Miljökunskapens historia går många århundraden tillbaka i tiden. Redan primitiva människor behövde ha viss kunskap om växter och djur, deras sätt att leva, relationer till varandra och till miljön. Som ett led i naturvetenskapens allmänna utveckling skedde också en kunskapsansamling som numera tillhör miljövetenskapens område. Ekologi växte fram som en självständig disciplin på 1800-talet.

Termen ekologi (från grekiskans eko - hus, logos - undervisning) introducerades i vetenskapen av den tyske biologen Ernest Haeckel.

1866 skrev han i sitt arbete "General Morphology of Organisms" att detta är "... summan av kunskap relaterad till naturens ekonomi: studiet av hela uppsättningen av relationer mellan ett djur och dess miljö, både organiska och oorganiskt, och framför allt dess vänskapliga eller fientliga relationer med de djur och växter som den direkt eller indirekt kommer i kontakt med." Denna definition klassificerar ekologi som en biologisk vetenskap. I början av 1900-talet. bildandet av ett systematiskt tillvägagångssätt och utvecklingen av doktrinen om biosfären, som är ett stort kunskapsområde, inklusive många vetenskapliga områden av både det naturliga och humanitära kretsloppet, inklusive allmän ekologi, ledde till spridningen av ekosystemsyn inom ekologin. Huvudobjektet för studier i ekologi har blivit ekosystemet.

Ett ekosystem är en samling av levande organismer som interagerar med varandra och med sin miljö genom utbyte av materia, energi och information på ett sådant sätt att detta enda system förblir stabilt under lång tid.

Den ständigt ökande mänskliga påverkan på miljön har gjort det nödvändigt att återigen vidga gränserna för miljökunskap. Under andra hälften av 1900-talet. Vetenskapliga och tekniska framsteg har inneburit ett antal problem som har fått global status, och därför har frågorna om jämförande analys av naturliga och konstgjorda system och sökandet efter vägar för deras harmoniska samexistens och utveckling inom ekologins synfält. tydligt framkommit.

Följaktligen differentierade miljövetenskapens struktur och blev mer komplex. Nu kan den representeras som fyra huvudgrenar, ytterligare uppdelade: Bioekologi, geoekologi, humanekologi, tillämpad ekologi.

Således kan vi definiera ekologi som en vetenskap om de allmänna lagarna för funktion hos ekosystem av olika ordning, en uppsättning vetenskapliga och praktiska frågor om förhållandet mellan människa och natur.

2. Miljöfaktorer, deras klassificering, typer av effekter på organismer

Varje organism i naturen upplever påverkan av en mängd olika miljökomponenter. Alla egenskaper eller komponenter i miljön som påverkar organismer kallas miljöfaktorer.

Klassificering av miljöfaktorer. Miljöfaktorer (ekologiska faktorer) är olika, har olika karaktär och specifika handlingar. Följande grupper av miljöfaktorer särskiljs:

1. Abiotiska (faktorer av livlös natur):

a) klimat - ljusförhållanden, temperaturförhållanden, etc.;

b) edafisk (lokal) - vattenförsörjning, jordtyp, terräng;

c) orografisk - luft (vind) och vattenströmmar.

2. Biotiska faktorer är alla former av påverkan av levande organismer på varandra:

Växter Växter. Växter Djur. Växter Svamp. Växter Mikroorganismer. Djur Djur. Djur Svampar. Djur Mikroorganismer. Svampar Svampar. Svampar Mikroorganismer. Mikroorganismer Mikroorganismer.

3. Antropogena faktorer är alla former av verksamhet i det mänskliga samhället som leder till förändringar i andra arters livsmiljö eller direkt påverkar deras liv. Effekten av denna grupp av miljöfaktorer ökar snabbt från år till år.

Typer av påverkan av miljöfaktorer på organismer. Miljöfaktorer har olika inverkan på levande organismer. De kan vara:

Stimuli som bidrar till uppkomsten av adaptiva fysiologiska och biokemiska förändringar (dvala, fotoperiodism);

Begränsningar som ändrar den geografiska fördelningen av organismer på grund av omöjligheten att existera under givna förhållanden;

Modifierare som orsakar morfologiska och anatomiska förändringar i organismer;

Signaler som indikerar förändringar i andra miljöfaktorer.

Allmänna verkningsmönster för miljöfaktorer:

På grund av den extrema mångfalden av miljöfaktorer, reagerar olika typer av organismer, som upplever deras inflytande, på det olika, men det är möjligt att identifiera ett antal allmänna lagar (mönster) för miljöfaktorers verkan. Låt oss titta på några av dem.

1. Lag om optimum

2. Lagen om arternas ekologiska individualitet

3. Lagen för den begränsande (begränsande) faktorn

4. Lagen om tvetydig handling

3. Verkningsmönster för miljöfaktorer på organismer

1) Optimal regel. För ett ekosystem, en organism eller ett visst stadium av det

utveckling finns en rad av det mest fördelaktiga värdet av faktorn. Där

faktorerna är gynnsamma; befolkningstätheten är maximal. 2) Tolerans.

Dessa egenskaper beror på miljön där organismerna lever. Om hon

stabil på sitt sätt

din, den har en större chans för organismer att överleva.

3) Regel för samverkan mellan faktorer. Vissa faktorer kan förbättra eller

dämpa effekten av andra faktorer.

4) Regel för begränsande faktorer. En faktor som är bristfällig eller

överskott påverkar organismer negativt och begränsar möjligheten till manifestation. styrka

verkan av andra faktorer. 5) Fotoperiodism. Under fotoperiodism

förstå kroppens reaktion på dagens längd. Reaktion på förändringar i ljus.

6) Anpassning till naturfenomens rytm. Anpassning till dagliga och

säsongsbetonade rytmer, tidvattenfenomen, solaktivitetsrytmer,

månfaser och andra fenomen som upprepas med strikt frekvens.

Ek. valens (plasticitet) - förmåga att org. anpassa sig till avd. miljöfaktorer miljö.

Mönster för verkan av miljöfaktorer på levande organismer.

Miljöfaktorer och deras klassificering. Alla organismer är potentiellt kapabla till obegränsad reproduktion och spridning: även arter som leder en kopplad livsstil har minst en utvecklingsfas där de kan spridas aktivt eller passivt. Men samtidigt blandas inte artsammansättningen av organismer som lever i olika klimatzoner: var och en av dem kännetecknas av en viss uppsättning arter av djur, växter och svampar. Detta förklaras av begränsningen av överdriven reproduktion och spridning av organismer av vissa geografiska barriärer (hav, bergskedjor, öknar, etc.), klimatfaktorer (temperatur, luftfuktighet, etc.), såväl som relationer mellan enskilda arter.

Beroende på åtgärdens karaktär och egenskaper delas miljöfaktorer in i abiotiska, biotiska och antropogena (antropiska).

Abiotiska faktorer är komponenter och egenskaper av livlös natur som direkt eller indirekt påverkar enskilda organismer och deras grupper (temperatur, ljus, fuktighet, luftens gassammansättning, tryck, vattens saltsammansättning, etc.).

En separat grupp av miljöfaktorer inkluderar olika former av mänsklig ekonomisk aktivitet som förändrar tillståndet för livsmiljön för olika arter av levande varelser, inklusive människan själva (antropogena faktorer). Under den relativt korta perioden av mänsklig existens som en biologisk art har dess aktiviteter radikalt förändrat vår planets utseende, och denna påverkan på naturen ökar varje år. Intensiteten av verkan av vissa miljöfaktorer kan förbli relativt stabil under långa historiska utvecklingsperioder av biosfären (till exempel solstrålning, gravitation, saltsammansättning av havsvatten, gassammansättning i atmosfären, etc.). De flesta av dem har variabel intensitet (temperatur, luftfuktighet, etc.). Graden av variabilitet för varje miljöfaktor beror på egenskaperna hos organismernas livsmiljö. Temperaturen på markytan kan till exempel variera avsevärt beroende på tid på året eller dygnet, väder mm, medan det i reservoarer på mer än flera meters djup nästan inte finns några temperaturskillnader.

Förändringar i miljöfaktorer kan vara:

Periodisk, beroende på tid på dygnet, tid på året, månens position i förhållande till jorden, etc.;

Icke-periodiska, till exempel vulkanutbrott, jordbävningar, orkaner, etc.;

Riktat över betydande historiska tidsperioder, till exempel förändringar i jordens klimat i samband med omfördelningen av förhållandet mellan landområden och världshavet.

Var och en av de levande organismerna anpassar sig ständigt till hela komplexet av miljöfaktorer, det vill säga till livsmiljön, och reglerar livsprocesser i enlighet med förändringar i dessa faktorer. Habitat är en uppsättning förhållanden där vissa individer, populationer eller grupper av organismer lever.

Mönster för påverkan av miljöfaktorer på levande organismer. Trots det faktum att miljöfaktorer är mycket olika och olika till sin natur, noteras vissa mönster av deras inflytande på levande organismer, såväl som organismers reaktioner på verkan av dessa faktorer. Anpassningar av organismer till miljöförhållanden kallas anpassningar. De produceras på alla nivåer av organisering av levande materia: från molekylär till biogeocenotisk. Anpassningar är inte konstanta eftersom de förändras under den historiska utvecklingen av enskilda arter beroende på förändringar i intensiteten av miljöfaktorer. Varje typ av organism är anpassad till vissa livsvillkor på ett speciellt sätt: det finns inga två nära arter som är lika i sina anpassningar (regeln om ekologisk individualitet). Därmed är mullvad (Insectivorous-serien) och mullvadsråttan (Gnagare-serien) anpassade att existera i jorden. Men mullvaden gräver gångar med hjälp av frambenen, och mullvadsråttan gräver med sina framtänder och kastar ut jorden med huvudet.

God anpassning av organismer till en viss faktor betyder inte samma anpassning till andra (regeln om relativt oberoende av anpassning). Till exempel är lavar, som kan slå sig ner på substrat som är fattiga på organiskt material (som sten) och tål torrperioder, mycket känsliga för luftföroreningar.

Det finns också lagen om optimum: varje faktor har en positiv effekt på kroppen endast inom vissa gränser. Intensiteten av påverkan av en miljöfaktor som är gynnsam för organismer av en viss typ kallas den optimala zonen. Ju mer intensiteten av en viss miljöfaktors verkan avviker från den optimala i en eller annan riktning, desto mer uttalad kommer dess hämmande effekt på organismer att vara (pessimumzon). Intensiteten av påverkan av en miljöfaktor, på grund av vilken existensen av organismer blir omöjlig, kallas de övre och nedre gränserna för uthållighet (kritiska punkter för maximalt och minimum). Avståndet mellan uthållighetsgränserna bestämmer den ekologiska valensen hos en viss art i förhållande till en viss faktor. Följaktligen är miljövalens intervallet för intensiteten av påverkan från en miljöfaktor där förekomsten av en viss art är möjlig.

Den breda ekologiska valensen hos individer av en viss art i förhållande till en specifik miljöfaktor betecknas med prefixet "eur-". Sålunda klassificeras fjällrävar som eurytermiska djur, eftersom de kan motstå betydande temperaturfluktuationer (inom 80°C). Vissa ryggradslösa djur (svampar, serpentiner, tagghudingar) tillhör eurybatherous organismer och bosätter sig därför från kustzonen till stora djup och tål betydande tryckfluktuationer. Arter som kan leva i ett brett spektrum av fluktuationer av olika miljöfaktorer kallas eurybiontnyms Smal ekologisk valens, det vill säga oförmågan att motstå betydande förändringar i en viss miljöfaktor, betecknas med prefixet "stenotermisk" (till exempel stenotermisk. , stenobiontny, etc.).

Det optimala och gränserna för kroppens uthållighet i förhållande till en viss faktor beror på intensiteten i andras agerande. Till exempel, i torrt, vindstilla väder är det lättare att motstå låga temperaturer. Så det optimala och gränserna för uthållighet hos organismer i förhållande till alla miljöfaktorer kan förändras i en viss riktning beroende på styrkan och i vilken kombination andra faktorer verkar (fenomenet med interaktion mellan miljöfaktorer).

Men den ömsesidiga kompensationen av vitala miljöfaktorer har vissa gränser och ingen kan ersättas av andra: om intensiteten av verkan av åtminstone en faktor går utöver uthållighetens gränser, blir artens existens omöjlig, trots den optimala intensiteten av andras agerande. En brist på fukt hämmar alltså fotosyntesen även med optimal belysning och CO2-koncentration i atmosfären.

En faktor vars handlingsintensitet överstiger uthållighetens gränser kallas begränsande. Begränsande faktorer bestämmer territoriet för utbredningen av en art (område). Till exempel hämmas spridningen av många djurarter norrut av brist på värme och ljus, och söderut av en liknande brist på fukt.

Således bestäms närvaron och välståndet för en viss art i en given livsmiljö av dess interaktion med en hel rad miljöfaktorer. Otillräcklig eller överdriven aktivitetsintensitet hos någon av dem gör det omöjligt för enskilda arters välstånd och själva existensen.

Miljöfaktorer är alla komponenter i miljön som påverkar levande organismer och deras grupper; de är indelade i abiotiska (komponenter av livlös natur), biotiska (olika former av interaktion mellan organismer) och antropogena (olika former av mänsklig ekonomisk aktivitet).

Anpassningar av organismer till miljöförhållanden kallas anpassningar.

Varje miljöfaktor har bara vissa gränser för positiv inverkan på organismer (optimumlagen). Gränserna för intensiteten av verkan av en faktor vid vilken existensen av organismer blir omöjlig kallas de övre och nedre gränserna för uthållighet.

Det optimala och gränserna för uthållighet hos organismer i förhållande till vilken miljöfaktor som helst kan variera i en viss riktning beroende på intensiteten och i vilken kombination andra miljöfaktorer verkar (fenomenet med interaktion mellan miljöfaktorer). Men deras ömsesidiga kompensation är begränsad: inte en enda viktig faktor kan ersättas av andra. En miljöfaktor som går utöver uthållighetens gränser kallas begränsande, den bestämmer räckvidden för en viss art.

organismers ekologiska plasticitet

Ekologisk plasticitet hos organismer (ekologisk valens) är graden av anpassningsförmåga hos en art till förändringar i miljöfaktorer. Det uttrycks av intervallet av värden av miljöfaktorer inom vilka en given art upprätthåller normal livsaktivitet. Ju bredare sortiment, desto större miljöplasticitet.

Arter som kan existera med små avvikelser av faktorn från optimum kallas högspecialiserade och arter som tål betydande förändringar i faktorn kallas brett anpassade.

Miljöplasticitet kan betraktas både i relation till en enskild faktor och i relation till ett komplex av miljöfaktorer. Arters förmåga att tolerera betydande förändringar i vissa faktorer indikeras av motsvarande term med prefixet "varje":

Eurytermisk (plast till temperatur)

Eurygolinaceae (salthalt i vattnet)

Euryphotic (plast till ljus)

Eurygygric (plast till fuktighet)

Euryoisk (plast till livsmiljö)

Euryfagus (plast till mat).

Arter anpassade till små förändringar i denna faktor betecknas av termen med prefixet "steno". Dessa prefix används för att uttrycka den relativa graden av tolerans (till exempel, i en stenotermisk art ligger det ekologiska temperaturoptimum och pessimum nära varandra).

Arter som har bred ekologisk plasticitet i förhållande till ett komplex av miljöfaktorer är eurybionts; arter med låg individuell anpassningsförmåga är stenobionter. Eurybiontism och isthenobiontism kännetecknar olika typer av anpassning av organismer till överlevnad. Om eurybionts utvecklas under lång tid under goda förhållanden, kan de förlora ekologisk plasticitet och utveckla egenskaperna hos stenobionter. Arter som finns med betydande fluktuationer i faktorn får ökad ekologisk plasticitet och blir eurybionts.

Till exempel finns det fler stenobionter i vattenmiljön, eftersom dess egenskaper är relativt stabila och amplituderna av fluktuationer av individuella faktorer är små. I en mer dynamisk luft-markmiljö dominerar eurybionts. Varmblodiga djur har en bredare ekologisk valens än kallblodiga djur. Unga och gamla organismer tenderar att kräva mer enhetliga miljöförhållanden.

Eurybionts är utbredda, och stenobiontism begränsar deras intervall; Men i vissa fall äger stenobionter stora territorier på grund av sin höga specialisering. Till exempel är den fiskätande fågelfiskgjusen en typisk stenofage, men i förhållande till andra miljöfaktorer är den en eurybiont. På jakt efter den nödvändiga maten kan fågeln flyga långa sträckor, så den upptar en betydande räckvidd.

Plasticitet är en organisms förmåga att existera inom ett visst område av miljöfaktorvärden. Plasticiteten bestäms av reaktionsnormen.

Beroende på graden av plasticitet i förhållande till individuella faktorer är alla typer indelade i tre grupper:

Stenotoper är arter som kan existera i ett snävt område av miljöfaktorvärden. Till exempel de flesta växter av fuktiga ekvatorialskogar.

Eurytoper är i stort sett flexibla arter som kan kolonisera olika livsmiljöer, till exempel alla kosmopolitiska arter.

Mesotoper upptar en mellanposition mellan stenotoper och eurytoper.

Man bör komma ihåg att en art kan vara till exempel en stenotopisk enligt en faktor och en eurytopisk enligt en annan och vice versa. Till exempel är en person en eurytop i förhållande till lufttemperaturen, men en stenotop vad gäller syrehalten i den.

Miljöfaktorers påverkan på levande organismer kännetecknas av vissa kvantitativa och kvalitativa mönster.

Den tyske agrokemisten J. Liebig, som observerade effekten av kemiska gödningsmedel på växter, upptäckte att en begränsning av dosen av någon av dem leder till en avmattning i tillväxten. Dessa observationer gjorde det möjligt för vetenskapsmannen att formulera en regel som kallas minimumlagen (1840).

Lagen om minimum : en organisms vitala förmåga (skörd, produktion) beror på en faktor vars kvantitet och kvalitet är nära det minimum som krävs av organismen eller ekosystemet (trots att andra faktorer kan finnas i överskott och inte utnyttjas fullt ut ). ekologisk anpassning abiotisk jord

Samma ämnen, när de är i överskott, minskar också utbytet. För att fortsätta sin forskning formulerade den amerikanske biologen V. Shelford 1913 toleranslagen.

Toleranslagen: En organisms vitala förmågor bestäms av miljöfaktorer, som inte bara är på ett minimum utan också på ett maximum, det vill säga både en brist och ett överskott av en miljöfaktor kan avgöra en organisms livsduglighet. Till exempel gör brist på vatten det svårt för växten att tillgodogöra sig mineraler, och ett överskott orsakar ruttnande och försurning av jorden.

Faktorer som hindrar kroppens utveckling på grund av deras brist eller överskott jämfört med behovet (optimalt innehåll) kallas begränsande .

I naturen av miljöfaktorers påverkan på kroppen och i reaktionerna kan ett antal generella mönster identifieras som passar in i ett visst generellt schema för miljöfaktorns verkan på organismens livsaktivitet (Fig. 3) ).

I fig. 3 visar abskissaxeln faktorns intensitet (till exempel temperatur, belysning, etc.), och ordinataaxeln visar kroppens svar på påverkan av en miljöfaktor (till exempel tillväxthastighet, produktivitet, etc.) .

Omfattningen av miljöfaktorns verkan begränsas av tröskelvärden (punkt A och D), där organismens existens fortfarande är möjlig. Dessa är de nedre (A) och övre (D) gränserna för livet. Punkterna B och C motsvarar gränserna för det normala livet.

Miljöfaktorns verkan kännetecknas av närvaron av tre zoner bildade av karakteristiska tröskelpunkter:

• 1 - optimal zon - zon för normal livsaktivitet,
• 2 - stresszoner (minimizon och maximal zon) - zoner med dysfunktion på grund av brist eller överskott av en faktor,
• 3 - dödszon.

Ris. 3.

1 - optimal, zon för normal livsaktivitet, 2 - zon med minskad vital aktivitet (depression), 3 - zon för död

Med en minimum- och maximifaktor kan kroppen leva, men når inte sin topp (stresszoner). Intervallet mellan minimum och maximum för en faktor bestämmer mängden tolerans (stabilitet) för en given faktor ( tolerans - kroppens förmåga att tolerera avvikelser i miljöfaktorernas värden från optimala värden för den).

Anpassning av levande organismer till miljöfaktorer

Anpassning – Det här är processen för anpassning av kroppen till vissa miljöförhållanden. Individer som inte är anpassade till givna eller föränderliga förutsättningar dör ut.

Huvudtyper av anpassning:

• ? beteendeanpassning (gömma sig i offer, spåra byten hos rovdjur);
• ? fysiologisk anpassning (vintring - viloläge, flytt av fåglar);
• ? morfologisk anpassning (förändringar i växters och djurs livsformer - växter i öknen har inga löv, vattenlevande organismer har en kroppsstruktur anpassad för simning).

Ekologisk nisch

Ekologisk nisch - detta är helheten av alla faktorer och miljöförhållanden inom vilka en art kan existera i naturen.

Grundläggande ekologisk nisch bestäms av organismernas fysiologiska egenskaper.

Genomförd nisch representerar de förhållanden under vilka en art faktiskt förekommer i naturen den är en del av en grundläggande nisch.

Verkningsmönster för miljöfaktorer

Trots mångfalden av miljöfaktorer och deras ursprungs olika natur finns det några allmänna regler och mönster för deras inverkan på levande organismer. Alla miljöfaktorer kan påverka kroppen enligt följande:

· ändra arternas geografiska utbredning;

· förändra arternas fertilitet och dödlighet;

· orsaka migration;

· främja uppkomsten av adaptiva egenskaper och anpassningar hos arter.

En faktors verkan är mest effektiv vid ett visst värde av faktorn som är optimalt för kroppen, och inte vid dess kritiska värden. Låt oss överväga mönstren för faktorns verkan på organismer.

Beroendet av resultatet av en miljöfaktors verkan på dess intensitet omgivningsfaktorns gynnsamma verkan kallas zonen för optimal (normal livsaktivitet). Ju mer betydande en faktors verkan avviker från det optimala, desto mer hämmar denna faktor befolkningens vitala aktivitet. Detta intervall kallas depressionszonen (pessimum). De maximala och lägsta överförbara värdena för en faktor är kritiska punkter bortom vilka existensen av en organism eller population inte längre är möjlig. Verkningsområdet för en faktor mellan kritiska punkter kallas kroppens toleranszon (uthållighet) i förhållande till denna faktor. Punkten på x-axeln, som motsvarar den bästa indikatorn på organismens vitala aktivitet, betyder faktorns optimala värde och kallas den optimala punkten. Eftersom det är svårt att bestämma den optimala punkten talar vi vanligtvis om den optimala zonen eller komfortzonen. Punkterna minimum, maximum och optimum utgör således tre kardinalpunkter som bestämmer kroppens möjliga reaktioner på en given faktor. Miljöförhållanden där någon faktor (eller uppsättning faktorer) går utanför komfortzonen och har en deprimerande effekt kallas extrema inom ekologin.

De övervägda mönstren kallas den "optimala regeln" (Figur 29).

Figur 29. Grafisk representation av "Law of Optimum"

För att organismer ska leva krävs en viss kombination av villkor. Om alla miljöförhållanden är gynnsamma, med undantag för en, så blir detta tillstånd avgörande för organismens liv. Det begränsar (begränsar) organismens utveckling, därför kallas det en begränsande faktor. Att. begränsande faktor - en miljöfaktor vars betydelse går utöver gränserna för artens överlevnad.

Till exempel orsakas fiskdöd i vattendrag på vintern av brist på syre, karp lever inte i havet (saltvatten) och migration av jordmaskar orsakas av överskott av fukt och syrebrist.

Inledningsvis fann man att utvecklingen av levande organismer begränsas av bristen på någon komponent, till exempel mineralsalter, fukt, ljus etc. I mitten av 1800-talet var den tyske organiska kemisten Eustace Liebig den första som experimentellt bevisade att växttillväxt beror på det näringsämne som finns i relativt minimala mängder. Han kallade detta fenomen för minimumets lag; till författarens ära kallas den även Liebigs lag. (Liebig fat) (Figur 30).

Figur 30. Grafisk representation av lagen om minimum.

I sin moderna formulering låter minimumlagen så här: en organisms uthållighet bestäms av den svagaste länken i kedjan av dess miljöbehov. Men som det visade sig senare, kan inte bara en brist, utan också ett överskott av en faktor begränsa, till exempel skördförlust på grund av regn, övermättnad av jorden med gödningsmedel etc. Konceptet att, tillsammans med ett minimum, ett maximum också kan vara en begränsande faktor, introducerades 70 år efter Liebig av den amerikanske zoologen W. Shelford, som formulerade toleranslagen. Enligt toleranslagen kan den begränsande faktorn för en populations (organisms) välstånd vara antingen en minimal eller maximal miljöpåverkan, och intervallet mellan dem bestämmer mängden uthållighet (toleransgräns) eller organismens ekologiska valens till en given faktor.

Principen om begränsande faktorer gäller för alla typer av levande organismer - växter, djur, mikroorganismer och gäller både abiotiska och biotiska faktorer.

Till exempel kan konkurrens från en annan art bli en begränsande faktor för utvecklingen av organismer av en given art. Inom jordbruket blir skadedjur och ogräs ofta den begränsande faktorn, och för vissa växter är den begränsande faktorn i utvecklingen bristen (eller frånvaron) av representanter för en annan art. Till exempel fördes en ny typ av fikon till Kalifornien från Medelhavet, men den bar inte frukt förrän den enda arten av pollinerande bin för den fördes därifrån.

I enlighet med toleranslagen visar sig allt överskott av materia eller energi vara en förorening.

Alltså är överskott av vatten även i torra områden skadligt och vatten kan betraktas som en vanlig förorening, även om det är absolut nödvändigt i optimala mängder. I synnerhet förhindrar överskott av vatten normal jordbildning i chernozemzonen.

Figur 31. Ekologisk valens (plasticitet) hos arter: 1 – eurybiont, 2 – stenobiont.

En arts breda ekologiska valens i förhållande till abiotiska miljöfaktorer indikeras genom att lägga till prefixet "eury-" och det smala prefixet "steno-" till namnet på faktorn. Arter vars existens kräver strikt definierade miljöförhållanden kallas stenobionter, och arter som anpassar sig till en ekologisk situation med ett brett spektrum av förändringar i parametrar kallas eurybionts.

Till exempel, djur som kan tolerera betydande temperaturfluktuationer kallas eurytermiska ett smalt temperaturintervall är karakteristiskt för stenotermiska organismer. (Glida). Små förändringar i temperatur har liten effekt på eurytermiska organismer och kan vara katastrofala för stenotermiska organismer. Euryhydroid och stenohydroid organismer skiljer sig i deras svar på fluktuationer i luftfuktighet. Euryhalin och stenohalin har olika reaktioner på omgivningens salthalt. Eurya organismer kan leva på olika platser, medan stenoiska organismer ställer höga krav på val av livsmiljö.

I förhållande till tryck delas alla organismer in i eurybater och stenobates eller stopobates (djuphavsfiskar).

I förhållande till syre särskiljs euryoxybionter (crucian carp, karp) och stenooxybionts (harr).

I förhållande till territoriet (biotop) – eurytopic (talgoxen) och stenotopisk (fiskgjuse).

I förhållande till mat - euryfager (korvider) och stenofager, bland vilka man kan urskilja iktyofager (fiskgjuse), entomofager (vråk, snabb, svälja), herpetofager (sekreterare fågel).

En arts ekologiska valens i förhållande till olika faktorer kan vara mycket olika, vilket skapar en mängd olika anpassningar i naturen. Helheten av miljövalenser i relation till olika miljöfaktorer utgör det ekologiska spektrumet för en art.

Kroppens toleransgräns förändras under övergången från ett utvecklingsstadium till ett annat. Ofta visar sig unga organismer vara mer sårbara och mer krävande på miljöförhållanden än vuxna individer.

Den mest kritiska perioden ur inverkan av olika faktorer är häckningsperioden: under denna period blir många faktorer begränsande. Den ekologiska valensen för reproducerande individer, frön, embryon, larver, ägg är vanligtvis snävare än för vuxna icke-reproducerande växter eller djur av samma art.

Till exempel kan många marina djur tolerera bräckt eller sötvatten med hög kloridhalt, så de kommer ofta in i uppströms floder. Men deras larver kan inte leva i sådana vatten, så arten kan inte föröka sig i floden och etablerar inte en permanent livsmiljö här. Många fåglar flyger för att föda upp sina ungar på platser med varmare klimat osv.

Hittills har vi pratat om toleransgränsen för en levande organism i förhållande till en faktor, men i naturen verkar alla miljöfaktorer tillsammans.

Den optimala zonen och gränserna för kroppens uthållighet i förhållande till någon miljöfaktor kan skifta beroende på i vilken kombination andra faktorer verkar samtidigt. Detta mönster kallas för växelverkan mellan miljöfaktorer (konstellation).

Till exempel är det känt att värme är lättare att bära i torr snarare än fuktig luft; Risken för frysning är betydligt större vid låga temperaturer med hård vind än vid lugnt väder. För växttillväxt är i synnerhet ett element som zink nödvändigt, det är ofta den begränsande faktorn. Men för växter som växer i skuggan är behovet av det mindre än för de i solen. Den så kallade kompensationen av faktorer förekommer.

Den ömsesidiga ersättningen har dock vissa gränser och det är omöjligt att helt ersätta en av faktorerna med en annan. Den fullständiga frånvaron av vatten eller åtminstone en av de nödvändiga delarna av mineralnäring gör växtlivet omöjligt, trots de mest gynnsamma kombinationerna av andra förhållanden. Det följer av detta att alla miljöförhållanden som är nödvändiga för att stödja livet spelar en lika roll och vilken faktor som helst kan begränsa möjligheten att existera organismer - detta är lagen om likvärdighet för alla livsvillkor.

Det är känt att varje faktor har olika effekter på olika kroppsfunktioner. Förhållanden som är optimala för vissa processer, till exempel för tillväxt av en organism, kan visa sig vara en zon av förtryck för andra, till exempel för reproduktion, och gå utöver toleransgränserna, det vill säga leda till döden , för andra. Därför är livscykeln, enligt vilken en organism primärt utför vissa funktioner under vissa perioder - näring, tillväxt, reproduktion, bosättning - alltid förenlig med säsongsmässiga förändringar i miljöfaktorer, såsom säsongsvariationer i växtvärlden, orsakade av förändringen av säsonger.

Bland de lagar som bestämmer interaktionen mellan en individ eller individ med sin miljö, lyfter vi fram regeln om överensstämmelse med miljöförhållanden med den genetiska förbestämningen av organismen. Den hävdar att en art av organismer kan existera så länge och i den utsträckning som den naturliga miljön som omger den motsvarar den genetiska förmågan att anpassa denna art till dess fluktuationer och förändringar. Varje art av levande varelser uppstod i en viss miljö, anpassad till den i en eller annan grad, och artens vidare existens är endast möjlig i denna eller liknande miljö. En kraftig och snabb förändring av livsmiljön kan leda till att en arts genetiska förmågor kommer att vara otillräckliga för att anpassa sig till nya förhållanden. Detta är i synnerhet grunden för en av hypoteserna för utrotning av stora reptiler med en kraftig förändring av abiotiska förhållanden på planeten: stora organismer är mindre varierande än små, så de behöver mycket mer tid att anpassa sig. I detta avseende är radikala omvandlingar av naturen farliga för existerande arter, inklusive människan själv.

Trots den stora variationen av miljöfaktorer kan ett antal allmänna mönster identifieras i naturen av deras inverkan på organismer och i reaktionerna från levande varelser.

1. Lag om optimum.

Varje faktor har vissa gränser för positiv inverkan på organismer (Fig. 1). Resultatet av en variabel faktor beror främst på styrkan i dess manifestation. Både otillräcklig och överdriven verkan av faktorn påverkar individers livsaktivitet negativt. Den välgörande kraften av inflytande kallas zon med optimal miljöfaktor eller bara optimal för organismer av denna art. Ju större avvikelse från optimum är, desto mer uttalad är den hämmande effekten av denna faktor på organismer. (pessimumzon). De högsta och lägsta överförbara värdena för faktorn är kritiska punkter, för bortom vilken existens inte längre är möjlig, inträffar döden. Uthållighetsgränserna mellan kritiska punkter kallas ekologisk valens levande varelser i förhållande till en specifik miljöfaktor.

Ris. 1. Schema för verkan av miljöfaktorer på levande organismer

Representanter för olika arter skiljer sig mycket från varandra både i positionen för den optimala och i ekologisk valens. Till exempel kan fjällrävar i tundran tolerera fluktuationer i lufttemperatur i intervallet mer än 80 °C (från +30 till -55 °C), medan varmvattenskräftdjur Copilia mirabilis kan motstå förändringar i vattentemperatur i intervallet högst 6 °C (från +23 upp till +29 °C). Samma manifestationsstyrka för en faktor kan vara optimal för en art, pessimal för en annan, och överskrida uthållighetsgränserna för en tredje (fig. 2).

En arts breda ekologiska valens i förhållande till abiotiska miljöfaktorer indikeras genom att prefixet "eury" läggs till faktorns namn. Eurytermisk arter som tolererar betydande temperaturfluktuationer, eurybates- brett tryckområde, euryhalin- varierande grad av miljösalthalt.

Ris. 2. Placeringen av de optimala kurvorna på temperaturskalan för olika arter:

1, 2 - stenotermiska arter, kryofiler;

3-7 - eurytermiska arter;

8, 9 - stenotermiska arter, termofiler

Oförmågan att tolerera betydande fluktuationer i en faktor, eller snäv miljövalens, kännetecknas av prefixet "steno" - stenotermisk, stenobate, stenohalin arter etc. I vidare bemärkelse kallas arter vars existens kräver strikt definierade miljöförhållanden stenobiontiska, och de som kan anpassa sig till olika miljöförhållanden - eurybiont.

Tillstånd som närmar sig kritiska punkter på grund av en eller flera faktorer samtidigt kallas extrem.

Placeringen av de optimala och kritiska punkterna på faktorgradienten kan förskjutas inom vissa gränser genom inverkan av miljöförhållanden. Detta förekommer regelbundet hos många arter när årstiderna ändras. På vintern, till exempel, tål sparvar hård frost och på sommaren dör de av kylning vid temperaturer strax under noll. Fenomenet med en förskjutning av optimum i förhållande till någon faktor kallas acklimatisering. När det gäller temperatur är detta en välkänd process för termisk härdning av kroppen. Temperaturacklimatisering kräver en betydande tidsperiod. Mekanismen är en förändring av enzymer i celler som katalyserar samma reaktioner, men vid olika temperaturer (det s.k. isozymer). Varje enzym kodas av sin egen gen, därför är det nödvändigt att stänga av vissa gener och aktivera andra, transkription, translation, sammansättning av en tillräcklig mängd nytt protein, etc. Den totala processen tar i genomsnitt cirka två veckor och stimuleras genom förändringar i miljön. Acklimatisering, eller härdning, är en viktig anpassning av organismer som sker under gradvis närmar sig ogynnsamma förhållanden eller när man går in i territorier med ett annat klimat. I dessa fall är det en integrerad del av den allmänna acklimatiseringsprocessen.

2. Tvetydighet i faktorns inverkan på olika funktioner.

Varje faktor påverkar olika kroppsfunktioner på olika sätt (Fig. 3). Det optimala för vissa processer kan vara ett pessimum för andra. Således ökar lufttemperaturen från +40 till +45 °C hos kallblodiga djur avsevärt hastigheten för metaboliska processer i kroppen, men hämmar motorisk aktivitet, och djuren faller i termisk stupor. För många fiskar är den vattentemperatur som är optimal för mognad av reproduktionsprodukter ogynnsam för lek, som sker vid ett annat temperaturintervall.

Ris. 3. Schema för beroendet av fotosyntes och växtrespiration på temperatur (enligt V. Larcher, 1978): t min, t opt, t max- temperatur minimum, optimum och maximum för växttillväxt (skuggigt område)

Livscykeln, där organismen under vissa perioder i första hand utför vissa funktioner (näring, tillväxt, reproduktion, bosättning etc.), är alltid förenlig med säsongsmässiga förändringar i ett komplex av miljöfaktorer. Mobila organismer kan också ändra livsmiljöer för att framgångsrikt utföra alla sina livsfunktioner.

3. Mångfald av individuella reaktioner på miljöfaktorer. Graden av uthållighet, kritiska punkter, optimala och pessimala zoner hos enskilda individer sammanfaller inte. Denna variation bestäms både av individers ärftliga egenskaper och av kön, ålder och fysiologiska skillnader. Till exempel har malfjärilen, en av skadedjuren för mjöl och spannmålsprodukter, en kritisk lägsta temperatur för larver på -7 °C, för vuxna former -22 °C och för ägg -27 °C. Frost på -10 °C dödar larver, men är inte farligt för vuxna och ägg av denna skadegörare. Följaktligen är den ekologiska valensen för en art alltid bredare än den ekologiska valensen för varje enskild individ.

4. Relativt oberoende av anpassning av organismer till olika faktorer. Graden av tolerans mot någon faktor betyder inte artens motsvarande ekologiska valens i förhållande till andra faktorer. Till exempel behöver arter som tål stora variationer i temperatur inte nödvändigtvis också kunna tolerera stora variationer i luftfuktighet eller salthalt. Eurytermiska arter kan vara stenohalin, stenobatisk eller vice versa. En arts ekologiska valens i förhållande till olika faktorer kan vara mycket olika. Detta skapar en extraordinär mångfald av anpassningar i naturen. Uppsättningen av miljövärden i relation till olika miljöfaktorer är artens ekologiska spektrum.

5. Diskrepans i de ekologiska spektra för enskilda arter. Varje art är specifik i sin ekologiska förmåga. Även bland arter som är lika i sina metoder för anpassning till miljön finns det skillnader i deras inställning till vissa individuella faktorer.

Ris. 4. Förändringar i enskilda växtarters deltagande i ängsgräsbestånd beroende på fukt (enligt L. G. Ramensky et al., 1956): 1 - ängsklöver; 2 - vanlig rölleka; 3 - Delyavins selleri; 4 - ängsblågräs 5 -svingel; 6 - true bedstraw; 7 - tidig starr; 8 - ängssöt; 9 - kullepelargon; 10 - åkerbuske; 11 - kortnosig salsifyra

Regel för arternas ekologiska individualitet formulerades av den ryske botanikern L. G. Ramensky (1924) i förhållande till växter (fig. 4), så bekräftades det allmänt av zoologisk forskning.

6. Interaktion mellan faktorer. Den optimala zonen och gränserna för uthållighet hos organismer i förhållande till någon miljöfaktor kan skifta beroende på styrkan och i vilken kombination andra faktorer verkar samtidigt (Fig. 5). Detta mönster kallas samverkan mellan faktorer. Värme är till exempel lättare att bära i torr snarare än fuktig luft. Risken för att frysa är mycket större vid kallt väder med hård vind än vid lugnt väder. Samma faktor i kombination med andra har alltså olika miljöpåverkan. Tvärtom kan samma miljöresultat erhållas på olika sätt. Till exempel kan växtvissningen stoppas genom att både öka mängden fukt i jorden och sänka lufttemperaturen, vilket minskar avdunstning. Effekten av partiell substitution av faktorer skapas.

Ris. 5. Dödlighet av tall silkesmask ägg Dendrolimus pini under olika kombinationer av temperatur och luftfuktighet

Samtidigt har den ömsesidiga kompensationen för effekterna av miljöfaktorer vissa gränser, och det är omöjligt att helt ersätta en av dem med en annan. Den fullständiga frånvaron av vatten eller åtminstone en av de grundläggande delarna av mineralnäring gör växtens liv omöjligt, trots de mest gynnsamma kombinationerna av andra förhållanden. Det extrema värmeunderskottet i de polära öknarna kan inte kompenseras av vare sig ett överflöd av fukt eller 24-timmars belysning.

Med hänsyn till mönstren för interaktion mellan miljöfaktorer i jordbrukspraxis är det möjligt att skickligt upprätthålla optimala levnadsförhållanden för odlade växter och husdjur.

7. Regel för begränsande faktorer. Möjligheterna för organismers existens begränsas i första hand av de miljöfaktorer som ligger längst bort från det optimala. Om åtminstone en av miljöfaktorerna närmar sig eller går utöver kritiska värden, så hotas individerna av döden, trots den optimala kombinationen av andra tillstånd. Alla faktorer som starkt avviker från det optimala får stor betydelse i livet för en art eller dess individuella representanter vid specifika tidsperioder.

Begränsande miljöfaktorer bestämmer artens geografiska utbredningsområde. Arten av dessa faktorer kan vara olika (fig. 6). Således kan artens rörelse norrut begränsas av brist på värme, och in i torra områden av brist på fukt eller för höga temperaturer. Biotiska relationer kan också fungera som begränsande faktorer för distribution, till exempel ockupation av ett territorium av en starkare konkurrent eller brist på pollinerare för växter. Således beror pollinering av fikon helt på en enda insektsart - getingen Blastophaga psenes. Hemlandet för detta träd är Medelhavet. Fikon som fördes till Kalifornien bar inte frukt förrän pollinerande getingar introducerades där. Utbredningen av baljväxter i Arktis begränsas av utbredningen av humlor som pollinerar dem. På Dikson Island, där det inte finns några humlor, finns inte baljväxter, men på grund av temperaturförhållanden är förekomsten av dessa växter där fortfarande tillåten.

Ris. 6. Djupt snötäcke är en begränsande faktor i utbredningen av rådjur (enligt G. A. Novikov, 1981)

För att avgöra om en art kan existera i ett givet geografiskt område är det nödvändigt att först avgöra om några miljöfaktorer överskrider gränserna för dess ekologiska valens, särskilt under den mest sårbara utvecklingsperioden.

Identifiering av begränsande faktorer är mycket viktigt i jordbrukspraxis, eftersom man genom att rikta huvudinsatserna på att eliminera dem snabbt och effektivt kan öka växtavkastningen eller djurens produktivitet. Sålunda, på mycket sura jordar, kan veteskörden ökas något genom att använda olika agronomiska influenser, men den bästa effekten erhålls endast som ett resultat av kalkning, vilket tar bort de begränsande effekterna av surheten. Kunskap om begränsande faktorer är alltså nyckeln till att kontrollera organismernas livsaktiviteter. Under olika perioder av individers liv fungerar olika miljöfaktorer som begränsande faktorer, så det krävs skicklig och konstant reglering av levnadsvillkoren för odlade växter och djur.

| |
2.2. Anpassningar av organismer2.4. Principer för ekologisk klassificering av organismer

Allmänna verkningsmönster för miljöfaktorer på organismer

Det totala antalet miljöfaktorer som påverkar kroppen eller biocenos är enormt, några av dem är välkända och förstår, till exempel, effekten av andra, till exempel förändringar i gravitationen, har först nyligen börjat studeras . Trots den stora variationen av miljöfaktorer kan ett antal mönster identifieras i arten av deras inverkan på organismer och i reaktionerna från levande varelser.

Lagen om optimum (tolerans)

Enligt denna lag, som först formulerades av V. Shelford, för en biocenos, en organism eller ett visst stadium av dess utveckling, finns det ett intervall av det mest gynnsamma (optimala) faktorvärdet. Utanför den optimala zonen finns det zoner av förtryck, som förvandlas till kritiska punkter bortom vilka existensen är omöjlig.

Den maximala befolkningstätheten är vanligtvis begränsad till den optimala zonen. Optimala zoner för olika organismer är inte samma sak. För vissa har de ett betydande utbud. Sådana organismer tillhör gruppen eurybionts(grekiska eury – bred; bios – liv).

Organismer med ett snävt utbud av anpassning till faktorer kallas stenobionter(grekiska stenos - smal).

Arter som kan existera i ett brett temperaturområde kallas eurytermisk, och de som bara kan leva i ett smalt område av temperaturvärden - stenotermisk.

Förmågan att leva under förhållanden med olika salthalt i vattnet kallas euryhaliney, på olika djup - eurybacy, på platser med olika jordfuktighet - euryhygricity etc. Det är viktigt att betona att de optimala zonerna i förhållande till olika faktorer skiljer sig åt, och därför visar organismer fullt ut sin potential om hela spektrumet av faktorer har optimala värden för dem.

Tvetydigheten i effekterna av miljöfaktorer på olika kroppsfunktioner

Varje miljöfaktor har olika effekt på olika kroppsfunktioner. Det optimala för vissa processer kan vara förtryckande för andra. Till exempel ökar lufttemperaturen från + 40 till + 45 ° C hos kallblodiga djur avsevärt hastigheten på metaboliska processer i kroppen, men hämmar samtidigt motorisk aktivitet, vilket i slutändan leder till termisk torpor. För många fiskar visar sig den vattentemperatur som är optimal för mognad av reproduktionsprodukter vara ogynnsam för lek.

Livscykeln, där organismen vid vissa tidsperioder i första hand utför vissa funktioner (näring, tillväxt, reproduktion, bosättning, etc.), är alltid förenlig med säsongsmässiga förändringar i helheten av miljöfaktorer.

Samtidigt kan mobila organismer förändra sina livsmiljöer för att framgångsrikt uppfylla alla deras livs behov.

Förmågan att uthärda, kritiska punkter, zoner av optimal och normal livsaktivitet förändras ganska ofta under individers livscykel. Denna variation bestäms både av ärftliga egenskaper och av ålder, kön och fysiologiska skillnader. Till exempel är vuxna sötvattenskarp- och abborrefiskarter, såsom karp, europeisk gös, etc., ganska kapabla att leva i vattnet i inre havsvikar med en salthalt på upp till 5-7 g/l, men deras lek Markerna ligger endast i mycket avsaltade områden, runt flodmynningar, eftersom äggen från dessa fiskar kan utvecklas normalt vid en vattensalthalt på högst 2 g/l. Krabblarver kan inte leva i sötvatten, men vuxna krabbor finns i flodmynningar, där överflöd av organiskt material som förs av flodflödet skapar en god födotillgång. Kvarnfjärilen, en av de farliga skadedjuren för mjöl och spannmålsprodukter, har en kritisk lägsta temperatur för livet för larver på -7 °C, för vuxna former -22 °C och för ägg -27 °C. En sänkning av lufttemperaturen till -10 °C är dödlig för larver, men inte farlig för vuxna former och ägg av denna art. Således visar sig den miljötolerans som är karakteristisk för arten som helhet vara bredare än toleransen för varje individ i ett givet stadium av dess utveckling.

Relativt oberoende av anpassning av organismer till olika miljöfaktorer

Graden av uthållighet hos en organism för en viss faktor betyder inte närvaron av en liknande tolerans i förhållande till en annan faktor. Arter som kan överleva i ett brett spektrum av temperaturförhållanden kanske inte kan motstå stora fluktuationer i vattnets salthalt eller markfuktighet. Med andra ord kan eurytermiska arter vara stenohalin eller stenohyrisk. En uppsättning miljötoleranser (känsligheter) för olika miljöfaktorer kallas artens ekologiska spektrum.

Interaktion mellan miljöfaktorer

Den optimala zonen och gränserna för uthållighet i förhållande till någon miljöfaktor kan förändras beroende på styrkan och kombinationen av andra faktorer som verkar samtidigt. Vissa faktorer kan förstärka eller mildra effekten av andra faktorer. Till exempel kan överskottsvärme mildras till viss del genom låg luftfuktighet. Vissningen av växten kan stoppas både genom att öka mängden fukt i jorden och genom att sänka lufttemperaturen och därigenom minska avdunstning. Bristen på ljus för växternas fotosyntes kan kompenseras genom ökat innehåll av koldioxid i luften etc. Av detta följer dock inte att faktorerna kan vara utbytbara. De är inte utbytbara. En fullständig brist på ljus kommer att leda till växtens snabba död, även om markfuktigheten och mängden av alla näringsämnen i den är optimal. Den kombinerade verkan av flera faktorer, där effekten av deras inflytande ömsesidigt förstärks, kallas synergi

. Synergism manifesteras tydligt i kombinationer av tungmetaller (koppar och zink, koppar och kadmium, nickel och zink, kadmium och kvicksilver, nickel och krom), samt ammoniak och koppar, syntetiska ytaktiva ämnen. Med den kombinerade effekten av par av dessa ämnen ökar deras toxiska effekt avsevärt. Som ett resultat kan även små koncentrationer av dessa ämnen vara dödliga för många organismer. Ett exempel på synergi kan också vara ett ökat hot om frysning vid frost med hård vind än vid lugnt väder. I motsats till synergi kan vissa faktorer identifieras vars påverkan minskar kraften i den resulterande effekten. Toxiciteten hos zink och blysalter minskar i närvaro av kalciumföreningar och cyanvätesyra - i närvaro av järnoxid och järnoxid. Detta fenomen kallas

antagonism

Kärnan i regeln om att begränsa miljöfaktorer är att en faktor som är i brist eller överskott har en negativ effekt på organismer och begränsar dessutom möjligheten att manifestera kraften hos andra faktorer, inklusive de som är optimala. Till exempel, om jorden innehåller i överflöd alla utom en av de kemiska eller fysiska miljöfaktorer som är nödvändiga för en växt, kommer växtens tillväxt och utveckling att bero exakt på storleken på denna faktor. Begränsande faktorer bestämmer vanligtvis gränserna för utbredning av arter (populationer) och deras livsmiljöer. Produktiviteten hos organismer och samhällen beror på dem.

Regeln om att begränsa miljöfaktorer gjorde det möjligt att komma till rättfärdigandet av den så kallade "minimumslagen". Det antas att lagen om minimum formulerades först av den tyske agronomen J. Liebig 1840. Enligt denna lag beror resultatet av inverkan av en uppsättning miljöfaktorer på jordbruksgrödors produktivitet i första hand inte på dessa faktorer av miljön som vanligtvis finns i tillräckliga mängder, men på de som kännetecknas av minimala koncentrationer (bor, koppar, järn, magnesium, etc.). Till exempel brist

bor minskar kraftigt växternas torkamotstånd. I en modern tolkning lyder denna lag som följer: en organisms uthållighet bestäms av den svagaste länken i kedjan av dess miljöbehov. Det vill säga att en organisms vitala förmåga begränsas av miljöfaktorer, vars kvantitet och kvalitet är nära det minimum som krävs för en given organism. Ytterligare minskning av dessa faktorer leder till

till organismens död.

Anpassningsförmåga hos organismer Den anses vara aktiv vid temperaturer över 100 °C livet är omöjligt.

Anpassningar av organismer till miljöfaktorer som de lever i kallas anpassningar. Anpassningar avser alla förändringar i struktur och funktion hos organismer som ökar deras chanser att överleva. Förmågan att anpassa sig kan betraktas som en av livets huvudegenskaper i allmänhet, eftersom det ger organismer förmågan att överleva och föröka sig hållbart. Anpassningar visar sig på olika nivåer: från cellernas biokemi och enskilda organismers beteende till strukturen och funktionen hos samhällen och hela ekologiska system.

De viktigaste typerna av anpassningar på organismnivå är följande:

· biokemiska - de manifesterar sig i intracellulära processer och kan relatera till förändringar i enzymernas arbete eller deras totala kvantitet;

· fysiologisk - till exempel ökad andningsfrekvens och hjärtfrekvens vid intensiv rörelse, ökad svettning när temperaturen stiger hos ett antal arter;

· morfoanatomiska- egenskaper hos kroppens struktur och form förknippade med livsstil och miljö;

· beteendemässiga - till exempel byggandet av bon och hålor av vissa arter;

· ontogenetisk - acceleration eller inbromsning av individuell utveckling, främjande av överlevnad när förhållandena förändras.

Organismer anpassar sig lättast till de miljöfaktorer som förändras tydligt och stadigt.