Биотические факторы включают в себя. Биотические факторы их характеристика, биотические факторы примеры, биотические факторы окружающей среды, биотические факторы реферат, реферат на тему биотические факторы, биотические факторы среды примеры, биотические

Слово «биотический» (от греческого - biotikos) переводится как жизненный. Именно это значение имеет понятие «биотический фактор». В самом обобщенном виде данная научная категория обозначает совокупность условий и параметров живой среды, которые непосредственным образом влияют на жизнедеятельность организмов. Известный советский ученый-зоолог В. Н. Беклемишев классифицировал все биотические факторы окружающей среды на четыре основные группы:

Топические факторы - те, которые связаны с изменением самой окружающей среды;

Трофические - это факторы, характеризующие условия питания организмов;

Фабрические - факторы, характеризующие фабрические связи, при которых организмы одного вида используют организмы другого вида (либо их части или продукты жизнедеятельности) в качестве строительного материала;

Форические - связаны с перемещением организмов одного вида организмами другого вида.

Как правило, действие рассматриваемых факторов проявляется в виде взаимодействий между организмами, находящимися в данной среде, и тем влиянием, которое они оказывают друг на друга. Важным проявлением действия биотических факторов выступает то, как все в совокупности организмы воздействуют на окружающую среду. Такое влияние более узко описывают биотические

Во всем множестве насыщающими среду обитания, складываются отношения, которые принято делить на прямые и косвенные. Кроме этого, различают отношения внутривидовые и межвидовые. В первом случае рассматриваются взаимодействия и их последствия среди представителей одного биологического вида, которые характеризуются и явлениями группового и массового эффектов. Межвидовые отношения, как правило, очень разнообразны и отражают чрезвычайно широкий спектр взаимодействий. Эти отношения, в силу их разнообразия, классифицируют на такие виды:

Нейтрализм - такой тип отношений, при которых биотический фактор детерминирует совершенно нейтральные (не приносящие ни пользы, ни вреда) взаимодействия между организмами;

Синойкия - такой тип отношений, при которых представитель одного вида использует организм другого для обустройства своего жилища, не принося определенного вреда. Такой тип называют еще квартирантством или сожительством;

Конкуренция - это сугубо антагонистические отношения, которые возникают между организмами, находящимися в определенной среде обитания и взаимодействующими между собой и с этой средой. Здесь имеет место прямая борьба за «место под солнцем», за пищу, жилище и прочие ресурсы;

Мутуализм - тип межвидовых отношений, при которых биотический фактор обусловливает исключительно «взаимовыгодное» сосуществование организмов;

Протокооперация представляет собой тип взаимоотношений, при которых организмы, хотя бы некоторое время, могут обходиться друг без друга без особого ущерба своему существованию;

При комменсализме биотический фактор обеспечивает такое взаимодействие между организмами, при котором один из них использует другой в качестве жилища без причинения существенного вреда. Таким примером могут выступать бактерии, в огромном количестве присутствующие в желудочно-кишечном тракте человека;

Аменсализм - тип межвидовых отношений, характеризующийся таким взаимодействием, при котором вред, приносимый одним организмом другому, ему безразличен;

Хищничество.

Как правило, все виды антагонистических отношений обеспечивают сохранение популяций видов и поддержание их численности.

Биотические факторы среды — совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на другие, а также на неживую среду обитания.

По характеру воздействия на организм различают прямые и косвенные биотические факторы.

К внутривидовым биотическим факторам относятся демографические, этологические (факторы поведения), внутривидовая конкуренция и др. Межвидовые биотические факторы — более разнообразны и могут быть как отрицательными, так и положительными, а также быть одновременно и положительными, и отрицательными.

Классификация межвидовых биотических взаимодействий.

10. Биотические факторы, их классификация

Биотические факторы - это совокупность воздействий жизнедеятельности одних организмов на другие.

Все многообразие взаимоотношений между организмами можно разделить на два основных типа: антагонистические (гр. аntagonizma - борьба) и неантагонистические.

Неантагонистические взаимоотношения теоретически можно выразить многими комбинациями: нейтральные, взаимовыгодные, односторонние и др.

Биотическими факторами являются не измененные организмами абиотические условия среды (влажность, температура и др.) и не сами организмы, а взаимоотношения между организмами, прямые воздействия одних из них на другие, т. е. характер биотических факторов определяется формой взаимосвязей и взаимоотношений живых организмов.

При классификации биотических факторов выделяют:

- зоогенные (воздействия животных),

- фитогенные (воздействия растений) и

- микробогенные (воздействия микроорганизмов).

выделяются факторы, зависящие от численности и плотности организмов . Так же, факторы можно подразделять :

- на регулирующие (управляющие) и

- регулируемые (управляемые).

Биотические факторы можно условно делить на следующие группы :

1. Топические взаимоотношения организмов на основе их совместного обитания: угнетение или подавление одним видом организмов развития других видов; выделение растениями летучих веществ - фитонцидов, обладающих антибактериальными свойствами и др.

2. Трофические поглощения. По способу питания все организмы планеты делятся на две группы: автотрофные и гетеротрофные. Автотрофные -организмы обладают способностью создавать органические вещества из неорганических, которые затем используются гетеротрофными организмами. Использование органических веществ в качестве пищи у гетеротрофных организмов различное: одни используют в качестве пищи живые растения или их плоды, другие - мертвые остатки животных и т. д.

3. Генеративные отношения. Они складываются на основе размножения. Образование органического вещества в биогеоценозах осуществляется по пищевым цепям.

Биотические компоненты состоят из трех функциональных групп организмов :

продуцентов, консументов, редуцентов.

1. Продуценты (ргоducens - создающий, производящий) или автотрофные организмы (trophe - пища) - создатели первичной биологической продукции, организмы, синтезирующие органические вещества из неорганических соединений (диоксида углерода СО 2 и воды). Главная роль в синтезе органических веществ принадлежит зеленым растительным организмам - фотоавтотрофам, которые используют в качестве источника энергии солнечный свет, а в качестве питательного материала - неорганические вещества, в основном углекислый газ и воду. Фотосинтез - Световая энергия, поглощаемая зеленым пигментом (хлорофиллом) растений, поддерживает процесс их углеродного питания.

2. Консументы (соnsume - потреблять), или гетеротрофные организмы (heteros - другой, trophe - пища), осуществляют процесс разложения органических веществ. Эти организмы используют органические вещества в качестве питательного материала и источники энергии. Гетеротрофные организмы делят нафаготрофы (рhagos - пожирающий) и сапротрофы (sapros - гнилой). К фаготрофам относятся животные; к сапротрофам - бактерии.

3. Биоредуценты (редуценты или деструкторы) - организмы, разлагающие органические вещества, преимущественно микроорганизмы (бактерии, дрожжи, грибы-сапрофиты), поселяющиеся в трупах, экскрементах, на отмирающих растениях и разрушающие их. Иначе говоря, это организмы, которые превращают органические остатки в неорганические вещества. Редуценты: бактерии, грибы - участвуют в последней стадии разложения - минерализации органических веществ до неорганических соединений

Наиболее распространённый тип гетеротипических взаимосвязей между животными - хищничество, т. е. непосредственное преследование и поедание одних видов другими.

Хищничество - форма взаимоотношений организмов разных трофических уровней - хищник живет за счет жертвы, поедая ее. Это наиболее распространенная форма взаимоотношений организмов в пищевых цепях. Хищники могут специализироваться на одном виде (рысь - заяц) или быть многоядными (волк).

Основные формы взаимодействий следующие: симбиоз, мутуализм и комменсализм.

Симбиоз (гр. symbiosis - сожительство) - это обоюдовыгодные, но не обязательные взаимоотношения разных видов организмов. Пример симбиоза - сожительство рака-отшельника и актинии: актиния передвигается, прикрепляясь к спине рака, а тот получает с помощью актинии более богатую пищу и защиту. Сходные взаимоотношения можно наблюдать между деревьями и некоторыми видами грибов, произрастающих на их корнях: грибы получают из корней растворенные питательные вещества и сами помогают дереву извлекать из почвы воду и минеральные элементы. Иногда термин «симбиоз» используют в более широком смысле - «жить вместе».

Мутуализм (лат. mutuus - взаимный) - взаимовыгодные и обязательные для роста и выживания отношения организмов разных видов. Лишайники - хороший пример положительных взаимоотношений водорослей и грибов, которые не могут существовать порознь. При распространении насекомыми пыльцы растений у обоих видов вырабатываются специфические приспособления: цвет и запах - у растений, хоботок - у насекомых и др. Они также не могут существовать один без другого.

Комменсализм (лат. соттепsalis - сотрапезник) - взаимоотношения, при которых один из партнеров извлекает выгоду, а другому они безразличны. Комменсализм часто наблюдается в море: почти в каждой раковине моллюска, в теле губки есть «незваные гости», использующие их как укрытия. В океане некоторые виды рачков селятся на челюстях китов. Рачки приобретают убежище и стабильный источник пищи. Киту такое соседство не приносит ни пользы, ни вреда. Рыбы-прилипалы, следуя за акулами, подбирают остатки их пищи. Птицы и животные, питающиеся остатками пищи хищников, - примеры комменсалов.

Биотические факторы окружающей среды (Биотические факторы; Биотические экологические факторы; Biotic factors; Biological factors; от греч. Biotikos - жизненный) - факторы живой среды, влияющие на жизнедеятельность организмов .

Действие биотических факторов выражается в форме взаимовлияний одних организмов на жизнедеятельность других организмов и всех вместе на среду обитания . Различают прямые и косвенные взаимоотношения между организмами.

Внутривидовые взаимодействия между особями одного и того же вида складываются из группового и массового эффектов и внутривидовой конкуренции.

Межвидовые взаимоотношения значительно более разнообразны. Возможные типы комбинации отражают различные виды взаимоотношений:

Wikimedia Foundation . 2010 .

Смотреть что такое "Биотические факторы окружающей среды" в других словарях:

Абиотические факторы компоненты и явления неживой, неорганической природы, прямо или косвенно воздействующие на живые организмы. Основными абиотическими факторами среды являются: температура; свет; вода; солёность; кислород; магнитное поле Земли; … Википедия

Среды, совокупность влияний, оказываемых на организмы жизнедеятельностью других организмов. Эти влияния носят самый разнообразный характер. Живые существа могут служить источником пищи для других организмов, являться средой обитания… … Большая советская энциклопедия

ГОСТ Р 14.03-2005: Экологический менеджмент. Воздействующие факторы. Классификация - Терминология ГОСТ Р 14.03 2005: Экологический менеджмент. Воздействующие факторы. Классификация оригинал документа: 3.4 абиотические (экологические) факторы: Факторы, связанные с воздействием на организмы неживой природы, включая климатические… … Словарь-справочник терминов нормативно-технической документации

Субстрат. Медленный рост слоевища не дает возможности лишайникам в более или менее благоприятных местообитаниях конкурировать с быстрорастущими цветковыми растениями или мхами. Поэтому обычно лишайники заселяют такие экологические ниши,… … Биологическая энциклопедия

Экология (от греч. οικος дом, хозяйство, обиталище и λόγος учение) наука, изучающая взаимоотношения живой и неживой природы. Термин впервые предложил в книге «Общая морфология организмов» («Generalle Morphologie der Organismen») в 1866 году… … Википедия

ЭКОЛОГИЯ - (греч. oikos дом, местообитание, убежище, жилище; logos наука) термин, введенный в научный оборот Геккелем (1866), определявшем Э. как науку об экономии природы, образе жизни и внешних жизненных отношений организмов друг с другом. Под экологией,… … Социология: Энциклопедия

Рыбы … Википедия

Жизнь растения, как и всякого другого живого организма, представляет сложную совокупность взаимосвязанных процессов; наиболее существенный из них, как известно, обмен веществ с окружающей средой. Среда является тем источником, откуда… … Биологическая энциклопедия

Книги

• Экология. Учебник. Гриф МО РФ , Потапов А.Д.. В учебнике рассмотрены основные закономерности экологии как науки о взаимодействии живых организмов со средой их жизнеобитания. Изложены главные принципы геоэкологии как науки о главных…

Лекция №6

Биотические факторы

1. Понятие, виды биотических факторов.

   Биотические факторы наземной и водной среды, почв

   Биологически активные вещества живых организмов

   Антропогенные факторы

Общие закономерности взаимодействия организмов и экологических факторов

1. Понятие лимитирующего фактора. Закон минимума Либиха, закон Шелфорда

   Специфика воздействия антропогенных факторов на организм

   Классификация организмов по отношению к экологическим факторам

1. Биотические факторы

Опосредованные взаимодействия заключаются в том, что одни организмы являются средообразователями по отношению к другим, причем приоритетная значимость здесь принадлежит, безусловно, растениям-фотосинтетикам. Хорошо известна, например, локальная и глобальная средообразующая функция лесов, в том числе их почво- и полезащитная и водоохранная роль. Непосредственно в условиях леса создается своеобразный микроклимат, который зависит от морфологических особенностей деревьев и позволяет обитать именно здесь специфическим лесным животным, травянистым растениям, мхам и др. Условия ковыльных степей представляют совершенно иные режимы абиотических факторов. В водоемах и водотоках растения - основной источник такого важнейшего абиотического компонента среды, как кислород.

Одновременно растения служат непосредственным местом обитания для других организмов. Например, в тканях дерева (в древесине, лубе, коре) развиваются многие грибы, плодовые тела которых (трутовики) можно видеть на по­верхности ствола; внутри листьев, плодов, стеблей травяни­стых и древесных растений живет множество насекомых и других беспозвоночных, а дупла деревьев - обычное место обитания ряда млекопитающих и птиц. Для многих видов скрытноживущих животных место питания совмещено с местом обитания.

Взаимодействия между живыми организмами в наземной и водной среде

Взаимодействия между живимыми организмами (преимущественно животными) классифицируют с точки зрения их взаимных реакции.

Различают гомотипические (от греч. гомос - одинаковый) реакции, т. е. взаимодействия между особями и группами особей одного и того же вида, и гетеротипические (от греч. гетерос - иной, разный) - взаимодействия между представителями разных видов. Среди животных существуют виды, способные питаться только одним видом пищи (монофаги), на более или менее ограниченном круге источников пищи (узкие или широкие олигофаги), или на многих видах, используя в пищу не только растительные, но и животные ткани (полифаги). К числу последних принадлежат, например, многие птицы, способные поедать как насекомых, так и семена растений, или такой известный вид, как медведь - по природе своей хищник, но охотно поедает ягоды, мед.

Наиболее распространенный тип гетеротипических взаимодействий между животными - хищничество, т. е. непосредственное преследование и поедание одних видов другими, например насекомых - птицами, травоядных копытных -плотоядными хищниками, мелких рыб - более крупными и т. п. Хищничество широко распространено между беспозвоночными животными - насекомыми, паукообразными, червями и др.

Из других форм взаимодействий между организмами можно назвать хорошо известное опыление растений животными (насекомыми); форезию, т.е. перенос одними видами других (например, семян растений птицами и млекопитающими); комменсализм (сотрапезничество), когда одни организмы питаются остатками пищи или выделениями других, примером чего являются гиены и грифы, пожирающие остатки пищи львов; синойкию (сожительство), например использование одними животными мест обитания (нор, гнезд) других животных; нейтрализм, т. е. взаимонезависимость разных видов, обитающих на общей территории.

Одним из важных типов взаимодействия между организмами считается конкуренция, которую определяют как стремление двух видов (или индивидуумов одного вида) обладать одним и тем же ресурсом. Таким образом, выделяют внутривидовую и межвидовую конкуренцию. Конкуренцию межвидовую рассматривают, кроме того, как стремление одного вида вытеснить другой вид (конкурента) из данного места обитания.

Однако реальные доказательства конкуренции в природных (а не в экспериментальных) условиях найти трудно. Конечно, две разные особи одного вида могут пытаться отнять друг у друга куски мяса или иной пищи, но подобные явления объясняются разнокачественностью самих особей, их разной приспособленностью к одним и тем же экологическим факторам. Любой вид организма приспособлен не к одному какому-либо фактору, а к их комплексу, причем требования двух разных (пусть даже близких) видов не совпадают. Поэтому один из двух окажется вытесненным в природной среде не в силу конкурентных стремлений" другого, а просто потому, что он хуже адаптирован к другим факторам. Характерный пример - "конкуренция" за свет между хвойными и лиственными древесными породами в молодняках.

Лиственные (осина, береза) опережают в росте сосну или ель, но это нельзя считать конкуренцией между ними: просто первые лучше адаптированы к условиям вырубок и гарей, чем вторые. Многолетние работы по уничтожению лиственных "сорняков" при помощи гербицидов и арборицидов (химических препаратов для уничтожения травянистых и кустарниковых растений), как правило, не приводили к "победе" хвойных, поскольку далеко не только световое довольствие, но и многие другие факторы (как биотические, так и абиотические) не отвечали их требованиям.

Все эти обстоятельства человек должен учитывать при управлении живой природой, при эксплуатации животных и растений, т. е. при промысле или проведении таких хозяйственных мероприятий, как защита растений в сельском хозяйстве.

Биотические факторы почвы

Как уже упоминалось выше, почва - биокосное тело. В процессах ее образования и функционирования важнейшую роль играют живые организмы. К ним относятся, в первую очередь, зеленые растения, извлекающие из почвы питательные химические вещества и возвращающие их обратно вместе с отмирающими тканями.

Но в процессах почвообразования решающую роль играют населяющие почву живые организмы (педобионты): микробы, беспозвоночные и др. Микроорганизмам принадлежит ведущая роль в трансформации химических соединений, миграции химических элементов, питании растений.

Первичное разрушение мертвой органики осуществляют беспозвоночные животные (черви, моллюски, насекомые и др.) в процессе питания и выделения в почву продуктов пищеварения. Фотосинтетическое связывание углерода в почве осуществляют в некоторых типах почв микроскопические зеленые и синезеленые водоросли.

Почвенные микроорганизмы осуществляют основное разрушение минералов и приводят к образованию органических и минеральных кислот, щелочей, выделяют синтезированные ими ферменты, полисахариды, фенольные соединения.

Важнейшим звеном в биогеохимическом цикле азота является азотфиксация, которую осуществляют азотфиксирующие бактерии. Известно, что общая продукция фиксации азота микробами составляет 160-170 млн. т/год. Необходимо также упомянуть что фиксация азота, как правило, является симбиотической (совместной с растениями), осуществляемой клубеньковыми бактериями, располагающимися на корнях растений.

Биологически активные вещества живых организмов

К числу экологических факторов биотической природы относятся химические соединения, активные продуцируемые живыми организмами. Таковы в частности, фитонциды – образуемые организмов растениями преимущественно летучие вещества, убивающие микроорганизмы или подавляющие их рост. К ним относятся гликозиды, терпеноиды, фенолы, дубильные и многие другие вещества. Например, 1 га лиственного леса выделяет около 2 кг летучих веществ в сутки, хвойного - до 5 кг, можжевелового - около 30 кг. Поэтому воздух лесных экосистем имеет важнейшее санитарно-гигиеническое значение, убивая микроорганизмы, вызывающие опасные заболевания человека. Для растения фитонциды выполняют функцию защиты от бактериальных, грибных инфекций, от простейших. Растения способны вырабатывать защитные вещества в ответ на заражение их патогенными грибами.

Летучие вещества одних растений могут служить средством вытеснения других растений. Взаимное влияние растений путем выделения в окружающую среду физиологически активных веществ называют аллелопатией (от греч. аллелон - взаимно, патос - страдание).

Органические вещества, образуемые микроорганизмами и обладающие способностью убивать микробов (или препятствовать их росту), называются антибиотиками; характерным примером является пенициллин. К антибиотикам относятся также антибактериальные вещества, содержащиеся в растительных и животных клетках.

Опасные алкалоиды, оказывающие отравляющее и психотропное действие, содержатся во многих грибах, высших растениях. Сильнейшая головная боль, тошнота вплоть до потери сознания может возникнуть в результате долгого пребывания человека на багульниковом болоте.

Свойствами вырабатывать и выделять отпугивающие, привлекающие, сигнальные, убивающие вещества обладают позвоночные и беспозвоночные животные. В их числе можно назвать многих паукообразных (скорпион, каракурт, тарантул и др.), пресмыкающихся. Человек широко использует яды животных и растений в лечебных целях.

Совместная эволюция животных и растений выработала у них сложнейшие информационно-химические взаимоот­ношения. Приведем лишь один пример: многие насекомые по запаху различают свои кормовые породы, жуки-короеды, в частности, прилетают только к умирающему дереву, рас­познавая его по составу летучих терпенов живицы.

Антропогенные экологические факторы

Вся история научно-технического прогресса, представляет собой совокупность преобразования человеком в своих целях природных экологических факторов и создания новых, ранее в природе не существовавших.

Выплавка металлов из руд и производство оборудования невозможны без создания высоких температур, давлений, мощных электромагнитных полей. Получение и сохранение высоких урожаев сельскохозяйственных культур требует производства удобрений и средств химической защиты растений от вредителей и возбудителей заболеваний. Современ­ное здравоохранение немыслимо без средств хемо- и физиотерапии. Эти примеры можно умножить.

Достижения научно-технического прогресса стали использоваться в политических и экономических целях, что крайним образом проявилось в создании специальных поражающих человека и его имущество экологических факторов: от огнестрельного оружия до средств массового физического, химического и биологического воздействия. В данном случае можно прямо говорить о совокупности антропотропных (т. е. направленных на человеческий организм) и, в частности, антропоцидных экологических факторов, вызывающих загрязнение окружающей среды.

С другой стороны, кроме таких факторов целенаправленного назначения, в процессе эксплуатации и переработки природных ресурсов неизбежно образуются побочные химические соединения и зоны высоких уровней физических факторов. В ряде случаев эти процессы могут носить скачкообразный характер (в условиях аварий и катастроф) с тяжелыми экологическими и материальными последствиями. Отсюда и потребовалось создавать способы и средства защиты человека от опасных и вредных факторов, что реализовалось в настоящее время в упомянутую выше систему - безопасность жизнедеятельности.

В упрощенной форме ориентировочная классификация антропогенных экологических факторов представлена на рис. 1.

Рис. 1. Классификация антропогенных экологических факторов

2. Общие закономерности взаимодействия организмов и экологических факторов

Любой экологический фактор динамичен, изменчив во времени и пространстве.

Теплое время года с правильной периодичностью сменяется холодным; в течение суток наблюдаются более или менее широкие колебания температуры, освещенности, влажности, силы ветра и т. п. Все это - природные, колебания экологических факторов, однако воздействовать на них способен и человек. Влияние антропогенной деятельности на окружающую среду проявляется в общем случае в изменении режимов (абсолютных значений и динамики) экологических факторов, а также - состава факторов, например при внесении ксенобиотиков в природные системы в процессе производства или специальных мероприятий - таких, как защита растений при помощи ядохимикатов или внесение органических и минеральных удобрений в почву.

Однако каждому живому организму требуются строго определенные уровни, количества (дозы) экологических факторов, а также определенные пределы их колебаний. Если режимы всех экологических факторов соответствуют наследственно закрепленным требованиям организма (т. е. его генотипу), то он способен выживать и давать жизнеспособное потомство. Требования и устойчивость того или иного вида организма к экологическим факторам определяют границы географической зоны, в пределах которой он может обитать, т. е. его ареал. Факторы окружающей среды определяют также амплитуду колебаний численности того или иного вида во времени и пространстве, которая никогда не остается постоянной, а изменяется в более или менее широких пределах.

Закон лимитирующего фактора

Живой организм в природных условиях одновременно подвергается воздействию со стороны не одного, а многих экологических, факторов - как биотических, так и абиотических, причем каждый фактор требуется организму в определенных количествах или дозах. Растения нуждаются в значительных количествах влаги, питательных веществ (азот, фосфор, калий), но другие вещества, например бор или молибден, требуются в ничтожных количествах. Тем не менее недостаток или отсутствие любого вещества (как макро-, так и микроэлемента) отрицательно сказывается на состоянии организма, даже если все остальные присутствуют в требуемых количествах. Один из основоположников агрохимии - немецкий ученый Юстус Либих (1803-1873) сформулировал теорию минерального питания растений. Он установил, что развитие растения или его состояние зависят не от тех химических элементов (или веществ), то есть факторов, которые присутствуют в почве в достаточных количествах, а от тех, которых не хватает. Например, достаточное для растения содержание азота или фосфора в почве не может компенсировать недостаток железа, бора или калия. Если любого (хотя бы одного) из элементов питания в почве меньше, чем требуется данному растению, то оно будет развиваться ненормально, замедленно или иметь патологические отклонения. Результаты своих исследований Ю. Либих сформулировал в виде фундаментального закона минимума.

Веществом, присутствующим в минимуме, управляется урожай, определяется его величина и стабильность во времени.

Разумеется, закон минимума справедлив не только для растений, но и для всех живых организмов, включая человека. Известно, что в ряде случаев недостаток каких-либо элементов в организме приходится компенсировать употреблением минеральной воды или витаминов.

Некоторые ученые выводят из закона минимума дополнительное следствие, согласно которому организм способен в определенной степени заменить одно дефицитное вещество другим, т. е. компенсировать недостаток одного фактора присутствием другого - функционально или физически близкого. Однако подобные возможности крайне ограничены.

Известно, например, что материнское молоко для грудных детей можно заменить искусственными смесями, но дети-искусственники, не получившие в первые часы жизни материнского молока, как правило, страдают диатезами, проявляющимися в склонности к кожным высыпаниям, воспалениям дыхательных путей и др.

Закон Либиха - один из основополагающих законов экологии.

Однако в начале XX века американский ученый В Шелфорд показал, что вещество (или любой другой фактор) присутствующий не только в минимуме, но и в избытке по сравнению с требуемым организму уровнем, может приводить к нежелательным последствиям для организма.

Например, даже незначительное отклонение содержания в организме ртути (в принципе - безвредного элемента) от некоторой нормы приводит к тяжелым функциональным расстройствам (известная "болезнь Минамата"). Дефицит влаги в почве делает бесполезными для растения присутствующие в ней питательные вещества, но и избыточное увлажнение ведет к аналогичным последствиям по причинам, например, "задыхания" корней, закисания почвы, возникновения анаэробных процессов. Многие микроорганизмы, в том числе используемые в сооружениях биологической очистки сточных вод, весьма чувствительны к пределам содержания свободных ионов водорода, т. е. к кислотности среды (рН).

Проанализируем, что же происходит с организмом в условиях динамики режима того или иного экологического фактора. Если поместить какое-либо животное или растение в экспериментальную камеру и изменять в ней температуру воздуха, то состояние (все жизненные процессы) организма будет изменяться. При этом выявится некоторый наилучший (оптимальный) для организма уровень данного фактора (Топт). при котором его активность (А) будет максимальной (рис.2.). Но если режимы фактора будут отклоняться от оптимума в ту или иную (большую или меньшую) сторону, то активность будет снижаться. При достижении некоторого максимального или минимального значения фактор станет несовместимым с жизненными процессами. В организме произойдут изменения, вызывающие его смерть. Эти уровни окажутся, таким образом, смертельными, или летальными (Тлет и Т’лет).

Теоретически сходные, хотя не абсолютно аналогичные результаты можно получить в экспериментах с изменением других факторов: влажности воздуха, содержания различных солей в воде, кислотности среды и др. (см. рис. 2, б). Чем шире амплитуда колебаний фактора, при которой организм может сохранять жизнеспособность, тем выше его устойчивость, т. е. толерантность к тому или иному фактору (от лат. толеранция - терпение).

Рис. 2. Воздействие экологического фактора на организм

Отсюда слово "толерантный" переводят как устойчивый, терпимый, а толерантность можно определить как способность организма выдерживать отклонения экологических факторов от оптимальных для его жизнедеятельности значений.

Из всего изложенного вытекает и закон В. Шелфорда , или так называемый закон толерантности .

Любой живой организм имеет определенные, эволюционно унаследованные верхний и нижний пределы устойчивости (толерантности) к любому экологическому фактору.

В такой формулировке закон может быть проиллюстрирован модифицированной кривой (рис. 2, б), где по горизонтальной оси откладываются значения не температуры, а других различных факторов - как физических, так и химических. Для организма имеет значение не только собственно диапазон изменения фактора, но и скорость, с которой фактор изменяется. Известны эксперименты, когда при резком понижении температуры воздуха от +15 до -20 °С гусеницы некоторых бабочек погибали, а при медленном, постепенном охлаждении их удавалось вернуть к жизни после значительно более низких температур. Закон сформулирован так, что он справедлив для любого экологического фактора. В общем это верно. Но возможны и исключения, когда верхнего или нижнего предела устойчивости может и не быть. Конкретный пример такого исключения мы рассмотрим ниже.

Однако закон толерантности имеет и иную интерпретацию. С законом толерантности связаны широко распространенные в экологии представления о лимитирующих факторах. Единой трактовки этого понятия не существует, и разные экологи вкладывают в него совершенно различный смысл.

Считается, например, что экологический фактор играет роль лимитирующего, если он отсутствует или находится выше или ниже критического уровня (Дажо, 1975. С. 22); другая трактовка состоит в том, что лимитирующий фактор - это такой, который ставит рамки для какого-либо процесса, явления или существования организма (Реймерс, 1990. С. 544); это же понятие используется в связи с ресурсами, которые лимитируют рост популяции и могут создавать основу для конкуренции (Риклефс, 1979. С. 255). Согласно Одуму (1975. С. 145), всякое условие, которое приближается к пределам толерантности или выходит за эти пределы, является лимитирующим фактором. Так, для анаэробных организмов лимитирующим фактором считается кислород, для фитопланктона в воде - фосфор и т. п.

Что же фактически следует понимать под данным словосочетанием? Ответ на этот вопрос крайне важен в прикладном отношении и связан с загрязнением окружающей среды. Вернемся к рис. 2, а. Как видим, диапазон между Тлет и Т’лет представляет собой пределы выживаемости, после которых наступает смерть. В то же время фактический диапазон устойчивости организма значительно более узок. Если в эксперименте отклонять режим фактора от Топт, то жизненное состояние организма (А) будет снижаться, причем при определенных верхнем или нижнем значении фактора у подопытного организма произойдут необратимые патологические изменения. Организм перейдет в подавленное, пессимальное состояние. Даже если прекратить эксперимент и вернуть фактор к оптимуму, полностью восстановить свое состояние (здоровье) организм уже не сможет, хотя это и не значит, что он обязательно погибнет. Подобные ситуации хорошо известны в медицине: при воздействии на людей в течение рабочего стажа вредных химических веществ, шумов, вибраций и т. п. у них возникают профессиональные заболевания. Таким образом, до того как фактор окажет летальное воздействие на организм, он может оказаться лимитирующим его жизненное состояние.

Любой динамичный во времени и пространстве экологический фактор (физический, химический, биологический) может быть в зависимости от его величины как летальным, так и лимитирующим. Это дает основания сформулировать следующий постулат, имеющий значимость закона.

Любой элемент окружающей среды может выступать в качестве лимитирующего экологического фактора, если его уровень вызывает необратимые патологические изменения у организма и переводит его (организм) в необратимо пессимальное состояние, из которого организм не способен выйти, даже если уровень данного фактора вернется к оптимуму.

Данный постулат имеет непосредственное отношение к санитарной охране окружающей среды и к санитарно-гигиеническому нормированию химических соединений в воздухе, почве, воде, пищевых продуктах.

На рис. 2, а значения фактора, при превышении которых он станет лимитирующим, обозначены Тлим и Т’лим.

Фактически закон лимитирующего фактора можно рассматривать в качестве частного случая более общего закона- закона толерантности, и ему можно дать следующую прикладную формулировку.

Любой живой организм имеет верхний и нижний пороги (пределы) устойчивости к любому экологическому фактору, при выходе за которые этот фактор вызывает у организма необратимые, стойкие функциональные отклонения в тех или иных органах и физиологических (биохимических) процессах, не приводя непосредственно к летальному исходу.

Рассмотренные закономерности и иллюстрирующие рисунке 2 а, б представляют собой общую теорию. Но данные, получаемые в реальном эксперименте, как правило, не позволяют построить столь идеально симметричные кривые: фактические темпы ухудшения жизненного состояния организма при отклонении уровня фактора от оптимума в ту или иную сторону не одинаковы.

Организм может быть более устойчив, например, к низким температурам или уровням иных факторов, но менее устойчив к высоким, что показано на рис. 3. Соответственно пессимальные участки кривых толерантности будут более или менее "крутыми". Так, для теплолюбивых организмов даже незначительное понижение температуры среды может иметь неблагоприятные (и необратимые) последствия для их состояния, в то время как повышение температуры даст медленный, постепенный эффект.

Сказанное касается не только температуры среды, но и других факторов, например содержания тех или иных химических веществ в воде, давления, влажности и др. Более того, у видов, развивающихся с превращением (многие земноводные, членистоногие), толерантность к одним и тем же факторам на разных стадиях онтогенеза может быть различной.