всему телу и выполняющие функции осязания, зрения и химического чувства. У большинства иглокожих светочувствительные клетки распределены по всему телу, но у некоторых видов эти клетки могут концентрироваться в специальных органах зрения - глазках. Нервная система у иглокожих весьма примитивная, и состоит она из околоротового нервного кольца и радиальных нервных тяжей, расположенных в кожном эпителии.

Палеонтологические данные говорят о том, что иглокожие возникли ещё в докембрийскую эпоху. А в раннем палеозое существовало, по некоторым оценкам, около 20 различных классов, большинство из которых к настоящему времени вымерло. Вместе с тем, существующие в наше время иглокожие представляют собой вполне процветающих животных, и их в современной фауне насчитывается около 6-7 тысяч видов.

Если размеры некоторых вымерших видов иглокожих имели до 20 м, то размеры современных видов колкблются от нескольких миллиметров в длину (диаметре) до метра. Форма тела может быть звёздчатая, шаровидная, дисковиднаяю, бочонковидная, сердцевидная и даже червеобразная, а у таких иглокожих как морские лилии она больше напоминает цветок. Несмотря на все разнообразие форм, все иглокожие обладают пятилучевой симметрией на том или ином этапе жизни, и это при том, что некоторые виды в результате индивидуального развития уже вторично приобретают билатеральную симметричность.

Развитие иглокожих обязательно проходит со стадией свободно плавающей личинки с последующим ее метаморфозом. Некоторые виды способны вынашивать зародышей вплоть до формирования молоди. Хотя большинство видов иглокожих является раздельнополыми организмами, но среди них встречаются немногие и гермафродиты. Оплодотворение у иглокожих обычно наружное, так как половые продукты ими вымётываются в воду.

Иглокожие - исключительно морские животные, обитающие на дне от литорали и практически до предельных глубин. Они практически не переносят заметных изменений солёности воды, так как регулировать солевой состав жидкостей тела иглокожие не способны. При этом на больших глубинах иглокожие, главным образом голотурии, являются господствующей группой донных животных. По типу питания многие виды иглокожих - детритофаги, однако среди них есть и полифаги, каковыми являются многие офиуры, и хищники - таковы большинство морских звёзд, и растительнояды - многие морские ежи.

Или гусениц. Они способны сильно сжиматься даже при незначительном прикосновении, поэтому иногда ассоциируются с кубышками.

Морской огурец – иглокожий беспозвоночный моллюск, насчитывающий более тысячи видов. Разновидности этих морских обитателей отличаются размерами, щупальцами, а также строением некоторых органов.

Они обладают морщинистым, кожистым туловищем, напоминающим огурец благодаря овальной форме. На толстой коже заметны наросты, напоминающие шипы. С одной стороны его туловища располагается рот, окруженный щупальцами, с другой – анус. Морские огурцы могут быть весьма различной окраски — черные, коричневые, зеленые, серые, красные.

Морские огурцы отличаются также и размерами – некоторые виды похожи на карликов и достигают величины от нескольких миллиметров до нескольких сантиметров, другие разновидности могут достигать в длину до двух и даже пяти метров. На таких гигантов добытчики ведут охоту с особым энтузиазмом. Наиболее близки к морским огурцам морские ежи и морские звезды.

На фото морской огурец

Наиболее древние морские огурцы были известны уже в силурийский период, само название «морской огурец» принадлежит римскому философу Плинию, а Аристотель создал первые описания некоторых видов.

В России обитает около сотни видов этих моллюсков, наиболее популярны японская разновидность морского огурца – кукумария . Этот вид морских огурцов отличаются полезным составом и прекрасными вкусовыми качествами, и часто используются в кулинарии. Трепангами называют виды морских огурцов, которые можно употреблять в пищу.

Образ жизни и среда обитания морского огурца

Морские огурцы встречаются в разных частях океана, и на мелководье недалеко от берега, и в глубоководных впадинах, и в коралловых рифах, в тропических широтах. Они распространены в морских глубинах практически по всему миру.

Голотурии медлительны и ленивы, они ползают по дну, и это делает их легкой добычей для охотников. Большинство времени они лежат на дне, «на боку». Глубоководные разновидности могут иметь удлиненные амбулакральные ножки, которые служат животным ходулями и помогают передвигаться по дну и камням.

Мускулатура иглокожих развита достаточно, чтобы передвигаться по дну и резко сокращаться в случае опасности. Некоторые виды способны прикрепляться к скалам или зарываться в ил. Голотурии сами могут стать добычей морских звезд, рыб, ракообразных или брюхоногих моллюсков.

Подобно , в случае нападения или другой опасности голотурии «взрываются» — разбрасывают свое тело на части. Пока противник выбирает кусочек повкуснее, в это время передняя часть огурца спасается.

В случае опасности морской огурец может откинуть часть кишки для отвлекающего маневра

Тело иглокожих моллюсков впоследствии быстро регенерируется. Морские огурцы – животные , которые могут регенерироваться, если сохранилась половина туловища, они могут восстановиться даже из четверти своего тела. Процесс регенерации может занять от полутора до пяти недель.

Питание морского огурца

Как охотятся морские огурцы? Все виды морских огурцов обладают специальными щупальцами, размещенными вокруг рта. Количество щупалец может видоизменяться от 8 до 30.

Щупальца обычно короткие, предназначенные собирать питательные вещества с грунтовой поверхности. У голотурий бывают также разветвленные щупальца, способные охватывать большое водное пространство для того, чтобы ловить добычу.

Их рацион составляет планктон, растения, мелкие животные и органические остатки, которые можно извлечь из донного песка или ила. Их иногда называют морскими санитарами, поскольку они очищают донную поверхность от остатков погибших животных, используя эти органические вещества как питательное средство.

Особенности питательной системы голотурий тщательно исследовали американские ученые. Они обнаружили, что питание голотурий происходит преимущественно через рот, но функции захвата пищи может выполнять также анус, который у этих простейших беспозвоночных участвует также и в дыхательной системе. Дыхательные функции выполняют у этих беспозвоночных также водные легкие.

В России кукумарии и другие виды морских огурцов распространены на Сахалине, в Приморье, а также в морях — Охотском, Японском и Баренцевом, на глубине от полуметра до ста метров.

Размножение и продолжительность жизни морского огурца

Голотурии являются гермафродитами, они вырабатывают мужские и женские половые клетки поочередно, иногда даже одновременно. Размножаются они путем нереста, у них бывают яйца ярко-зеленого цвета, из яиц выводятся личинки, способные плавать.

Нерест чаще происходит вечером или ночью, возможно, имеет значение темнота. Кукумария нерестится дважды, в мае и в июле. Голотурии, обитающие в Атлантическом океане, осуществляют нерест у берегов Швеции осенью, с октября до декабря. Некоторые виды могут нереститься круглогодично. Личинки плавают в планктоне около двух недель, потом опускаются на дно.

Щупальцами морской огурец собирает пищу со дна

Около 30 видов голотурий имеют половую принадлежность и разделяются на мужские и женские особи. Они заботятся о молодняке и вынашивают молодь на поверхности тела матери.

Редкие случаи размножения делением также зафиксированы и описаны учеными: половина туловища способна восстановиться до полного объема. Голотурии живут достаточно долго, от пяти до десяти лет.

По причине большой популярности кукумарии и востребованности ее в качестве кулинарного продукта, а также в фармакологии, практикуется искусственное разведение морских огурцов, в том числе и в России, на Дальнем Востоке.

О полезных свойствах морского огурца знала еще древневосточная медицина, его издавна называли морским женьшенем. Мясо кукумарий практически стерильно, не подвержено воздействию вирусов и бактерий, эти моллюски необыкновенно богаты полезными веществами, микроэлементами, особенно йодом, а также фтором, кальцием, аминокислотами и другими.

Морские огурцы весьма низкокалорийны, поэтому продукты их них могут составить основу диеты для желающих похудеть. Этот продукт используют как целебное средство, стимулирующее защитные силы организма, для людей, страдающих повышенной утомляемостью, упадком сил. Морские огурцы помогают человеку быстро восстановить силы после операции или длительной болезни.

Мясо морских огурцов приносит пользу для здоровья, оно нормализует обмен веществ, стимулирует работу сердца, может способствовать понижению артериального давления, способствует быстрой регенерации тканей, поэтому его применяют при операциях.

Морские огурцы обладают целебным воздействием на суставы, помогает при артрите. Из морских огурцов производятся также пищевые добавки и средства фармакалогии.

Морской огурец можно купить не только ради полезных и лечебных свойств – из них готовят вкусные блюда. Из морских огурцов получаются отличные салаты, беспозвоночных моллюсков, предварительно очистив, жарят и тушат, а также консервируют. Некоторые виды морского огурца считаются деликатесами и привлекают большое внимание гурманов.

Иглокожие тип относятся к беспозвоночным морским животным представители систематика

Латинское название Echinodermata

Общая характеристика иглокожих

К типу иглокожих относятся исключительно морские животные: морские звезды, морские ежи, змеехвостки, морские кубышки, или голотурии, и морские лилии, а также некоторые полностью вымершие группы. Ныне живущие иглокожие представлены около 6000 видов.

Вторичноротые животные, они отличаются особенностями эмбрионального развития от всех ранее описанных типов первичноротых. Рот иглокожих, как и всех вторичноротых, всегда развивается вторично за счет впячивания эктодермы на переднем конце тела зародыша; бластопор превращается в анальное отверстие или зарастает. Зачаток мезодермы и целома образуется энтероцельным способом, т. е. из мешко-видных метамерных выпячиваний первичной кишки (энтодермы) гаструлы. Особенности развития сближают иглокожих с другими вторичноротыми, в том числе и с хордовыми.

Иглокожие - очень древние животные, существующие с докембрийских времен и богато представленные в фауне прошлых геологических периодов.

Будучи сравнительно высокоорганизованными целомическими животными, иглокожие в то же время обладают лучевой симметрией. В теле иглокожего мы различаем оральный полюс, на котором расположен рот. Большинство современных иглокожих обращены оральным полюсом вниз и ползают на оральной стороне (морские звезды, морские ежи, змеехвостки). На противоположном, аборальном полюсе в типичном случае расположено анальное отверстие. У одних иглокожих в радиальных направлениях отходят более или менее развитые лучи (морские звезды, змеехвостки, морские лилии), тогда как у других тело шаровидное (морские ежи) или бочонковидное, вытянутое в орально-аборальном направлении (голотурии).

Радиальные направления, проходящие от центра орального полюса (от середины рта) к вершинам лучей, называют радиусами, а направления от центра к краю диска между двумя лучами - интеррадиусами.

Лучевая симметрия, кроме иглокожих, имеется у низших беспозвоночных, например у кишечнополостных, у которых наблюдается или многолучевая симметрия, или восьми-, шести-, четырех- и двухлучевая симметрия, тогда как большинству иглокожих свойственна пятилучевая симметрия. Лучевая симметрия кишечнополостных является первичной, так как их предки не обладали двусторонней симметрией. Лучевая симметрия у них возникла вторично. Оги происходят от билатерально-симметричных животных. Это доказывается билатеральным строением личинок иглокожих и неполной лучевой симметрией взрослых форм. У взрослых иглокожих не все системы органов обладают лучевой симметрией (пищеварительная система).

Палеонтологические данные показывают, что древние виды вели сидячий, прикрепленный образ жизни. Среди современных иглокожих самой древней группой являются морские лилии. В прошлом фауна морских лилий была очень богата и древние морские лилии были преимущественно сидячими формами. Возникновение лучевой симметрии из билатеральной произошло под влиянием перехода к сидячему образу жизни очень далеких предков современных иглокожих.

Современные иглокожие, кроме некоторых видов морских лилий, подвижны. У всех морских лилий планктонные личинки довольно скоро оседают на дно и переходят к прикрепленному образу жизни. Такой же временный переход к сидячему образу жизни во время метаморфоза наблюдается в личиночной фазе у морских звезд. Любопытно, что у ряда современных иглокожих под влиянием возвращения к подвижному, ползающему образу жизни произошло значительное нарушение лучевой симметрии. Так, наряду с правильными морскими ежами, у которых в центре оральной стороны помещается рот, а анальное отверстие - на аборальной стороне существует группа неправильных морских ежей, имеющих яйцевидное или дисковидное тело, причем рот смещен вперед по одному из радиусов, а анальное отверстие из центра аборальной стороны - к краю скорлупы или на оральную сторону. У неправильных морских ежей возникает передний и задний конец тела, брюшная и спинная сторона, т. е. вторично развивается билатеральная симметрия.

Переходя к морфофизиологической характеристике иглокожих, мы будем иметь в виду главным образом морских звезд, отмечая при этом общие особенности, свойственные всем иглокожим.

Покровы тела и скелет

В отличие от первичноротых, у которых кожные покровы состоят из одно-слойного эктодермического эпителия и его производных (кутикула), у всех иглокожих кожа состоит из двух слоев: из однослойного эпидермиса, покрытого ресничками (эктодермического происхождения), и лежащего под ним соединительнотканного слоя собственно кожи, называемого кутисом, мезодермического происхождения. Для иглокожих характерен внутренний известковый скелет, который также развивается за счет мезодермы. Этот скелет состоит из известковых пластинок или образует сплошной известковый панцирь, который несет большое количество иногда очень крупных известковых игл («иглокожие»), торчащих наружу. У морских звезд тело покрыто кожей, под которой располагаются скелетные пластинки. Иглы на концах часто обнажаются от кожного покрова, а у офиур скелетные образования совсем не имеют кожи. Это создает ложное впечатление, что их скелет наружный, подобный раковине моллюсков или хитиновому покрову членистоногих. В действительности у всех иглокожих скелетные образования в виде микроскопически малых известковых пластинок всегда закладываются в мезодермическом соединительнотканном слое кожи под эпидермисом.

У голотурий скелет не образует крупных пластинок и тем более известкового панциря. Снаружи тело голотурий покрыто эпидермисом, под которым, в сильно развитом соединительнотканном слое кожи, расположены отдельные известковые скелетные пластинки подчас причудливой формы.

У морских звезд наиболее развит скелет оральной стороны. Он состоит из известковых пластинок, расположенных на нижней стороне лучей. В середине оральной стороны луча расположены два ряда амбулякральных пластинок, поставленных под углом друг к другу, таким образом, что они образуют амбулякральные борозды на нижней стороне лучей. По бокам от амбулякральных пластинок расположено по одному ряду адамбулякральных пластинок, а над ними, охватывая боковые стороны лучей,-два ряда краевых пластинок. Все скелетные пластинки подвижно соединены мышцами. Скелет аборальной стороны морской звезды состоит из мелких пластинок.

На поверхности скелетных пластинок, на особых бугорках, часто расположены известковые иглы. Они имеют защитное значение, а у морских ежей служат и для передвижения.

У многих иглокожих (морские звезды, морские ежи) имеются иглы, превращенные в своеобразные щипчики. Это так называемые педицеллярии, которые сидят на подвижной ножке. Педицеллярии выполняют несколько функций: санитарную, удаляя застрявшие между иглами посторонние частицы и экскременты животного, защитную и захвата пищи. Многие педицеллярии снабжены ядовитыми железами.

Пищеварительная система

Кишечник иглокожих почти весь образован из энтодермы: его передний и задний эктодермические отделы очень малы или отсутствуют. Так, у морских звезд и офиур нет глотки. У голотурий, морских ежей и морских лилий рот ведет в короткую эктодермическую глотку, которая открывается в длинную энтодермическую кишку. Последняя превышает длину тела и образует петли. Короткая задняя кишка открывается анальным отверстием. У офиур нет ни задней кишки, ни анального отверстия. У морских звезд рот, расположенный в центре орального полюса, ведет в короткий пищевод, а затем в объемистый мешковидный желудок, разделяющийся на два отдела. Нижний отдел желудка способен у многих звезд выворачиваться наружу через ротовое отверстие. Таким образом, звезда овладевает добычей (морские звезды - хищники, питающиеся главным образом моллюсками и различными иглокожими) и, обволакивая ее вывернутым желудком, переваривает пищу.

От аборального отдела желудка радиально отходят пять пар железистых печеночных придатков, играющих роль пищеварительных желез. Желудок переходит в короткую заднюю кишку, открывающуюся на аборальном полюсе анальным отверстием. У других иглокожих - у морских ежей, морских лилий и голотурий - расположение частей пищеварительной системы не следует радиальной симметрии и таким образом сохраняет черты строения билатерально-симметричных предков.

Целом и его производные

Иглокожие имеют несколько систем полостей, происходящих из различных зачатков вторичной полости тела, происходящих из различных зачатков вторичной полости тела или целома. Из одних целомических зачатков развивается собственно полость тела, которая, как правило, парная, отчетливо выражена, выстлана целомическим мерцательным эпителием и заполнена целомической жидкостью. У многих звезд эта полость тела продолжается и в лучи. Из других целомических зачатков развиваются еще две системы полостей, обособленных как от полости тела, так и друг от друга:

1. амбулякральная
2. псевдогемальная, или ложнокровеносная.

Кровеносная система

Псевдогемальные синусы сопровождают кровеносную (лакунарная) систему, или вернее, окружают кровеносные сосуды. Под кольцевым амбулякральным каналом лежит кольцевой синус псевдогемальной системы, разделенный по всей длине перегородкой, в которой проходит кольцевой кровеносный сосуд. От кольцевого синуса отходят радиальные синусы в лучи, а в разделяющей их продольной перегородке расположены радиальные кровеносные сосуды.

От кольцевого синуса псевдогемальной системы к аборальному полюсу отходят интеррадиально (соответственно положению каменистого канала) два синуса, входящие в состав осевого комплекса.

Из сказанного ясно, что кровеносные сосуды имеют то же расположение, что и синусы псевдогемальной системы, и состоят из окологлоточного кольца, радиальных сосудов и часто еще из кольцевого сосуда на аборальной стороне, дающего веточки к половым органам. Оральное и аборальное кольца соединены с осевым органом.

Кровеносная система иглокожих не представляет собой системы сосудов с собственными стенками. Это, вернее, система лакун, расположенных в паренхиме перегородок псевдогемальной системы. Поэтому лучше говорить не о кровеносной системе, а о лакунарной. Морфологически кровеносные лакуны рассматриваются как остаток первичной полости тела.

Осевой комплекс органов, упоминавшийся при описании амбулякральной, псевдогемальной и кровеносной систем, представляет собой тяж, идущий интеррадиально от оральной стороны тела к аборальной. В осевой комплекс входит прежде всего осевой орган, представляющий собой сплетение мелких кровеносных лакун, погруженных в железистую ткань и связывающих оральный и аборальный кольцевые кровеносные (лакунарные) сосуды. Осевой орган продуцирует амебоциты и, по-видимому, играет роль в выделительных процессах. Как сказано выше, осевой орган сопровождается синусами псевдогемальной системы. Рядом с осевым органом проходит каменистый канал амбулякральной системы. Таким образом, в осевой комплекс входят осевой орган, псевдогемальные синусы и каменистый канал.

Дыхательная система

У многих иглокожих (морские лилии, змеехвостки) специальные органы дыхания отсутствуют, а у морских звезд и морских ежей имеются кожные жабры. У морских звезд они представлены многочисленными сосочками, в которые заходит целом и которые расположены главным образом на аборальной стороне. У морских ежей имеются пучки ветвистых кожных жабр, расположенных по краю околоротового поля. У голотурий органами дыхания служат водные легкие, открывающиеся в клоаку. Последняя ритмически сокращается, благодаря чему вода в легких постоянно обновляется. У офиур дыхательную функцию несут бурсы - парные мешковидные эктодермические впячивания орального диска (у основания лучей).

У многих иглокожих в дыхании участвуют амбулякральная (морские лилии, офиуры) и пищеварительная (голотурии, морские лилии) системы. Основную роль в процессе дыхания они выполняют целомическая жидкость и жидкость амбулякральной системы. У некоторых иглокожих в этих жидкостях обнаружены клетки с дыхательным пигментом, близким к гемоглобину.

Кровь в дыхании практически не участвует. Основной функцией крови является, по-видимому, транспорт питательных веществ. Кровь иглокожих можно считать аналогичной в функциональном отношении гемолимфе насекомых.

Выделительная система

Жидкие продукты метаболизма иглокожих частично удаляются через эпителий кишечника и дыхательных органов. Твердые продукты диссимиляции удаляются из тела при помощи особых амебоцитов, которые имеются в большом числе в целомических жидкостях амбулякральной и псевдогемальной систем. Амебоидные клетки продуцируются осевым органом и тидемановыми тельцами.

Нервная система

У иглокожих нервная система очень примитивна. Она состоит из трех отделов, обычно называемых системами: поверхностной эктоневральной; глубокой гипоневральной; еще более глубокой апикальной, или аборальной. Все отделы представлены нервными кольцами с отходящими от них нервами.

У морских звезд и некоторых других иглокожих эктоневральная чувствительная система наиболее развита. Она представлена нервным кольцом, лежащим непосредственно в эпителии оральной стороны. От него отходят нервы в радиусы, идущие по дну амбулякральных бороздок. Под эктоневралыюй системой, в эпителии псевдогемальных каналов, залегает гипоневральная система, преимущественно двигательная. Еще глубже, в целомическом эпителии аборальной стороны тела, залегает апикальное, или аборальное, нервное двигательное кольцо с отходящими радиально нервами. У морских лилий апикальная система наиболее развита, у остальных она развита слабо или отсутствует.

Примитивной особенностью строения нервной системы иглокожих является двойственность ее образования: из эктодермы (эктоневральная) и из мезодермы (гипоневральная и апикальная).

Органы чувств

Кроме чувствительных клеток, рассеянных в коже, органы чувств имеются далеко не у всех иглокожих. Органами осязания служат амбулякральные ножки, кроме того, на концах лучей морских звезд имеются короткие щупальца, представляющие собой также измененные амбулякральные ножки.

У морских звезд имеются весьма примитивно устроенные глазки. Они помещаются на концах лучей, у основания щупалец. При помощи этих глазков морские звезды, вероятно, могут различать только интенсивность освещения окружающей среды.

Слабое развитие у иглокожих органов чувств и нервной системы объясняется малой подвижностью и слабой активностью этих животных.

Половая система

Иглокожие, как правило, раздельнополые животные, гермафродитных форм мало. У большинства видов зрелые гонады расположены в соответствии с лучевой симметрией. Пять парных трубчатых гонад у морских звезд и пять мешковидных гонад у ежей короткими протоками открываются наружу (у ежей - на особых интеррадиальных пластинках, у морских звезд - между лучами в интеррадиусах). Оплодотворение происходит в воде.

Развитие

Развитие иглокожих представляет особый интерес, так как дает возможность убедиться в их происхождении от билатеральных животных, а с другой стороны, многие особенности индивидуального развития указывают на принадлежность иглокожих к вторичноротым животным.

У иглокожих яйца обычно бедны желтком. Дробление почти всегда полное и вначале равномерное (до стадии восьми бластомеров), оно проходит по радиальному типу, т. е. бластомеры анимальной половины зародыша располагаются непосредственно над бластомерами вегетативной части. Радиальный тип дробления весьма характерен для вторичноротых.

Дальнейшее дробление у морских ежей происходит неравномерно: после четвертого деления (стадия 16 бластомеров) восемь анимальных клеток мельче, чем лежащие под ними четыре крупных вегетативных бластомера, от которых отделились четыре совсем маленьких бластомера, лежащих на вегетативном полюсе. Так происходит дифференцировка на зачатки эктодермы (анимальные бластомеры), энтодермы и мезодермы (четыре крупные клетки). Маленькие бластомеры образуют позднее личиночную мезенхиму.

У других иглокожих, например, у многих офиур и голотурии, дробление яиц вполне равномерное.

В дальнейшем в результате дробления образуется типичная бластула, а затем инвагинационная гаструла. Во время гаструляции происходит отделение в бластодель клеток личиночной мезенхимы, из которой развиваются главным образом скелетные образования личинок иглокожих.

Следующим этапом в развитии иглокожих является образование зачатков мезодермы и целома. На слепом конце гастрального впячивания отшнуровывается от первичной кишки замкнутый пузырек с полостью внутри. Этот непарный пузырек, или мешочек, вскоре перешнуровывается на два мешочка, которые располагаются по обе стороны первичной кишки и представляют собой зачатки мезодермы и целома. В таком состоянии находятся зачатки целома на ранней личиночной стадии иглокожих. Данный способ образования зачатков целома называется энтероцельным.

Одновременно с образованием двух первичных зачатков целома у слепого конца первичной кишки происходит впячивание эктодермы, срастающейся с первичной кишкой. Так образуется вторичный рот у них и у других вторичноротых. В то же время происходит замыкание бластопора. На его месте путем впячивания эктодермы образуются задний отдел кишечника и анальное отверстие. Этими процессами заканчивается формирование первой личиночной стадии, сходной у всех иглокожих.

Ранняя личинка иглокожих удлиненно-овальной формы. На брюшной стороне, ближе к переднему концу, имеется широкое околоротовое углубление, в середине которого помещается рот. Околоротовое поле ограничено валиком мерцательных клеток, или ресничным шнуром. Кишечник личинки состоит из передней, средней и задней кишки. По бокам средней кишки лежат целомические мешки. Заднепроходное отверстие также смещено на брюшную сторону. Таким образом, ранняя личинка всех иглокожих, называемая диплеврулой, имеет отчетливо выраженную билатеральную симметрию.

Дальнейшее изменение двух зачатков целома состоит в том, что каждый из них перешнуровывается на три зачатка (мешочка), и теперь по бокам кишки лежат три пары зачатков целома, из которых два задних зачатка заметно более развиты. Из задней пары зачатков развивается собственно полость тела, а из их стенок образуются мускулатура, Соединительная ткань, скелет, части кровеносной системы, половые органы. Правый средний зачаток, а часто и правый передний редуцируются. Из левого переднего зачатка развиваются каменистый канал с мадрепоровой пластинкой, осевой орган и псевдогемальные синусы. Из левого среднего зачатка развиваются прочие части амбулякральной системы. Все эти изменения начинаются на следующих за диплеврулой личиночных стадиях и завершаются при метаморфозе.

Диплеврула превращается во вторую личиночную стадию, которая различна у разных классов иглокожих. При превращении диплеврулы основные изменения сводятся к разрастанию и усложнению ресничного шнура, образующего часто сложные изгибы и выросты, к развитию личиночного скелета, в особенности у личинок морских ежей и змеехвосток, в результате чего личинки приобретают часто причудливую форму, сохраняя, однако, билатеральную симметрию. Личинки эти имеют различные названия: эхиноплутеус (у морских ежей), аурикулярия (у голотурий), бипиннария (у морских звезд), офиоплутеус (у офиур).

Превращение этих личинок в молодых ежей, звезд и т. д. происходит путем сложного метаморфоза.

Классификация

Тип иглокожих насчитывает в современной фауне около 6000 видов. Все иглокожие - жители морей и океанов, причем наиболее богаты ими сравнительно теплые и, главное, достаточно соленые моря. Поэтому из морей России наиболее богаты иглокожими дальневосточные моря и Баренцево море. В Черном море иглокожих очень мало (три вида голотурий и два вида змеехвосток). Бедно ими и Балтийское море. В Каспийском море их нет совсем.