Адаптация организма к температуре окружающей среды. Основные пути температурных адаптаций

Все химические процессы, протекающие в организме, зависят от температуры. Изменения тепловых условий, часто наблюдаемые в природе, глубоко отражаются на росте, развитии и других проявлениях жизнедеятельности животных и растений. Различают организмы с непостоянной температурой тела пойкилотермные и организмы с постоянной температурой тела гомойтермные. Пойкилотермные животные целиком зависят от температуры окружающей среды, тогда как гомойтермные способны поддерживать постоянную температуру тела независимо от изменений температуры окружающей среды. Подавляющее большинство наземных растений и животных в состоянии активной жизнедеятельности не переносит отрицательной температуры и погибает. Верхний температурный предел жизни неодинаков для разных видов редко выше 4045 С. Некоторые цианобактерии и бактерии обитают при температурах 7090 С, в горячих источниках могут жить и некоторые моллюски (до 53 С). Для большинства наземных животных и растений оптимум температурных условий колеблется в довольно узких пределах (1530 С). Верхний порог температуры жизни определяется температурой свертывания белков, поскольку необратимое свертывание белков (нарушение структуры белков) возникает при температуре около 60 С.

Пойкилотермные организмы в процессе эволюции выработали различные приспособления к изменяющимся температурным условиям среды. Главным источником поступления тепловой энергии у пойкилотермных животных внешнее тепло. У пойкилотермных организмов выработались различные приспособления к низкой температуре. Некоторые животные, например, арктические рыбы, обитающие постоянно при температуре 1,8 С, содержат в тканевой жидкости вещества (гликопротеиды), препятствующие образованию кристаллов льда в организме; у насекомых накапливается для этих целей глицерин. Другие животные, наоборот, увеличивают теплопродукцию организма за счет активного сокращения мускулатуры так они повышают температуру тела на несколько градусов. Третьи регулируют свой теплообмен за счет обмена тепла между сосудами кровеносной системы: сосуды, выходящие из мышц, тесно соприкасаются с сосудами, идущими от кожи и несущими охлажденную кровь (такое явление свойственно холодноводным рыбам). Адаптивное поведение проявляется в том, что многие насекомые, рептилии и амфибии выбирают места на солнце для обогрева или меняют различные позы для увеличения поверхности обогрева.

У ряда холоднокровных животных температура тела может меняться в зависимости от физиологического состояния: к примеру, у летающих насекомых внутренняя температура тела может подниматься на 1012 С и более вследствие усиленной работы мышц. У общественных насекомых, особенно у пчел, развился эффективный способ поддержания температуры путем коллективной терморегуляции (в улье может поддерживаться температура 3435 С, необходимая для развития личинок).

Пойкилотермные животные способны приспосабливаться и к высоким температурам. Это происходит также разными способами: теплоотдача может происходить за счет испарения влаги с поверхности тела или со слизистой верхних дыхательных путей, а также за счет подкожной сосудистой регуляции (например, у ящериц скорость тока крови по сосудам кожи увеличивается при повышении температуры).

Наиболее совершенная терморегуляция наблюдается у птиц и млекопитающих гомойтермных животных. В процессе эволюции они приобрели способность поддерживать постоянную температуру тела благодаря наличию четырехкамерного сердца и одной дуги аорты, что обеспечило полное разделение артериального и венозного кровотока; высокого обмена веществ; перьевого или волосяного покрова; регуляции теплоотдачи; хорошо развитой нервной системы приобрели способность к активной жизни при разной температуре. У большинства птиц температура тела несколько выше 40 oС, а у млекопитающих несколько ниже. Весьма важное значение для животных имеет не только способность к терморегуляции, но и адаптивное поведение, постройка специальных убежищ и гнезд, выбор места с более благоприятной температурой и т.п. Они также способны приспосабливаться к низким температурам несколькими путями: кроме перьевого или волосяного покрова, теплокровные животные с помощью дрожи (микросокращения внешне неподвижных мышц) уменьшают теплопотери; при окислении бурой жировой ткани у млекопитающих образуется дополнительная энергия, поддерживающая обмен веществ.

Приспособление теплокровных к высоким температурам во многом сходно с аналогичными приспособлениями холоднокровных потоотделение и испарение воды со слизистой рта и верхних дыхательных путей, у птиц только последний способ, так как у них нет потовых желез; расширение кровеносных сосудов, расположенных близко к поверхности кожи, что усиливает теплоотдачу (у птиц этот процесс протекает в неоперенных участках тела, например через гребень). Температура, как и световой режим, от которого она зависит, закономерно меняется в течение года и в связи с географической широтой. Поэтому все приспособления более важны для обитания при отрицательных температурах.

Из-за свойств цитоплазмы клеток все живые существа способны жить при температуре между 0 и 50 °С. Большинство мест обитаний на поверхности нашей планеты имеет температуру именно в этих пределах; для каждого вида выход за эти пределы означает гибель либо от холода, либо от жары. Однако имеются виды, которые могут приспосабливаться к экстремальным температурам и выдерживать их в течение дли-тельного времени. Например, имеются бактерии и сине-зеленые водоросли, населяющие источники с температурой выше 85 °С. Животные менее стойки. Раковинные амебы встречаются при 58 °С, личинки многих двукрылых могут жить при температуре около 50 °С. Обитающие высоко в горах щетинохвостки, ногохвостки и клещи прекрасно выживают при температуре ночью около -10 °С. Полярные воды с температурой около 0 °С населены богатой и разнообразной фауной, питающейся микроскопическими водорослями.

Для того чтобы сохранить температуру тела постоянной, животное должно либо уменьшить потери тепла эффективной защитой, либо увеличить производство тепла. Это достигается весьма разнообразными способами. Прежде всего, важен защитный покров, будь то шерсть, перья или жировой слой. Защитная роль покровов животных, а также одежды человека заключается в том, что они задерживают конвекционные потоки, замедляют испарение, ослабляют или совсем прекращают лучеиспускание. Защитная роль шерстяного покрова хорошо известна. Благодаря ему ездовая собака может, спать на снегу при температуре –50 °С. С приближением зимы мех ее становится гуще и длиннее. Не менее эффективны и перья. Перья и шерсть не просто пассивные оболочки. Распушив их, птицы и животные создают воздушную подушку с хорошими теплоизоляционными свойствами. Хорошо известна и защитная роль жира. Несмотря на то, что у китов, тюленей, моржей голая шкура, которая имеет толщину 2-3 мм, они часами плавают в ледяной воде. Под кожей у них находится толстый слой жира, который хорошо ослабляет утечку тепла. Жировые запасы императорского пингвина достигают 10-15 кг, при общей массе 35 кг. Кончики лап и кончик носа не могут быть покрыты шерстью, перьями или жиром, так как иначе они не выполняли бы своих основных функций. Существуют различные механизмы для сохранения тепла в незащищенных местах, действующие за счет теплообмена в пучках кровеносных сосудов, где соприкасаются вены и артерии. Оказывается, что уши, хвост, лапы тем короче, чем холоднее климат. Хорошим примером этого может служить лисица: фенек Сахары имеет длинные конечности и огромные уши; лисица европейской зоны более приземиста, уши ее намного короче; у песца, живущего в Арктике, очень маленькие уши и короткая морда. Температура лапы (или плавника) животного отличается от температуры тела. Она равна температуре среды. Например, температура тела белой куропатки может превышать температуру ее лап на З8 °С. Это очень важно. Ведь если бы лапы, соприкасающиеся со снегом, были теплыми, то снег под ними растаял бы и птица могла бы примерзнуть. Кроме того, понижение температуры конечностей снижает теплоотдачу Хорошо известный прием защиты от холода - зимняя спячка. Многие млекопитающие способны при этом значительно снижать интенсивность обмена веществ. Температура их тела может упасть до 0 °С. Перестав двигаться, они тратят запасенные резервы очень медленно. Таковы сурок, соня, летучие мыши, бурый медведь. Борьба с перегревом осуществляется в основном путем увеличения испарения. Все видели, как в жару собака высовывает язык, потому что у нее очень мало потовых желез.

Температурные адаптации растений и животных

Функциональная деятельность живых биологических cистем существенно зависит от температурного уровня окружающей среды. В первую очередь это касается организмов, не способных поддерживать постоянную температуру тела (все растения и многие животные). Именно у таких организмов (пойкилотермных) повышение температуры до определенного предела значительно ускоряет физиологические процессы: темпы роста и развития (у насекомых, пресмыкающихся), прорастание семян, рост листьев и побегов, цветение и т. д.

Чрезмерное повышение температуры вызывает гибель организмов вследствие тепловой денатурации белковых молекул, необратимых изменений структуры биологических коллоидов клетки, нарушения деятельности ферментов, резкого усиления гидролитических процессов, дыхания и др. С другой стороны, заметное снижение температуры ниже О °С может вызвать гибель клеток и всего организма.

В природных условиях температура очень редко держится на уровне, благоприятном для жизни. Ответом на это является возникновение у растений и животных специальных приспособлений, которые ослабляют вредное действие колебаний температуры. Это, в частности, комплекс свойств и адаптивных приспособлений, которые формируют соответствующий уровень зимостойкости и морозоустойчивости растений.

Зимостойкость - стойкость растений к комплексу неблагоприятных факторов зимнего периода (чередования морозов и оттепелей, ледяной корки, вьмокания, выпревания и др.). Обусловливается и обеспечивается переходом растений в состояние органического покоя, размещением почек в защищенных местах, накоплением энергетического материала (крахмала, жиров), сбрасыванием листьев, адаптивными реакциями организмов.

Морозоустойчивость - способность клеток, тканей и целых растений без повреждений переносить действие морозов. Благодаря многим физиолого-биохимическим приспособлениям и свойствам у морозоустойчивых растений образование льда происходит при более низкой температуре, чем у менее морозоустойчивых, и сопровождается меньшими повреждениями.

Холодостойкость - свойство ранневесенних растений (эфемеров и эфемероидов) успешно произрастать при низких плюсовых температурах. Этот термин используется также для характеристики теплолюбивых растений (кукуруза, огурцы, арбузы).

Зимо- и морозоустойчивость характерны для растений только в зимний период, когда они успели закалиться и перейти в состояние покоя. В период же вегетации (летом) все растения не способны выдерживать даже кратковременное воздействие небольших морозов.

Закаливание растений - формирование у растений способности успешно выдерживать неблагоприятные условия под влиянием специфических условий осеннего времени года. Имеет двухфазный характер. Во время первой происходит накопление углеводов, перераспределение питательных веществ между органами, чему способствует относительно теплая и солнечная погода. Во второй фазе при постепенном снижении температуры увеличивается количество осмотически активных веществ в вакуолях, уменьшается количество воды, изменяется состояние цитоплазмы - растения переходят в состояние покоя.

Состояние покоя - качественно новый этап растительного организма, в который переходят зимующие растения с наступлением неблагоприятных условий. Характеризуется прекращением видимого роста и сведением к минимуму жизнедеятельности, отмиранием и опадением листьев и надземных органов травянистых многолетников, образованием чешуек на почках, толстого слоя кутикулы и коры на стеблях. В тканях и клетках накопляются ингибиторы, которые тормозят ростовые и формообразовательные процессы, что делает растения неспособными к прорастанию даже в самых благоприятных искусственно созданных условиях, а также во время случайных осенних и ран незимних потеплений.

Различают период (состояние) глубокого, или органического покоя, обусловленного соответствующей подготовкой и внутренним ритмом развития растительного организма, и период вынужденного покоя, в котором растения пребывают после глубокого покоя, когда их рост вынужденно сдерживается еще неблагоприятными условиями - низкой температурой, недостатком питательных веществ. Вынужденный покой легко прервать, создав растению благоприятные условия.

Из состояния глубокого покоя растения выходят с трудом, так как длительность его у большинства из них значительна - до конца января - февраля. Выход растений из этого состояния возможен только после его окончания и свершения в организме соответствующих биохимических и физиологических превращений, вызванных влиянием периода минусовых температур определенной длительности. После окончания периода покоя в растениях заметно увеличивается количество нуклеиновых кислот, исчезают ингибиторы роста и появляются ауксины - стимуляторы ростовых процессов.

Способность переходить в состояние покоя - необходимый этап онтогенеза растений, внутренне обусловленный ритмичностью физиолого-биохимических процессов. Это свойство возникло у растений в процессе эволюции как приспособительная реакция в ответ на периодические изменения температурных условий внешней среды.

Многие растения переходят в состояние покоя не только зимой, но и в летнее время. Это ранневесенние цветущие растения (тюльпаны, крокусы, пролески). Большое количество растений тропических районов, пустынь и полупустынь также переходит в состояние летнего покоя. Состояние покоя разной длительности характерно и для свежесобранных семян и плодов, клубней, луковиц, корнеплодов.

Существуют методы и приемы, с помощью которых можно вывести растения из состояния глубокого покоя. Это теплые ванны (37-39° С), обработка парами эфира, накалывание основы почек иглой и др.

Термальные изменения среды обитания организмов оказывают не только отрицательное, но и положительное влияние. Многие виды растений, чтобы перейти к цветению и полностью завершить свой жизненный цикл, нуждаются в периоде низких температур обычно небольшой длительности на определенном этапе онтогенеза. Примерами стимулятивного действия низких температур являются:

Процесс яровизации - переход проросших семян озимых культур холодовым воздействием в состояние развития (образование репродуктивных органов).

Стратификация - воздействие на хранящиеся в определенных условиях влажности семена низкой температурой с целью подготовки их к прорастанию. В естественных условиях подготовка семян с твердыми оболочками к прорастанию осуществляется в ссенне-зим-ний период, т. е. с обязательным воздействием на них периода низких и минусовых температур.

Образование цветковых стрелок прорастающими луковицами возможно только в случае предварительного их нахождения при низких температурах.

Понижение температуры в сочетании с другими факторами инициирует переход многолетних растений в состояние органического покоя, которое наиболее эффективно для успешного перенесения совокупности неблагоприятных факторов зимы.

Скорость прохождения этапов жизненного цикла растений и животных, их рост и развитие существенно зависят от температуры. Так, нормальный обмен веществ у растений и пойкилотермных животных после холодового угнетения (зимней спячки, периода покоя) восстанавливается при определенной для каждого вида температуре, которая называется температурным порогом развития. Чем более температура среды превышает пороговую, тем интенсивнее протекает развитие организма. Для оценки количества тепла, получаемого растением для завершения периода вегетации или прохождения жизненного цикла животных от яйца или икринки до взрослой особи, используют показатель суммы эффективных температур (Σt), получаемой суммированием ежедневных превышений среднесуточной температуры воздуха определенной ее величины, соответствующей температурному порогу развития.

Пороговой температурой начала вегетации большинства представителей растительности умеренной зоны считают достижение среднесуточной температуры 5 °С, для культурных растений - 10 °С, для теплолюбивых - 15 °С, для личинок большинства животных - О °С.

Температурные адаптации животных

По сравнению с растениями животные обладают более разнообразными возможностями регулировать температуру тела, а именно:

путем химической терморегуляции - активным изменением величины теплопродукции повышением метаболизма;

путем физической терморегуляции - изменением уровня теплоотдачи на основе развития теплозащитных покровов, особыми устройствами крoвеносной системы, распределением жировых запасов, особенно в бурой жировой ткани и т. п.

Кроме того, некоторые особенности поведения животных также cпособствуют существованию их в изменчивых условиях среды: выбор места с благоприятными микроклиматическими условиями - зарывание в песок, в норки, под камни (животные жарких степей и пустынь), активность в определенный период суток (змеи, тушканчики, суслики), сооружение хранилищ, гнезд и др.

Одно из самых важных прогрессивных приспособлений - способность к терморегуляции организма у млекопитающих и птиц, их теплокровность. Благодаря этому экологически важному приспособлению высшие животные относительно независимы от температурных условий среды.

Важное значение для поддержания температурного баланса имеет отношение поверхности тела к его объему, так как количество выработанного тепла зависит от массы тела, а теплообмен осуществляется через покровы.

На связь размеров и пропорций тела животных с температурно-климатическими условиями указывает правило Бергмана, согласно которому из двух близких видов теплокровных, отличающихся размерами, более крупный обитает в более холодном климате, а также правило Аллепа, по которому у многих млекопитающих и птиц северного полушария относительные размеры конечностей и других выступающих частей (ушей, клювов, хвостов) увеличиваются к югу и уменьшаются к северу (для уменьшения теплоотдачи в холодном климате).

Адаптация температурная

Адаптации организмов к температуре. Живые организмы в ходе длительной эволюции выработали разнообразные приспособления, которые позволяют регулировать обмен веществ при изменениях температуры окружающей среды. Это достигается: 1) различными биохимическими и физиологическими перестройками в организме, к которым относятся изменение концентрации и активности ферментов, обезвоживание, понижение точки замерзания растворов тела и т.д.; 2) поддержанием температуры тела на более стабильном температурном уровне, чем температура среды обитания, что позволяет сохранить сложившийся для данного вида ход биохимических реакций.[ ...]

Температурные адаптации. Пойкилотермные живые организмы распространены во всех средах, занимая различные по температурным условиям местообитания, вплоть до самых экстремальных: практически они обитают во всем диапазоне температур, регистрируемом в биосфере. Сохраняя во всех случаях общие принципы температурных реакций (рассмотренные выше), разные виды и даже популяции одного вцда проявляют эти реакции в соответствии с особенностями климата, адаптируют ответы организма на определенный диапазон температурных воздействий. Это проявляется, в частности, в формах устойчивости к теплу и холоду: виды, обитающие в более холодном климате, отличаются большей устойчивостью к низким температурам и меньшей к высоким; обитатели жарких регионов проявляют обратные реакции

Температурный режим водоемов более устойчив, чем на суше, что связано с физическими свойствами воды, прежде всего ее высокой удельной теплоемкостью. Например, амплитуда колебаний температуры в верхних слоях вод океана составляет не более 10-15°С, а более глубокие слои водной толщи отличаются постоянством температуры (в пределах 3-4°С). В связи с более устойчивым температурным режимом воды среди гидробионтов в значительной степени распространены стенотермные организмы. Наиболее ярким примером являются рыбы-белокровки (около 18 видов), обитающие в холодных водах Антарктиды. Эти рыбы (размеры не более 60 см) уникальны в том, что у них в живом состоянии кровь не красная, как у всех позвоночных, а прозрачная или белая из-за полного отсутствия в ней красных кровяных телец. Кислород переносится не гемоглобином, а кровяной плазмой. Редукция эритроцитов является своеобразной адаптацией, способствующей понижению вязкости крови, что обеспечивает достаточное кровообращение при жизни в ледяных водах Антарктики. Большинство этих рыб обитает на глубинах от 5 до 340 м, однако отдельные виды (глубинная белокровка) встречаются на глубинах до 2000 м. Некоторые из них очень красивы, особенно носорогая белокровка с ее флюоресцирующей пурпурной окраской (Карлтон-Рэй и др., 1988).[ ...]

Адаптации могут быть морфологическими, выраженными в приспособлении строения (формы) организмов к факторам среды, примером могут служить различия в размерах ушных раковин у лесных и степных ежей; физиологическими - приспособление пищеварительного тракта к составу пищи, примером является строение желудка с наличием дополнительного отдела у жвачных травоядных; поведенческими или экологическими - приспособление поведения животных к температурным условиям, влажности и т. д., примером может служить зимняя спячка у ряда животных: грызунов, медведей и др.[ ...]

Адаптация к устойчивым температурам сопровождается у пойкилотермных животных компенсаторными изменениями уровня метаболизма, которые нормализуют жизненные функции в соответствующих режимах температур. Такие адаптации выявляются при сравнении близких видов, географических популяций одного вида и сезонных состояний особей одной популяции. Общая закономерность адаптивных сдвигов обмена состоит в том, что у животных, адаптированных к более низкой температуре, уровень метаболизма выше, чем у приспособленных к более высокой (рис. 4.8). Это относится как к общему уровню обмена, так я к отдельным биохимическим реакциям. Показано, например, что уровень и реактивность на температурные изменения амилрлитической активности экстракта поджелудочной железы остромордых лягушек отличается у разных географических популяций этого вида. Если активность при 35°С принять за 100 %, то при 5°С у лягушек из популяции п-ва Ямал активность составит 53,7, а в популяции из окрестностей г. Екатеринбурга - только 35 %.[ ...]

В температурной зоне адаптации обмен протекает наиболее гармонично и не зависит или очень мало зависит от изменений температуры во внешней среде. На графике это выражается уплощением кривой, выражающей зависимость обмена от изменений температуры.[ ...]

В температурной зоне адаптации обмен протекает наиболее слаженно, гармонично. В сторону больших и в сторону меньших температур от температурной зоны адаптации происходит изменение этих коэффициентов, изменение в соотношении отдельных звеньев, составляющих газообмен и обмен веществ вообще.[ ...]

Общая адаптация к различным температурным условиям обитания основывается на изменении тканевой устойчивости, которая во многом связана с термостабильностью белков и различной термической настройкой ферментных систем. Показано, например, что теплоустойчивость клеток различных видов морских беспозвоночных животных коррелирует с их вертикальным распределением: она выше у обитателей верхней сублиторали и ниже у видов, заселяющих более глубокие и холодные зоны. У арктических по происхождению видов теплоустойчивость на клеточном уровне оказалась более низкой, чем у бореальных (А.В. Жирмунский, 1968, 1969).[ ...]

Растения подготавливаются к перенесению морозов постепенно, проходя предварительную закалку после того, как заканчиваются ростовые процессы. Закалка заключается в накоплении в клетках Сахаров (до 20-30%), производных углеводов, некоторых аминокислот и других защитных веществ, связывающих воду. При этом морозоустойчивость клеток повышается, так как связанная вода труднее оттягивается образующимися в тканях кристаллами льда. Ультраструктуры и ферменты перестраиваются таким образом, что клетки переносят обезвоживание, связанное с образованием льда.

Оттепели в середине, а особенно в конце зимы вызывают быстрое снижение устойчивости растений к морозам. После окончания зимнего покоя закалка утрачивается. Весенние заморозки, наступившие внезапно, могут повредить тронувшиеся в рост побеги и особенно цветки даже у морозоустойчивых растений.

По степени адаптации к высоким температурам можно выделить следующие группы организмов:

1) не жаростойкие виды - повреждаются уже при + 30... + 40 °С (эукариотические водоросли, водные цветковые, наземные мезофиты);

2) жаровыносливые эукариоты - растения сухих местообитаний с сильной инсоляцией (степей, пустынь, саванн, сухих субтропиков и т. п.); переносят получасовое нагревание до + 50... + 60°С;

3) жароустойчивые прокариоты - термофильные бактерии и некоторые виды сине-зеленых водорослей, могут жить в горячих источниках при температуре +85... + 90°С.

Влияние влажности на живые организмы Все живые организмы испытывают потребность в воде. Биохимические реакции, идущие в клетках протекают в жидкой среде. Вода для организмов служит универсальным растворителем, с ее помощью транспортируются питательные вещества, гормоны, выводятся вредные продукты обмена и др. Адаптация растений и животных к влажности. Необходимость экономить воду вызвала к жизни приспособления, сходные у растений и животных. У них имеются специализированные покровные ткани, слабо проницаемые для воды. Дыхание осуществляется через небольшие отверстия, ведущие во внутренние полости, что уменьшает потери влаги. Наземные животные ищут или активно создают микроклиматические условия с подходящей влажностью. Большинство растений основную часть влаги приобретают из почвы. Этот процесс регулируется с помощью роста корней за счет особого строения листьев.

Вода играет исключительную роль в жизни любого организма, поскольку она является структурным компонентом клетки (на долю воды приходится 60-80% массы клетки). Значение воды в жизни клетки определяется ее физико-химическими свойствами. Вследствие полярности молекула воды способна притягиваться к любым другим молекулам, образуя гидраты, т.е. является растворителем. Многие химические реакции могут протекать происходить только в присутствии воды. Вода является в живых системах “тепловым буфером”, поглощая тепло при переходе из жидкого состояния в газообразное, тем самым предохраняя неустойчивые структуры клетки от повреждения при кратковременном освобождении тепловой энергии. В связи с этим она производит охлаждающий эффект при испарении с поверхности и регулирует температуру тела. Теплопроводные свойства воды определяют ее ведущую роль терморегулятора климата в природе. Вода медленно нагревается и медленно охлаждается: летом и днем вода морей океанов и озер нагревается, а ночью и зимой также медленно охлаждается. Между водой и воздухом происходит постоянный обмен углекислым газом. Кроме того, вода выполняет транспортную функцию, перемещая вещества почвы сверху вниз и обратно. Роль влажности для наземных организмов обусловлена тем, что осадки распределяются на земной поверхности в течение года неравномерно. В засушливых районах (степи, пустыни) растения добывают себе воду с помощью сильно развитой корневой системы, иногда очень длинных корней (у верблюжьей колючки - до 16 м), достигающих влажного слоя. Высокое осмотическое давление клеточного сока (до 60-80 атм), увеличивающее сосущую силу корней, способствует удержанию воды в тканях. В сухую погоду растения снижают испарение воды: у пустынных растений утолщаются покровные ткани листа, либо на поверхности листьев развивается восковой слой или густое осушение. Ряд растений достигает снижения влаги уменьшением листовой пластинки (листья превращаются в колючки, часто растения полностью теряют листья - саксаул, тамариск и др.).

В зависимости от требований, предъявляемых к водному режиму, среди растений различают следующие экологические группы:

Гидратофиты – растения постоянно живущие в воде;

Гидрофиты - растения лишь частично погружаемые в воду;

Гелофиты - болотные растения;

Гигрофиты - наземные растения, обитающие в чрезмерно увлажненных местах;

Мезофиты - предпочитают умеренное увлажнение;

Ксерофиты - растения, приспособленные к постоянном недостатку влаги; среди ксерофитов различают:

суккуленты - накапливающие воду в тканях своего тела (сочные);

склерофиты - теряющие значительное количество воды.

Термический гомеостаз является важнейшим условием нормального функционирования животного организма.

В первую очередь это относится к теплокровным животным. Ферментные системы организма теплокровных животных сохраняют свою активность в строго определенном диапазоне температур с оптимумом, близким к физиологической температуре тела. Для большинства теплокровных животных зоны умеренного климата температуры тела свыше 40° С губительны. Именно с этого уровня температур начинается процесс денатурации белков, в который раньше других вовлекаются белки со свойствами катализаторов, т. е. ферменты. По отношению к понижению температур эти вещества более терпимы. После охлаждения до 4° С и последующего восстановления температурных условий ферменты восстанавливают свою активность.

Однако отрицательные температуры губительны для теплокровного организма по другой причине. Основной составной частью организма животных (не менее 50% от живой массы) является вода. Так, у рыб содержание воды в теле достигает 75%, у птиц - 70%, быков на откорме - около 60%. Даже тело человека примерно на 63-68% состоит из воды.

Поскольку протоплазма клеток представляет собой водную фазу, то при отрицательных температурах вода из жидкого состояния переходит в твердое. Образование кристаллов воды в составе протоплазмы клеток и в межклеточной жидкости оказывает повреждающее воздействие на клеточные и субклеточные мембраны. Животные тем лучше переносят воздействие отрицательных температур, чем меньше в их теле воды, и прежде всего свободной, не связанной с белками воды.

Как правило, с приближением зимы относительное содержание воды в теле животных уменьшается. Особенно заметны эти изменения у пойкилотермных животных. Их зимостойкость осенью существенно возрастает. Например, жужелица Pterostichus brevicornis с Аляски в зимнее время выдерживает температуру -87° С в течение нескольких часов. В летнее время эти жуки погибают уже при температуре -6…-7 С.

Другим способом адаптации пойкилотермных к отрицательным температурам является накопление антифризов в биологических жидкостях.

Исследования крови костистых рыб, обитающих за полярным кругом, показали, что одного глицерина недостаточно для активной жизни холоднокровных животных в условиях Арктики. У этих рыб имеет место высокая осмоляльность крови (300-400 миллиосмоль). Последнее обстоятельство понижает температуру замерзания крови до -0,8°С. Однако температура воды в Северном Ледовитом океане в зимнее время составляет -1,8°С. Поэтому одной осмоляльности крови для выживания в таких условиях также недостаточно.

В составе тела арктических рыб обнаружены и выделены специфические гликопротеины со свойствами антифриза. В концентрации 0,6% гликопротеины в 500 раз более эффективно предотвращают образование льда в воде по сравнению с хлористым натрием.

У гомойотермных животных понятие температурного постоянства достаточно условно. Так, колебания температуры тела у млекопитающих представляют существенную величину, превышающую у отдельных представителей 20°С.

Обращает на себя внимание то, что относительно широкий диапазон колебаний температуры тела свойствен по большей части животным, обитающим в теплом климате. У северных животных гомойотермия имеет более жесткий характер.

Популяции животных, принадлежащих к одному виду, но обитающих в разных климатических условиях, имеют ряд отличительных особенностей. Животные из высоких широт имеют большие размеры тела по сравнению с представителями того же вида, но обитающими в районах с жарким климатом. Это общебиологическое правило, и оно хорошо просматривается в пределах многих видов (кабаны, лисы, волки, зайцы, олени, лоси и др.). Географический диморфизм продиктован тем, что увеличение размеров тела приводит к относительному уменьшению поверхности тела и, следовательно, к снижению потерь тепловой энергии. Более мелкие представители того же вида демонстрируют более высокий относительный обмен веществ и энергии, большую относительную площадь тела. Поэтому на единицу массы тела они затрачивают больше энергии и больше энергии теряют через покровы тела. В умеренном и жарком климате мелкие и средние животные имеют преимущества перед своими более крупными собратьями.

Обитатели пустынь, саванн и джунглей экваториальной зоны адаптированы к жизни при чрезвычайно высоких температурах. В пустынях экваториальной зоны песок нагревается до 100°С. Но и в таких экстремальных температурных условиях можно наблюдать активную жизнь животных.

Пауки и скорпионы сохраняют пищевую активность при температуре воздуха до 50°С. Сырная муха Piophila casei выдерживает температуру 52°С. Пустынная саранча выживает и при более высоких температурах - вплоть до 60°С.

В более высоких широтах имеются экологические ниши с температурой среды, существенно превышающей температуру воздуха. В горячих источниках Исландии и Италии при температуре 45-55°С обитают многоклеточные (личинка мухи Scatella sp.), коловратки и амебы. Еще большую устойчивость к высоким температурам демонстрируют яйца артемии (Artemia saliva). Они сохраняют жизнеспособность после 4-часового нагревания до 83°С.

Из представителей класса рыб лишь карпозубик (Cyprinodon nevadensis) проявляет широкие адаптивные способности к экстремальным температурам. Он живет в горячих источниках Долины Смерти (штат Невада), где вода имеет температуру 42°С. В зимнее время он попадается в водоемах, где вода остывает до 3°С.

Однако больше всего поражают своими адаптивными способностями к воздействию экстремальных температур коловратки и тихоходки. Эти представители животного царства выдерживают нагревание до 15°С и охлаждение до -273°С. Адаптационные механизмы уникальной резистентности к высоким температурам у беспозвоночных не изучены.

Приспособленность позвоночных животных к высоким температурам среды не столь высока, как у беспозвоночных. Тем не менее в безводной пустыне обитают представители всех классов этого типа позвоночных, за исключением рыб. У большинства пустынных пресмыкающихся фактически имеет место гомойотермия. Их температура тела в течение суток изменяется в узком диапазоне. Например, у сцинка средняя температура тела равна 33°С (±1°), у воротниковой ящерицы Crataphytus collaris - 38°С, а у игуаны еще выше - 39-40°С.

Летальными температурами тела для этих жителей пустыни являются такие значения: для сцинка - 43°С, для воротниковой ящерицы - 46,5°С, для игуаны - 42°С. Активность дневных и ночных животных приходится на разные температурные диапазоны. Поэтому физиологическая температура тела и летальная температура тела у этологически различающихся групп животных неодинаковы. Для ночных видов критическим уровнем температуры тела является температура в 43-44°С, для дневных - на 5-6°С выше.

Считается, что летальные температуры у рептилий приводят в начале к нарушениям функций нервной системы, а затем к гипоксии вследствие неспособности гемоглобина крови связывать и транспортировать кислород.

У птиц - обитателей пустыни - температура тела при активных действиях на солнце повышается на 2-4°С и доходит до 43-44°С. В состоянии физиологического покоя она составляет 39-40°С. Такая динамика температуры тела выявлена при температуре воздуха 40°С и выше у воробья, кардинала, козодоя, страуса.

Млекопитающие, несмотря на наличие совершенного механизма терморегуляции, также манипулируют температурой собственного тела. Верблюд в состоянии покоя имеет довольно низкую ректальную температуру - около 33°С. Однако в экстремальных условиях (физическая работа на фоне температуры среды свыше 45°С) температура тела животного поднимается до 40°С, т. е. на 7°С, без заметного влияния на его физиологическое состояние и поведение.

Приспособление организмов к среде

Организмы в течение жизни испытывают влияние факторов, сильно удаляющихся от оптимума. Им приходится переносить жару, засуху, морозы, голод. Приспособления.

1. анабиоз (мнимая смерть). Почти полная остановка обмена веществ. – мелкие организмы. При анабиозе организмы теряют до ½ или даже ¾ заключённой в тканях воды У беспозвоночных часто наблюдается явление диапаузы – пережидание неблагоприятных температурных условий, остановившись в своём развитии (стадия яйца, куколки у насекомых и т.д.).

2. скрытая жизнь. Высшие растения не могут выжить, в случае если клетка высохнет. В случае если частичное обезвоживание – выживет. (зимний покой растений, спячка животных, семена в почве,

3. Постоянство внутренней среды, несмотря на колебания внешней среды. Постоянная температура тела, влаги (кактусы). Но много тратится энергии.

4. Избегание неблагоприятных условий. (гнезда, зарываются в снег, перелœет птиц)

Примеры: Семена лотоса в торфе 2000лет., бактерии в льдах Антарктиды. У пингвинов температура 37-38, у северных оленей 38-39. кактусы. Мокрицы в Среднеазиатских сухих степях, Суслик серцебиение 300 ударов и 3.

Эволюционная адаптация

Виды адаптации:

Морфологические (защита от вымерзания: эпифиты – растут на других растениях, фанерофиты- почки защищены яешуйками (деревья, кустарники), криптофиты почки в почве, терофиты – однолетние растения. У животных – запасы жира, масса.

Физиологическая адаптация . : акклиматизация, высвобождение воды из жиров.

Поведенческая – выбор предпочтительного положения в пространстве.

Физическая – регулирование теплоотдачи. Химическая – поддержание температуры тела.

Эволюционная адаптация растений и животных к разным факторам среды легла в основу классификации видов.

1) По отношению к физическиме факторам среды

а) влияние температуры на организмы

Пределами толерантности для любого вида являются минимальная и максимальная летальные температуры. Большинство живых существ способно жить при температуре от 0 до 50ºС, что обусловлено свойствами клеток и межклеточной жидкости. Адаптация животных к температуре среды шла в 2 направлениях:

– пойкилотермные животные (холоднокровные) – их температура тела меняется в широких пределах исходя из температуры окружающей среды (беспозвоночные, рыбы, земноводные, пресмыкающиеся). Их приспособлением к изменениям температуры является впадение в анабиоз.

– гомойотермные животные (теплокровные) – животные, имеющие постоянную температуру тела (птицы (около 40ºС) и млекопитающие, в т.ч. человек (36–37ºС)). Гомойотермные животные могут выдерживать температуру ниже 0ºС. Для этих организмов характерно явление теплорегуляции .

Теплорегуляция (терморегуляция) – способность человека, млекопитающих и птиц поддерживать температуру мозга и внутренних органов в узких определённых границах, несмотря на значительные колебания температуры внешней среды и собственную теплопродукцию.При перегревании – происходит расширение кожных капилляров, и с поверхности тела происходит теплоотдача,– увеличивается потоотделœение, за счёт испарения температура тела охлаждается (человек, обезьяны, непарнокопытные),– у непотеющих животных происходит тепловая одышка (испарение влаги происходит с поверхности ротовой полости и языка).При охлаждении– происходит сужение кожных сосудов, теплоотдача от них уменьшается,– поднимаются перья и волосы и шерсть на поверхности тела, в результате увеличивается воздушная прослойка между ними, являющаяся теплоизолирующей.

Вместе с тем, для теплокровных животных характерны постоянные приспособления к повышенным или пониженным температурам:

1) Варьирование размеров тела. В соответствии с правилом Бергмана : у теплокровных животных размер тела особей в среднем больше у популяций, живущих в более холодных частях ареала распространения вида. Это связано с уменьшением отношения:

.

Чем меньше это отношение, тем меньше теплоотдача.

2) Наличие шерстного и перьевого покрова. У животных, живущих в более холодных областях, увеличивается количество подшерстка, пуха, пуховых перьев у птиц. В условиях сезонности возможна линька, когда в зимнем шерстном покрове больше пуха и подшёрстка, а в летнем – только остевые волосы.

3) Жировая прослойка. Является теплоизолирующей. Особенно распространена у морских животных, обитающих в холодных морях (моржи, тюлени, киты и т.д.)

4) Жировой покров . Покров перьев водоплавающих птиц специальным водонепроницаемым покровом, препятствующим проникновению воды и слипанию перьев, ᴛ.ᴇ. сохраняется воздушная теплоизолирующая прослойка между перьями.

5) Зимняя спячка. Спячка – состояние пониженной жизнедеятельности и обмена веществ, сопровождающееся торможением нервных реакций. Перед впадением в спячку животные накапливают в организме жир и укрываются в убежищах. Спячка сопровождается замедлением дыхания, сердцебиения и др.
Размещено на реф.рф
процессов. Температура тела снижается до 3–4ºС. Некоторые животные (медведи) сохраняют нормальную t тела (это зимний сон ). В отличие от анабиоза холоднокровных животных, во время спячки теплокровные животные сохраняют способность контролировать физиологическое состояние с помощью нервных центров и поддерживать гомеостаз на новом уровне.

6) Миграции животных (характерны для и теплокровных, и холоднокровных) – сезонное явление. Примером являются перелёты птиц.

Адаптация растений к температуре. Большинство растений может существовать при температуре от 0 до 50ºС. При этом активная жизнедеятельность осуществляется при температурах от 10 до 40 ºС. В этом диапазоне температур может происходить фотосинтез. Вегетационный период растений – период со среднесуточными температурами выше +10ºС.

По способу адаптации к изменениям температуры растения делятся на 3 группы:

– фанерофиты (деревья, кустарники, лианы) – сбрасывают всœе зелёные части на холодный период, а их почки остаются зимой над поверхностью снега и защищаются покровными чешуйками;

– криптофиты (геофиты) – также теряют всю видимую растительную массу на холодный период, сохраняя почки в клубнях, луковицах или корневищах, скрытых в почве.

– терофиты – однолетние растения, отмирающие с наступлением холодного сезона, выживают лишь семена или споры.

б) влияние освещённости на организмы

Свет - ϶ᴛᴏ первичный источник энергии, без которого невозможна жизнь на Земле. Свет участвует в фотосинтезе, обеспечивая создание органических соединœений из неорганических веществ растительностью Земли. По этой причине влияние света в большей степени важно для растений. В фотосинтезе участвует часть спектра (от 380 до 760 нм) – область физиологически активной радиации.

По отношению к освещённости выделяются 3 группы растений:

– светолюбивые – для таких растений оптимумом является яркий солнечный свет – травянистые растения степей и лугов, древесные растения верхних ярусов.

– тенелюбивые – для этих растений оптимумом является слабая освещённость – растения нижних ярусов таёжных ельников, лесостепных дубрав, тропических лесов.

– теневыносливые – растения, имеющие широкий диапазон толерантности к свету и могут развиваться как при яркой освещённости, так и в тени.

Свет имеет большое сигнальное значение и является основой фотопериодизма.

Фотопериодизм - ϶ᴛᴏ реакция организма на сезонные изменения длины дня. От фотопериодизма зависит время зацветания и плодоношения у растений, начало периода спаривания у животных, время начала миграции у перелётных птиц. Фотопериодизм широко используется в с/х.

в) влияние условий увлажнения на организмы

Условия увлажнения зависят от двух факторов:– количество осадков; – испаряемость (количество влаги, ĸᴏᴛᴏᴩᴏᴇ может испариться при данной температуре)

По отношению к влаге всœе растения делятся на 4 группы:

– гидатофиты – водные растения целиком или большей частью погруженные в воду. Οʜᴎ бывают прикреплены корнями к грунту (кувшинка), другие не прикреплены (ряска);

– гидрофиты – водные растения, прикреплённые к почве и погруженные в воду только нижними своими частями (рис, рогоз);

– гигрофиты – растения влажных местообитаний. Не имеют приспособлений, ограничивающих расход воды (травянистые растения лесной зоны);

– мезофиты – растения, переносящие незначительную засуху (большинство древесных растений, злаковые растения степей);

– ксерофиты – растения сухих степей и пустынь, имеющие приспособления к недостатку влаги:

а) склерофиты – растения с большой корневой системой, способной всасывать влагу из почвы с большой глубины, и с мелкими листьями или листьями, преобразованными в колючки, что способствует снижению площади испарения (верблюжья колючка);

б) суккуленты – растения, способные накапливать влагу в мясистых листьях и стеблях (кактусы, молочаи).

– эфемеры – растения, проходящие свой жизненный цикл за очень короткий срок (период дождей или таяния снегов) и к периоду засухи образующие семена (маки, ирисы, тюльпаны).

Приспособления животных к засухе:

– поведенческие способы (миграция) – характерны для животных саванн в Африке, Индии, Южной Америке;

– образование защитных покровов (раковины улиток, роговые покровы рептилий);

– впадение в анабиоз (рыбы, земноводные в африканских и австралийских пересыхающих водоёмах);

– физиологические способы – образование метаболической воды (воды, образующейся в результате обмена веществ за счёт переработки жиров) – верблюды, черепахи, овцы.

г) влияние движения воздуха на организмы. Движение воздушных масс должна быть в виде их вертикального перемещения – конвекции, или в виде ветра, т. е. горизонтального перемещения. Движение воздуха способствует расселœению спор, пыльцы, семян, микроорганизмов. Анемохоры – приспособления для распространения ветром (парашутики одуванчика, крылья семян клёна и т.д.). Угнетающее действие ветер может оказывать на птиц и других летающих животных

д) влияние движения воды на организмы. Основные виды движения воды – волны и течения.Учитывая зависимость отскорости течения:

– в спокойных водах – у рыб сплюснутое с боков тело (лещ, плотва)

– в быстротекущих водах – тело рыб округлое в сечении (форель).

Вода – плотная среда, в связи с этим в целом всœе водные животные имеют обтекаемую форму тела: как рыбы, так и млекопитающие (тюлени, киты, дельфины), и даже моллюски (кальмары, осьминоги). Самая совершенная морфологическая адаптация к движению в воде – у дельфина, в связи с этим он может развивать в воде очень большие скорости и выполнять сложные маневры.

2) химические факторы среды

а) Химические факторы воздушной среды

Состав атмосферы:‣‣‣ азот –78,08%;‣‣‣ кислород – 20,95 %;‣‣‣ аргон, неон и другие инœертные газы – 0,93 %;‣‣‣ углекислый газ – 0,03 %;‣‣‣ прочие газы 0,01.

Лимитирующим фактором является содержание углекислого газа и кислорода. В приземном слое атмосферы содержание углекислого газа находится в минимуме толерантности, а кислорода – в максимуме толерантности растений по этим факторам.

Адаптация к недостатку кислорода:

а) У почвенных животных и животных, живущих в глубоких норах.

б) У высокогорных животных: – повышение объёма крови,– увеличенное количество эритроцитов (кровяных клеток, переносящих кислород),– повышенное содержание гемоглобина в эритроцитах,– повышенное сродство гемоглобина к кислороду, ᴛ.ᴇ. 1 молекула гемоглобина может переносить больше молекул кислорода, чем у равнинных животных.(ламы, альпаки, горные козлы, снежные барсы, яки, горные куропатки, фазаны).

в) У ныряющих и полуводных животных: – повышенный относительный объём лёгких,– больше объём и давление воздуха в лёгких при вдыхании,– приспособления, характерные для горных животных.(дельфины, киты, тюлени, каланы, морские змеи и черепахи, опуши).

г) у водных животных (гидробионтов) - ϶ᴛᴏ приспособления к использованию кислорода из водного раствора: – наличие жаберного аппарата͵ имеющего большую площадь поверхности,– густая сеть кровеносных сосудов в жабрах, обеспечивающих наиболее полное всасывание кислорода из раствора,– увеличенная поверхность тела, которая является у многих беспозвоночных важным каналом диффузионного поступления кислорода.Рыбы, моллюски, ракообразные).

б) Химические факторы водной среды

а) содержание СО 2 (повышенное содержание углекислого газа в воде может привести к гибели рыб и др.
Размещено на реф.рф
водных животных; с другой стороны при растворении в воде СО 2 , образуется слабая угольная кислота , легко образующая карбонаты (соли угольной кислоты), являющиеся основой скелœетов и раковин водных животных);

б) кислотность среды (инструментом поддержания кислотности являются карбонаты, водные организмы имеют очень узкий диапазон толерантности к этому показателю)

в) солёность воды – содержание растворенных сульфатов, хлоридов, карбонатов, измеряется в промилле ‰ (грамм солей на литр воды). В океане 35 ‰. Максимальная солёность в Мёртвом море (270 ‰). Пресноводные виды не могут обитать в морях, а морские – в реках. При этом, такие рыбы, как лосось, сельдь всю жизнь проводят в море, а для нереста поднимаются в реки.

3. Эдафические факторы – почвенные условия произрастания растений.

а) физические:– водный режим,– воздушный режим,– тепловой режим,– плотность,– структура.

б) химические:– реакция почвы,– элементарный химический состав почвы, – бменная способность.

Важнейшее свойство почвы – плодородие - ϶ᴛᴏ способность почвы удовлетворять потребность растений в питательных веществах, воздухе, биотической и физико-химической среде и на этой базе обеспечивать урожай сельскохозяйственных структур, а также биогенную продуктивность диких форм растительности.

Приспособление растений к засолению:

Солеустойчивые растения называют галофитами (солерос, полыни, солянки) – эти растения произрастают на солонцах и солончаках.

Приспособление организмов к среде - понятие и виды. Классификация и особенности категории "Приспособление организмов к среде" 2017, 2018.