Здоровый образ жизни

Строение и функции цитоплазмы. Ключевые органеллы цитоплазмы

Цитоплазму называют внутренней средой организма, потому что она постоянно перемещается и приводит в движение все клеточные компоненты. В цитоплазме постоянно идут обменные процессы, содержатся все органические и не органические вещества.

Строение

Цитоплазма состоит из постоянной жидкой части – гиалоплазмы и элементов, которые меняются – органелл и включений.

Органеллы цитоплазмы делятся на мембранные и немембранные, последние в свою очередь могут быть двухмембранные и одномембранные.

Немембранные органеллы : рибосомы, вакуоли, центросома, жгутики.
Двухмембранные органеллы : митохондрии, пластиды, ядро.
Одномембранные органеллы : аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли эндоплазматический ретикулум.

Также к компонентам цитоплазмы относятся клеточные включения, представлены в виде липидных капель или гранул гликогена.

Основные признаки цитоплазмы:

Бесцветная;
эластичная;
слизисто-вязкая;
структурированная;
подвижная.

Жидкая часть цитоплазмы по своему химическому составу отличается в клетках разной специализации. Основное вещество – вода от 70% до 90%, также в состав входят протеины, углеводы, фосфолипиды, микроэлементы, соли.

Кислотно-щелочное равновесие поддерживается на уровне 7,1–8,5pH (слабощелочное).

Цитоплазма, при изучении на большом увеличении микроскопа, не является однородной средой. Различают две части – одна находится на периферии в области плазмолеммы (эктоплазма), другая – возле ядра (эндоплазма).

Эктоплазма служит связующим звеном с окружающей средой, межклеточной жидкостью и соседними клетками. Эндоплазма – это место расположения всех органелл.

В структуре цитоплазмы выделяют особые элементы – микротрубочки и микрофиламенты.

Микротрубочки – немембранные органоиды, необходимые для перемещения органелл внутри клетки и образования цитоскелета. Глобулярный белок тубулин – основное строительное вещество для микротрубочек. Одна молекула тубулина в диаметре не превышает 5нм. При этом молекулы способны объединятся друг с другом, вместе образуя цепочку. 13 таких цепочек формируют микротрубочку диаметром 25нм.

Молекулы тубулина находятся в постоянном движении для формирования микротрубочек, если на клетку воздействуют неблагоприятные факторы, процесс нарушается. Микротрубочки укорачиваются или вовсе денатурируются. Эти элементы цитоплазмы очень важны в жизни растительных и бактериальных клеток, так как принимают участие в строении их оболочек.

Микрофиламенты – это субмикроскопические немембранные органеллы, которые образуют цитоскелет. Также входят в состав сократительного аппарата клетки. Микрофиламенты состоят из двух видов белка – актина и миозина. Актиновые волокна тонкие до 5нм в диаметре, а миозиновые толстые – до 25нм. Микрофиламенты в основном сосредоточены в эктоплазме. Существуют также специфические филаменты, которые характерны для конкретного вида клеток.

Микротрубочки и микрофиламенты вместе образуют цитоскелет клетки, который обеспечивает взаимосвязь всех органелл и внутриклеточный метаболизм.

В цитоплазме также выделяют высокомолекулярные биополимеры. Они объединяются в мембранные комплексы, которые пронизывают все внутреннее пространство клетки, предопределяют месторасположение органелл, отграничивают цитоплазму от клеточной стенки.

Особенности строения цитоплазмы заключаются в способности изменять свою внутреннюю среду. Она может пребывать в двух состояниях: полужидком (золь ) и вязком (гель ). Так, в зависимости от влияния внешних факторов (температура, радиация, химические растворы), цитоплазма переходит из одного состояния в другое.

Функции

Наполняет внутриклеточное пространство;
связывает между собой все структурные элементы клетки;
транспортирует синтезированные вещества между органоидами и за пределы клетки;
устанавливает месторасположение органелл;
является средой для физико-химических реакций;
отвечает за клеточный тургор, постоянство внутренней среды клетки.

Функции цитоплазмы в клетке зависят также от вида самой клетки: растительная она, животная, эукариотическая или прокариотическая. Но во всех живых клетках в цитоплазме происходит важное физиологическое явление – гликолиз. Процесс окисления глюкозы, который осуществляется в аэробных условиях и заканчивается высвобождением энергии.

Движение цитоплазмы

Цитоплазма находится в постоянном движении, эта характеристика имеет огромное значение в жизни клетки. Благодаря движению возможны метаболические процессы внутри клетки и распределение синтезированных элементов между органеллами.

Биологи наблюдали движение цитоплазмы в больших клетках, при этом следя за перемещением вакуоль. За движение цитоплазмы отвечают микрофиламенты и микротрубочки, которые приводятся в действие при наличии молекул АТФ.

Движение цитоплазмы показывает, насколько активны клетки и способны к выживанию. Этот процесс зависим от внешних воздействий, поэтому малейшие изменения окружающих факторов приостанавливают или ускоряют его.

Роль цитоплазмы в биосинтезе белка . Биосинтез белка осуществляется при участии рибосом, они же непосредственно находятся в цитоплазме или на гранулярной ЭПС. Также через ядерные поры в цитоплазму поступает иРНК, которая несет информацию, скопированную с ДНК. В экзоплазме содержатся необходимые аминокислоты для синтеза белка и ферменты, катализирующие эти реакции.

Сводная таблица строения и функций цитоплазмы

Структурные элементы	Строение	Функции
Эктоплазма	Плотный слой цитоплазмы	Обеспечивает связь с внешней средой
Эндоплазма	Более жидкий слой цитоплазмы	Место расположения органоидов клетки
Микротрубочки	Построены из глобулярного белка - тубулина с диаметром 5нм, который способен полимеризироваться	Отвечают за внутриклеточный транспорт
Микрофиламенты	Состоят из актиновых и миозиновых волокон	Образуют цитоскелет, поддерживают связь между всеми органеллами

Цитоплазма - обязательная часть клетки, заключенная между плазматической мембраной и ядром и представляющая собой сложный гетерогенный структурный комплекс клетки, состоящий из:

Химический состав цитоплазмы разнообразен. Ее основу составляет вода (60-90% всей массы цитоплазмы). Цитоплазма богата белками (10-20%, иногда до 70% и более сухой массы), которые составляют ее основу. Помимо белков, в состав цитоплазмы могут входить жиры и жироподобные вещества (2-3%), различные органические и неорганические соединения (по 1,5%). Цитоплазма имеет щелочную реакцию

Одна из характерных особенностей цитоплазмы - постоянное движение (циклоз ). Оно обнаруживается, прежде всего, по перемещению органелл клетки, например хлоропластов. Если движение цитоплазмы прекращается, клетка погибает, так как, только находясь в постоянном движении, она может выполнять свои функции.

Основное вещество цитоплазмы - гиалоплазма (основная плазма, матрикс цитоплазмы) представляет собой бесцветный, слизистый, густой и прозрачный коллоидный раствор. Именно в ней протекают все процессы обмена веществ, она обеспечивает взаимосвязь ядра и всех органоидов. Жидкая часть гиалоплазмы представляет собой истинный раствор ионов и малых молекул, в которой во взвешенном состоянии находятся крупные молекулы белков и РНК. В зависимости от преобладания в гиалоплазме жидкой части или крупных молекул, различают две формы гиалоплазмы:

Между ними возможны взаимопереходы: гель легко превращается в золь и наоборот.

Органоиды (органеллы ) - постоянные клеточные структуры, обеспечивающие выполнение клеткой специфических функций. Каждый органоид имеет определенное строение и выполняет определенные функции. В зависимости от особенностей строения, различают:

¨ мембранные органоиды - имеющие мембранное строение, причем они могут быть:

¨ одномембранными (эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, вакуоли растительных клеток);

¨ двумембранными (митохондрии, пластиды);

¨ немембранные органоиды - не имеющие мембранного строения (хромосомы, рибосомы, клеточный центр и центриоли, реснички и жгутики с базальными тельцами, микротрубочки, микрофиламенты).

Есть органоиды, свойственные всем клеткам, – митохондрии, клеточный центр, аппарат Гольджи, рибосомы, эндоплазматический ретикулум, лизосомы. Их называют органоидами общего значения . Имеются органоиды, характерные только для определенных типов клеток, специализированных к выполнению определенной функции (например, миофибриллы, обеспечивающие сокращение мышечного волокна). Их называют специальными органоидами .

Одномембранный органоид, представляющий собой систему мембран, формирующих цистерны и каналы, соединенных друг с другом и ограничивающих единое внутреннее пространство - полость ЭПР . Мембраны с одной стороны связаны с наружной цитоплазматической мембраной, с другой - с наружной оболочкой ядерной мембраны. Наибольшего развития ЭПР достигает в клетках с интенсивным обменом веществ. В среднем он составляет от 30 до 50 % всего объема клетки.

Различают три вида ЭПР:

Функции ЭПР:

Пластинчатый комплекс, комплекс Гольджи (рис. 284). Одномембранный органоид, обычно расположенный около клеточного ядра (в животных клетках часто вблизи клеточного центра). Представляет собой стопку уплощенных цистерн с расширенными краями, с которой связана система мелких одномембранных пузырьков (пузырьки Гольджи). Каждая стопка обычно состоит из 4-6 цистерн. Число стопок Гольджи в клетке колеблется от одной до нескольких сотен.

Пузырьки Гольджи в основном сконцентрированы на стороне, примыкающей к ЭПР, и по периферии стопок. Полагают, что они переносят в аппарат Гольджи белки и липиды, молекулы которых, передвигаясь из цистерны в цистерну, подвергаются химической модификации. Важнейшая функция комплекса Гольджи - выведение из клетки различных секретов (ферментов, гормонов), поэтому он хорошо развит в секреторных клетках. У аппарата Гольджи выделяют две разные стороны:

Наружная часть аппарата Гольджи постоянно расходуется в результате отшнуровывания пузырьков, а внутренняя - постепенно формируется за счет деятельности ЭПР.

Функции аппарата Гольджи:

Самые мелкие одномембранные органоиды клетки, представляющие собой пузырьки диаметром 0,2-0,8 мкм, содержащие около 40 гидролитических ферментов (протеазы, липазы, нуклеазы, фосфотазы), активных в слабокислой среде (рис. 285). Образование лизосом происходит в аппарате Гольджи, куда из ЭПР поступают синтезированные в нем ферменты. Расщепление веществ с помощью ферментов называют лизисом , отсюда и название органоида.

Различают:

ривание и лизис поступивших в клетку веществ (поэтому часто их называют пищеварительными вакуолями):

¨ Продукты переваривания усваиваются цитоплазмой клетки, но часть материала так и остается непереваренной. Вторичная лизосома, содержащая этот непереваренный материал, называется остаточным тельцем . Путем экзоцитоза непереваренные частицы удаляются из клетки.

¨ Вторичная лизосома, переваривающая отдельные составные части клетки, называется автофагической вакуолью . Подлежащие уничтожение части клетки окружаются одинарной мембраной, обычно отделяющейся от гладкого ЭПР, а затем образовавшийся мембранный мешочек сливается с первичной лизосомой, в результате чего и происходит образование автофагической вакуоли.

Иногда с участием лизосом происходит саморазрушение клетки. Этот процесс называют автолизом . Обычно это происходит при некоторых процессах дифференцировки (например, замена хрящевой ткани костной, исчезновение хвоста у головастика лягушек).

Функции лизосом:

Двумембранные органоиды эукариотической клетки, обеспечивающие организм энергией (рис. 286). Они имеют палочковидную, нитевидную, шаровидную, спиральную, чашевидную и т.д. форму. Длина митохондрий 1,5-10 мкм, диаметр - 0,25-1,00 мкм.

Количество митохондрий в клетке колеблется в широких пределах, от 1 до 100 тыс., и зависит от ее метаболической активности. Число митохондрий может увеличиваться путем деления, так как эти органоиды имеют собственную ДНК.

Наружная мембрана митохондрий гладкая, внутренняя мембрана образует многочисленные впячивания (гребни) или трубчатые выросты - кристы, обладающие строго специфичной проницаемостью и системами активного транспорта. Число крист может колебаться от нескольких де-

сятков до нескольких сотен и даже тысяч, в зависимости от функций клетки.

Они увеличивают поверхность внутренней мембраны, на которой размещаются мультиферментные системы, участвувующие в синтезе молекул АТФ.

Внутренняя мембрана содержит белки двух главных типов:

Наружная мембрана отделена от внутренней межмембранным пространством.

Внутреннее пространство митохондрий заполнено гомогенным веществом - матриксом . В матриксе содержатся кольцевые молекулы митохондриальной ДНК, специфические иРНК, тРНК и рибосомы (прокариотического типа), осуществляющие автономный биосинтез части белков, входящих в состав внутренней мембраны. Но большая часть генов митохондрии перешла в ядро, и синтез многих митохондриальных белков происходит в цитоплазме. Кроме того, содержатся ферменты, образующие молекулы АТФ. Митохондрии способны размножаться путем деления или отшнуровывания мелких фрагментов.

Функции митохондрий:

Немембранные органоиды, встречающиеся в клетках всех организмов. Это мелкие органеллы, представленные глобулярными частицами диаметром порядка 20 нм (рис. 287). Рибосомы состоят из двух субъединиц неравного размера - большой и малой, на которые они

могут диссоциировать. В состав рибосом входят белки и рибосомальные РНК (рРНК). Молекулы рРНК составляют 50-63% массы рибосомы и образуют ее структурный каркас. Большинство белков специфически связано с определенными участками рРНК. Некоторые белки входят в состав рибосом только во время биосинтеза белка.

Различают два основных типа рибосом: эукариотические (с константами седиментации целой рибосомы - 80S, малой субъединицы - 40S, большой - 60S) и прокариотические (соответст-

венно 70S, 30S, 50S). В состав рибосом эукариот входит 4 молекулы рРНК и около 100 молекул белка, прокариот - 3 молекулы рРНК и около 55 молекул белка.

В зависимости от локализации в клетке, различают

Во время биосинтеза белка рибосомы могут «работать» поодиночке или объединяться в комплексы - полирибосомы (полисомы ). В таких комплексах они связаны друг с другом одной молекулой иРНК.

Рибосомы эукариот образуются в ядрышке. Сначала на ядрышковой ДНК синтезируются рРНК, которые затем покрываются поступающими из цитоплазмы рибосомальными белками, расщепляются до нужных размеров и формируют субъединицы рибосом. Полностью сформированных рибосом в ядре нет. Объединение субъединиц в целую рибосому происходит в цитоплазме, как правило, во время биосинтеза белка.

Одной из отличительных особенностей эукариотической клетки является наличие в ее цитоплазме скелетных образований в виде микротрубочек и пучков белковых волокон. Элементы цитоскелета, тесно связанные с наружной цитоплазматической мембраной и ядерной оболочкой, образуют сложные переплетения в цитоплазме.

Цитоскелет образован микротрабекулярной системой, микротрубочками и микрофиламентами.

Цитоскелет определяет форму клетки, участвует в движениях клетки, в делении и перемещениях самой клетки, во внутриклеточном транспорте органоидов и отдельных соединений. Микрофиламенты выполняют также функцию арматуры клетки.

Микротрабекулярная система представляет собой сеть из тонких фибрилл - трабекул (перекладин), в точках пересечения или соединения концов которых располагаются рибосомы.

Микротрабекулярная система - динамичная структура: при изменении условий она может распадаться и вновь собираться.

Функции микротрабекулярной решетки:

Стенка микротрубочек в основном построена из спирально уложенных субъединиц белка тубулина. Считают, что роль матрицы (организатора микротрубочек) могут играть центриоли, базальные тельца жгутиков и ресничек, центромеры хромосом.

Функции микротрубочек:

Центриоль представляет собой цилиндр (длиной 0,3 мкм и диаметром 0,1 мкм), стенка которого образована девятью группами из трех слившихся микротрубочек (9 триплетов), соединенных между собой через определенные интервалы поперечными сшивками. Часто центриоли объединены в пары, где они расположены под прямым углом друг к другу. Если центриоль лежит в основании реснички или жгутика, то ее называют базальным тельцем .

Почти во всех животных клетках имеется пара центриолей, являющихся срединным элементом центросомы , или клеточного центра (рис. 288). Перед делением центриоли расходятся к противоположным полюсам и возле каждой из них

возникает дочерняя центриоль. От центриолей, расположенных на разных полюсах клетки, образуются микротрубочки, растущие навстречу друг другу. Они формируют митотическое веретено, способствующее равномерному распределению генетического материала между дочерними клетками, являются центром организации цитоскелета. Часть нитей веретена прикрепляется к хромосомам. В клетках высших растений клеточный центр центриолей не имеет.

Центриоли относятся к самовоспроизводящимся органоидам цитоплазмы. Они возникают в результате дупликации уже имеющихся. Это происходит при расхождении центриолей. Незрелая центриоль содержит 9 одиночных микротрубочек; по-видимому, каждая микротрубочка является матрицей при сборке триплетов, характерных для зрелой центриоли.

Это волосовидные образования толщиной около 0,25 мкм, построенные из микротрубочек, у эукариот они покрытыресничек лишь длиной.

Реснички и жгутики - органоиды движения клеток многих типов. Чаще всего реснички и жгутики встречаются у бактерий, некоторых простейших, зооспор и сперматозоидов. Жгутики бактерий имеют иное строение, чем жгутики эукариот.

Реснички и жгутики образованы девятью сдвоенными микротрубочками, образующими стенку цилиндра, покрытого мембраной; в его центре находятся две одиночные микротрубочки. Такая структура типа 9+2 характерна для ресничек и жгутиков почти всех эукариотических организмов, от простейших до человека.

Реснички и жгутики укреплены в цитоплазме базальными тельцами, лежащими в основании этих органоидов. Каждое базальное тельце состоит из девяти троек микротрубочек, в его центре микротрубочек нет.

Микрофиламенты представлены нитями диаметром 6 нм, состоящими из белка актина, близкого к актину мышц. Актин составляет 10-15% общего количества белка клетки. В большинстве животных клеток образуется густая сеть из актиновых филаментов и связанных с ними белков под самой плазматической мембраной. Эта сеть придает поверхностному слою клетки механическую прочность и позволяет клетке изменять свою форму и двигаться.

Помимо актина, в клетке обнаруживаются и нити миозина. Однако количество их значительно меньше. Благодаря взаимодействию актина и миозина происходит сокращение мышц.

Микрофиламенты связаны с движением всей клетки либо ее отдельных структур внутри нее. В некоторых случаях движение обеспечивается только актиновыми филаментами, в других - актином вместе с миозином.

Включения - временные компоненты цитоплазмы, то возникающие, то исчезающие. Как правило, они содержатся в клетках на определенных этапах жизненного цикла. Специфика включений зависит от специфики соответствующих клеток тканей и органов. Включения встречаются преимущественно в растительных клетках. Они могут возникать в гиалоплазме, различных органеллах, реже в клеточной стенке.

В функциональном отношении включения представляют собой:

Это наиболее распространенные включения растительных клеток. Крахмал запасается у растений исключительно в виде крахмальных зерен.

Они образуются только в строме пластид живых клеток. В процессе фотосинтеза в зеленых листьях образуется ассимиляционный , или первичный крахмал. Ассимиляционный крахмал в листьях не накапливается и, быстро гидролизуясь до сахаров, оттекает в части растения, в которых происходит его накопление. Там он вновь превращается в крахмал, который называют вторичным. Вторичный крахмал образуется и непосредственно в клубнях, корневищах, семенах, то есть там, где он откладывается в запас. Тогда его называют запасным . Лейкопласты, накапливающие крахмал, называют амилопластами .

Особенно богаты крахмалом семена, подземные побеги (клубни, луковицы, корневища), паренхима проводящих тканей корней и стеблей древесных растений.

Встречаются практически во всех растительных клетках. Наиболее богаты ими семена и плоды. Жирные масла в виде липидных капель - вторая по значению (после крахмала) форма запасных питательных веществ. Семена некоторых растений (подсолнечник, хлопчатник и т.д.) могут накапливать до 40% масла от массы сухого вещества.

Липидные капли, как правило, накапливаются непосредственно в гиалоплазме. Они представляют собой сферические тела обычно субмикроскопического размера.

Липидные капли могут накапливаться и в лейкопластах, которые называют элайопластами .

Белковые включения образуются в различных органеллах клетки в виде аморфных или кристаллических отложений разнообразной формы и строения. Наиболее часто кристаллы можно встретить в ядре - в нуклеоплазме, иногда в перинуклеарном пространстве, реже в гиалоплазме, строме пластид, в расширениях цистерн ЭПР, матриксе пероксисом и митохондриях. В вакуолях встречаются как кристаллические, так и аморфные белковые включения. В наибольшем количестве кристаллы белка встречаются в запасающих клетках сухих семян в виде так называемых алейроновых зерен или белковых телец .

Запасные белки синтезируются рибосомами во время развития семени и откладываются в вакуоли. При созревании семян, сопровождающемся их обезвоживанием, белковые вакуоли высыхают, и белок кристаллизуется. В результате этого в зрелом сухом семени белковые вакуоли превращаются в белковые тельца (алейроновые зерна).

Включения, образующиеся в вакуолях, как правило, клеток листьев или коры. Это либо одиночные кристаллы, либо группы кристаллов разнообразной формы.

Представляют собой конечные продукты жизнедеятельности клеток, образующиеся как приспособление для вывода из обмена веществ излишков кальция.

Кроме оксалата кальция, в клетках могут накапливаться кристаллы карбоната кальция и кремнезема.

Ядро

Наиболее важный компонент эукариотических клеток. Безъядерная клетка долго не существует. Ядро также не способно к самостоятельному существованию.

Большинство клеток имеет одно ядро, но встречаются и многоядерные клетки (у ряда простейших, в скелетных мышцах позвоночных). Число ядер может достигать нескольких десятков. Некоторые высокоспециализированные клетки утрачивают ядро (эритроциты млекопитающих и клетки ситовидных трубок у покрытосеменных растений).

Форма и размер ядер клеток разнообразны. Обычно ядро имеет диаметр от 3 до 10 мкм. Форма в большинстве случаев связана с формой

клетки, но часто отличается от нее. Как правило, имеет шаровидную или овальную форму, реже может быть сегментированным, веретеновидным.

Главными функциями ядра являются:

В состав ядра входят (рис. 289):

Ядро отграничено от остальной цитоплазмы ядерной оболочкой, состоящей из двух мембран типичного строения. Между мембранами имеется узкая щель, заполненная полужидким веществом, - перинуклеарное пространство . В некоторых местах обе мембраны сливаются друг с другом, образуя ядерные поры, через которые происходит обмен веществ между ядром и цитоплазмой. Из ядра в цитоплазму и обратно вещества могут попадать также вследствие отшнуровывания впячиваний и выростов ядерной оболочки.

Несмотря на активный обмен веществ, ядерная оболочка обеспечивает различия в химическом составе ядерного сока и цитоплазмы, что необходимо для нормального функционирования ядерных структур. Наружная ядерная мембрана со стороны, обращенной в цитоплазму, покрыта рибосомами, придающими ей шероховатость, внутренняя мембрана гладкая. Ядерная оболочка - часть мембранной системы клетки. Выросты внешней ядерной мембраны соединяются с каналами эндоплазматической сети, образуя единую систему сообщающихся каналов.

Кариоплазма - внутреннее содержимое ядра. Представляет собой гелеобразный матрикс, в котором располагаются хроматин и одно или несколько ядрышек. В состав ядерного сока входят различные белки (в том числе ферменты ядра), свободные нуклеотиды, а также продукты жизнедеятельности ядрышка и хроматина.

Третья характерная для ядра клетки структура - ядрышко , представляющее собой округлое плотное тельце, погруженное в ядерный сок. Количество ядрышек зависит от функционального состояния ядра и может колебаться от 1 до 5–7 и более (даже в одной и той же клетке). Ядрышки обнаруживаются только в неделящихся ядрах, во время митоза они исчезают, а после завершения деления возникают вновь. Ядрышко не является самостоятельной структурой ядра. Оно образуется в результате концентрации в определенном участке кариоплазмы участков хромосом, несущих информацию о структуре рРНК. Эти участки хромосом называют ядрышковыми организаторами . Они содержат многочисленные копии генов, кодирующих рРНК. Поскольку в ядрышке интенсивно идет процесс синтеза рРНК и формирование субъединиц рибосом, можно говорить, что ядрышко - это скопление рРНК и рибосом на разных этапах формирования.

Хроматином называют глыбки, гранулы и сетевидные структуры ядра, интенсивно окрашивающиеся некоторыми красителями и отличающиеся по форме от ядрышка. Хроматин представляет собой молекулы ДНК, связанные с белками - гистонами. В зависимости от степени спирализации различают:

Хроматин представляет собой форму существования генетического материала в неделящихся клетках и обеспечивает возможность удвоения и реализации заключенной в нем информации.

В процессе деления клеток ДНК спирализуется и хроматиновые структуры образуют хромосомы.

Хромосомами называются постоянные компоненты ядра клетки, имеющие особую организацию, функциональную и морфологическую специфичность, способные к самовоспроизведению и сохранению свойств на протяжении всего онтогенеза. Хромосомы - плотные, интенсивно окрашивающиеся структуры (отсюда и их название). Впервые они были обнаружены Флемингом (1882) и Страсбургером (1884). Термин “хромосома” предложил Вальдейер в 1888 г.

Функции хромосом:

Главными химическими компонентами хромосом являются ДНК (40%) и белки (60%). Основным компонентом хромосом является ДНК, так как в ее молекулах закодирована наследственная информация, белки же выполняют структурную и регуляторную функции.

Различают две основные формы хромосом, приуроченные к определенным фазам и периодам митотического цикла:

Реорганизация хромосом происходит в процессе спирализации (конденсации) или деспирализации (деконденсации). В неделящихся клетках хромосомы находятся в деконденсированном состоянии, так как только в этом случае может считываться заложенная в них информация. Во время деления клетки спирализацией достигается плотная упаковка наследственного материала, что важно для перемещения хромосом во время митоза. Общая длина ДНК клетки человека - 2 метра, совокупная же длина всех хромосом клетки - всего лишь 150 мкм.

Все сведения о хромосомах получены при изучении метафазных хромосом. Каждая метафазная хромосома состоит из двух хроматид , являющихся дочерними хромосомами (рис. 290). В процессе митоза они разойдутся в дочерние клетки и станут самостоятельными хромосомами. Хроматиды - сильно спирализованные идентичные молекулы ДНК, образо-

вавшиеся в результате репликации. Они соединяются между собой в области первичной перетяжки (центромеры ), к которой прикрепляются нити веретена деления. Фрагменты, на которые первичная перетяжка делит хромосому, называются плечами , а концы хромосомы - теломерами . Теломеры предохраняют концы хромосом от слипания, способствуя тем самым сохранению целостности хромосом. В зависимости от места положения центромеры различают (рис. 291):

Некоторые хромосомы имеют вторичные перетяжки , возникающие в участках неполной конденсации хроматина. Они являются ядрышковыми организаторами . Иногда вторичная перетяжка очень длинная и отделяет от основного тела хромосомы небольшой участок - спутник . Такие хромосомы называют спутничными .

Хромосомы обладают индивидуальными особенностями: длиной, положением центромеры, формой.

Каждый вид живых организмов имеет в своих клетках определенное и постоянное число хромосом. Хромосомы ядра одной клетки всегда парные. Каждая пара образована хромосомами, имеющими одинаковый размер, форму, положение первичной и вторичной перетяжек. Такие хромосомы называют гомологичными . У человека 23 пары гомологичных хромосом. Совокупность количественных (число и размеры) и качественных (форма) признаков хромосомного набора соматической клетки называется кариотипом . Число хромосом в кариотипе всегда четное, так как соматические клетки имеют две одинаковые по форме и размеру хромосомы: одну - отцовскую, другую - материнскую. Хромосомный набор всегда видоспецифичен, то есть, характерен только для данного вида организмов. Если в ядрах клеток хромосомы образуют гомологичные пары, то такой набор хромосом называют диплоидным (двойным) и обозначают - 2n. Количество ДНК, соответствующее диплоидному набору хромосом, обозначают 2с. Диплоидный набор хромосом характерен для соматических клеток. В ядрах половых клеток каждая хромосома представлена в единственном числе. Такой набор хромосом называют гаплоидным (одинарным) и обозначают - n. У человека диплоидный набор содержит 46 хромосом, а гаплоидный - 23.

Клеточный центр (или центросома) - не мембранная органелла, которая находится в центре клетки, рядом с ядром. Отсюда и пошло название органоида. Присутствует только у низших растений и животных; высшие растения, грибы и некоторые простейшие лишены его.

Открытие в науке

Описание центросом на полюсах веретена деления, которые находятся в клетках во время митоза, сделали почти одновременно ученые-биологи Флеминг В. и Гертвиг О. Открытие сделано в 70-х годах XIX ст.

Ученые еще тогда установили, что после завершения митоза, центросомы не исчезают, а остаются в интерфазном периоде. Подробное строение удалось определить после появления электронной микроскопии в середине XX ст.

Функции и строение

Клеточный центр - органоид, видимый в оптический микроскоп в клетках животных и низших растений. Он находится обычно около ядра или в геометрическом центре клетки и состоит из двух палочковидных телец центриолей, размером около 0,3-1 мкм.

Под электронным микроскопом установлено, что центриоль представляет собой цилиндр, стенки которого построены девятью триплетами очень тонких трубочек. Каждый триплет включает 2 неполных набора - 11 протофибрил и 1 полный - 13 протофибрил.

Все центриоли имеют белковую ось, от которой к триплетам направляются тонкие нити из белка. Центриоли находятся в окружении бесструктурного вещества - центриолярного матрикса. Здесь происходит формирование микротрубочек, благодаря белку гамма-тубулину.

В клеточный центр входят две центриоли: дочерняя и материнская, которые взаимно перпендикулярны друг к другу и вместе формируют диплосому. Материнская центриоль в составе имеет дополнительные структурные элементы - сатиллиты, их количество постоянно меняется, и располагаются они на всем протяжении центриоли.

В середине цилиндра находится полость, заполненная однородной массой. Пара центриолей, окружена более светлой зоной, называется центросферой.

Центросфера состоит из фибриллярных белков (основной - коллаген). Здесь располагаются микротрубочки, много микрофибрилл и скелетных фибрилл, которые обеспечивают фиксацию клеточного центра возле ядерной оболочки. Только в эукариотических клетках центриоли находятся под прямым углом относительно друг друга. Простейшим, нематодам не характерно такое строение.

Цитологическая характеристика
Структурные элементы	Строение	Функции
Центриолярный матрикс	Немембранное образование, состоящее из белка гамма-тубулина	Принимает участие в создании микротрубочек
Центросома	Представлена парой сформированных центриолей, в составе которых имеется девять триплетов микротрубочек. Построены из белка коллагена и располагаются перпендикулярно относительно друг друга.	Отвечает за образование веретена деления, формирует цитоскелет

Механизм распределения генетической информации

Перед митозом клеточный центр удваивается, при этом материнские центриоли рассоединяются и расходятся к противоположным полюсам.

Так в клетке появляется два клеточных центра. От них по направлению к центру, к хроматидам, идет сборка микротрубочек. Микротрубочки крепятся к центромерам пар хроматид и обеспечивают их равномерное распределение по дочерним клеткам.

Во время расхождения идет разборка микротрубочек с минус-конца, который расположен в центросоме. Микротрубочка укорачивается и, таким образом, тянет хромосому к определенному полюсу клетки. Каждая новообразованная клетка получает диплоидный набор хромосом и по одной центросоме.

Значение

Клеточный центр - главная структура, отвечающая за создание и управление микротрубочками клетки.

Выполняет такие функции:

Формирование органоидов движения простейших организмов (жгутики), которые дают возможность перемещаться в водной среде.
Образует реснички на поверхности эукариотических клеток, которые необходимы для восприятия внешних раздражителей (кожная рецепция).
Формирует нити веретена деления во время непрямого, митотического деления клетки. Обеспечивает равное распределение генетической информации между дочерними клетками.
Принимает участие в формировании микротрубочек, которые уходят или в цитоплазму, или становятся компонентом опорно-сократительного аппарата.
Увеличение количества центросом характерно для опухолевых клеток.

Клеточный центр играет важную роль в процессе перемещения хромосом при митозе. С ним связана способность некоторых клеток к активному движению. Это доказывается тем, что в основании жгутиков или ресничек подвижных клеток (простейшие, сперматозооны) находятся образования такой же структуры, как и клеточный центр.

С помощью ресничек и жгутиков клетки могут передвигаться в жидкой среде так как эти органоиды способны совершать ритмические движения. Если на поверхности клетки имеется большое количество волосковидных выростов небольшой длины то их называют ресничками если же таких выростов мало и длина их значительная то они называются жгутиками. Клетки высших растений и высших грибов а также споровики не имеют ресничек и жгутиков даже у мужских половых клеток. Миофибриллы Миофибриллы представляют собой особые дифференцированные сократимые элементы...

Поделитесь работой в социальных сетях

Если эта работа Вам не подошла внизу страницы есть список похожих работ. Так же Вы можете воспользоваться кнопкой поиск

Лекция №4

СПЕЦИАЛЬНЫЕ ОРГАНОИДЫ И ВКЛЮЧЕНИЯ

Органоиды специального назначения

Органоиды специального назначения содержатся во многих животных и растительных клетках. От общих органоидов они отличаются тем, что характерны только для определенных высоко дифференцированных клеток и выполняют строго определенную функцию, характерную для этих клеток.

Классификация органоидов специального назначения:

1. Органоиды движения: реснички, жгутики, миофибриллы.

2. Опорные структуры: тонофибриллы.

3. Органоиды, участвующие в передаче возбуждения: нейрофибриллы.

4. Органоиды, воспринимающие внешние раздражения: фоторецепторы, статорецепторы, фонорецепторы.

5. Органоиды поверхности клеток: микроворсинки, кутикула.

6. Органоиды защиты и нападения у одноклеточных: трихоцисты у инфузорий; коноид, роптрии у представителей класса Споровиков.

Рассмотрим более подробно основные из этих органоидов.

Реснички и жгутики

Реснички и жгутики это нитевидные или волосковидные выросты свободной поверхности клеток. С помощью ресничек и жгутиков клетки могут передвигаться в жидкой среде, так как эти органоиды способны совершать ритмические движения. Если же реснички и жгутики имеются у прикрепленных к какому-либо субстрату клеток, то они вызывают движение окружающей жидкости.

Различий в тонкой организации этих структур нет. Если на поверхности клетки имеется большое количество волосковидных выростов небольшой длины, то их называют ресничками , если же таких выростов мало и длина их значительная, то они называются жгутиками .

У животных реснички и жгутики встречаются: а) в клетках ресничного эпителия (эпителий трахеи, некоторых отделов полового тракта); б) у сперматозоидов (у нематод и десятиногих раков спермии не имеют жгута); в) у простейших (жгутиконосцы, инфузории, корненожки). В мире растений они имеются у подвижных зооспор водорослей, мхов, папоротников, низших грибов, миксомицетов. Клетки высших растений и высших грибов, а также споровики не имеют ресничек и жгутиков даже у мужских половых клеток.

Толщина ресничек и жгутиков составляет около 200 нм (0,2 мкм). Поскольку принципиальных различий в строении ресничек и жгутиков нет, рассмотрим ультраструктуру этих образований на примере реснички. Снаружи ресничка покрыта цитоплазматической мембраной. Внутри нее расположена аксонема (или осевой цилиндр), состоящая из микротрубочек. Нижняя проксимальная часть реснички, базальное тельце , погружена в цитоплазму. Диаметры аксонемы и базального тельца одинаковы.

Базальное тельце по своей структуре совершенно сходно с центриолью и состоит из 9 триплетов микротрубочек. Аксонема в своем составе, в отличие от базального тельца, имеет 9 пар (дублетов) микротрубочек, образующих внешнюю стенку цилиндра аксонемы. Дублеты микротрубочек слегка повернуты (около 10 0 ) по отношению к радиусу аксонемы. Кроме периферических дублетов микротрубочек в центре аксонемы располагается пара центральных микротрубочек. Эти две центральные микротрубочки, в отличие от периферических, не доходят до базальных телец. Поскольку в базальных тельцах содержится сократимый белок типа актомиозина, периферические микротрубочки выполняют двигательную функцию, а центральные только опорную.

В основании ресничек и жгутиков часто встречаются корешки или кинетодесмы , представляющие собой пучки тонких (6 нм) фибрилл, обладающих поперечных исчерченностью. Часто такие исчерченные кинетодесмы простираются от базальных телец в глубь цитоплазмы в направлении к ядру. Роль этих структур еще недостаточно выяснена.

Отклонения от вышеизложенного плана строения встречаются редко, но у некоторых клеток, например, в жгутиках сперматозоидов и некоторых жгутиконосцев, обнаружены 9 дополнительных фибрилл, расположенных между центральными и периферическими микротрубочками. Эти дополнительные фибриллы соединены с трубочками аксонемы с помощью очень тонких волокон.

Миофибриллы

Миофибриллы представляют собой особые дифференцированные сократимые элементы клетки, за счет которых происходят сложные и совершенные движения мышц. Различают два типа миофибрилл: гладкие и поперечнополосатые. Оба типа миофибрилл широко распространены у многоклеточных животных и у простейших.

Поперечнополосатые миофибриллы широко известны в составе соматической и сердечной мускулатуры членистоногих и хордовых животных. Гладкие миофибриллы типичны для мускулатуры внутренних органов позвоночных и для соматических мышц многих низших беспозвоночных.

Строение миофибрилл наиболее подробно изучено в поперечно-полосатых мышечных волокнах. Миофибрилла имеет толщину 0,5 мкм и длину, которая равна от 10-20 мкм до нескольких миллиметров и даже сантиметров. В световой микроскоп видно, что пучки миофибрилл окрашиваются неравномерно: через равные промежутки длины в них видно чередование темных и светлых участков. Темные участки имеют двойное лучепреломление и называются анизотропными дисками (А-диски) . Светлые участки двойного лучепреломления не обнаруживают и называются изотропными дисками (I -диски) .

Каждый А-диск разделяется на две половины менее плотной, чем остальные его участки, полосой, называемой Н-зоной (полоска Ханзена). Посередине каждого I -диска проходит темная линия, называемая Z -линией (телофрагма) . Участок миофибриллы между двумя Z -линиями называется саркомером. Он является единицей строения и функционирования миофибриллы.

Подробности строения саркомера были получены только при изучении миофибрилл в электронном микроскопе. Каждая миофибрилла состоит из пучка очень тонких нитей миофиламентов. Различают два типа миофиламентов: толстые и тонкие. Тонкие миофиламенты имеют диаметр около 7 нм и длину около 1 мкм; они состоят в основном из белка актина. Они располагаются в пределах I -диска и заходят в А-диск до Н-зоны. Толстые миофиламенты длиной до 1,5 мкм и толщиной около 15 нм состоят из белка миозина; они расположены только в пределах А-диска. В тонких миофиламентах кроме актина находятся также белки тропомиозин и тропонин. Z -линии имеют в своем составе белок α-актинин и десмин.

Ни актин, ни миозин по отдельности не обладают сократительной способностью. Актин, белок с молекулярным весом 43,5 тысяч, является глобулярным белком размером около 3 нм. В присутствии АТФ и некоторых белковых факторов он способен к агрегации в виде нитчатых структур толщиной до 7 нм. Такие актиновые фибриллы состоят из двух спиралей, обвивающих друг друга. Миозин, входящий в состав толстых нитей, очень крупный белок (мол. вес 470 тысяч), состоящий из шести цепей: двух длинных, спирально обвивающихся одна вокруг другой, и четырех коротких, которые связываются с концами длинных цепей и образуют глобулярные «головки». Последние обладают АТФ-азной активностью, могут реагировать с фибриллярным актином, образуя актомиозиновый комплекс, способный к сокращению.

Актиновые миофиламенты связаны на одном конце с Z -линией, которая состоит из ветвящихся молекул белка α-актинина, образующих фибриллярную сеть, идущую поперек миофибриллы. С двух сторон к Z -линии прикрепляются концы актиновых нитей соседних саркомеров. Функция Z -линий заключается как бы в связывании соседних саркомеров друг с другом; Z -линии не являются сократимыми структурами.

Механизм мышечного сокращения заключается в одновременном укорачивании всех саркомеров по всей длине миофибриллы. Г. Хаксли показал, что в основе сокращения лежит перемещение относительно друг друга толстых и тонких нитей. При этом толстые миозиновые нити как бы входят в пространство между актиновыми нитями, приближая друг к другу Z -линии. Эта модель скользящих нитей может объяснить не только сокращение поперечнополосатых мышц, но и любых сократимых структур.

В гладких мышечных клетках также имеются актиновые и миозиновые нити, но они не так правильно расположены, как в исчерченных мышцах. Здесь нет саркомеров, а просто среди пучков актиновых миофиламентов без особого порядка располагаются миозиновые молекулы.

Тонофибриллы

Тонофибриллы характерны для клеток одноклеточных организмов и для эпителиальных клеток многоклеточных животных. Электронно-микроскопическое исследование показало, что они состоят из пучка тонофиламентов тончайших нитей с диаметром 6-15 нм. В одном пучке может быть от 3 до нескольких сотен тонофиламентов.

Тонофибриллы располагаются пучками в клетке в разных направлениях, прикрепляются либо к десмосомам, либо к любому участку цитоплазматической мембраны и никогда не переходят из одной клетки в другую.

Тонофибриллы выполняют в клетке опорную функцию.

Нейрофибриллы

Нейрофибриллы открыты в 1855 г. Ф.В. Овсянниковым. Они характерны для нервных клеток (нейронов). Состоят из более тонких нитей нейрофиламентов .

В теле нейрона нейрофибриллы расположены беспорядочно, а в отростках образуют пучок параллельно длине отростка. Из этого правила имеется всего лишь два исключения: параллельное, упорядоченное расположение нейрофибрилл в теле нейрона впервые обнаружено у бешеных животных, а затем у животных, которые впадают в спячку.

Открытие нейрофибрилл привело к возникновению нейрофибриллярной теории проведения нервного возбуждения. Сторонники этой теории считали, что нейрофибриллы являются беспрерывным проводящим элементом нервной системы. Однако в дальнейшем было установлено, что нейрофибриллы не переходят из одного нейрона в другой. В настоящее время мы придерживаемся нейронной теории , согласно которой в проведении нервного импульса основная роль принадлежит плазмалемме нейрона, а по нейрофибриллам из тела нейрона к его окончанию передаются вещества, участвующие в образовании нервных импульсов. А с одной клетки на другую возбуждение передается с помощью синапса (строение синапса описывалось ранее при рассмотрении коммуникационных межклеточных контактов). В синапсе возбуждение передается химическим путем с помощью медиатора.

Непостоянные включения в клетке

В отличие от органоидов, как общего, так и специального назначения, включения представляют собой непостоянные образования, то возникающие, то исчезающие в процессе жизнедеятельности клетки. Основное место локализации включений это цитоплазма, но они иногда встречаются и в ядре.

По своему характеру все включения это продукты клеточного метаболизма. По химическому составу и по выполняемым функциям они классифицируются следующим образом:

1. трофические (белковые, углеводные, жировые);

2. секреторные;

3. экскреторные;

4. пигментные.

Трофические включения

Белковые включения . Имеют форму зерен, гранул, дисков. Они могут присутствовать во всех клетках, но встречаются реже, чем жиры и углеводы. Примером белковых включений служит желток в яйцеклетках, алейроновые зерна в эндосперме семян. В этом случае белковые гранулы служат запасным питательным материалом для зародыша; в других клетках это трофический (строительный) материал для дальнейшего построения элементов клетки. Энергетическим запасом белковые включения могут служить в самом крайнем случае, когда углеводные и жировые запасы полностью израсходовались.

В клетках растений наиболее часто откладывается крахмал в виде зерен различной формы и размеров, причем форма крахмальных зерен специфична для каждого вида растений и для определенных тканей. Отложениями крахмала богата цитоплазма клубней картофеля, зерен злаков, бобовых растений и др. У низших растений встречаются другие полисахариды: парамилоид, крахмал красных водорослей.

Углеводные включения являются основным энергетическим запасом клетки. При распаде 1 г углевода выделяется 17,6 кДж энергии, которая накапливается в виде АТФ.

Жировые включения . Жиры в цитоплазме откладываются в виде мелких капель. Они встречаются как у животных, так и у растений. В одних клетках жировых включений очень мало и они постоянно используются самой клеткой в процессе обмена веществ, в других клетках они накапливаются в большом количестве, например, жировые клетки соединительной ткани, клетки эпителия печени рыб и амфибий. Большое количество жировых капель встречается и в цитоплазме многих видов простейших, например, инфузорий. Очень много жира содержится в семенах растений, причем количество его может доходить до 70% сухого веса семян (масличные культуры).

Процесс отложения жиров не связан с какими-либо органоидами клетки; они откладываются в основном веществе цитоплазмы. При определенных условиях жировые капли могут сливаться друг с другом, увеличиваясь в размерах, в конечном итоге гигантская жировая капля заполняет собой всю клетку, цитоплазма с ядром отмирают и клетка превращается в мешочек с жиром. Это явление называется жировое перерождение клетки . Этот процесс может носить патологический характер (например, при жировом перерождении печени, сердечной мышцы и т.д.) или являться естественным процессом в жизнедеятельности организма (например, клетки сальных желез, клетки подкожной жировой клетчатки китов, тюленей).

Жировые включения могут выполнять следующие функции:

1) являются долговременным энергетическим запасом клетки (при распаде 1 г жира выделяется 38,9 кДж энергии);

2) терморегуляция (например, у животных, обитающих в холодном климате слой жира в подкожной клетчатке достигает 1 м);

3) амортизация при движении (например, прослойки жира на подошвах ног, на лапах у наземных животных, ладонях рук, вокруг внутренних органов);

4) запас питательных веществ у животных, впадающих в спячку (например, медведь, барсук, еж);

5) источник метаболической воды в организме у животных, обитающих в засушливых условиях (при распаде 1 кг жира образуется 1,1 кг воды).

Секреторные включения

Секреты это продукты анаболических реакций клетки, которые выполняют в организме различные жизненно важные функции.

Секреторные включения накапливаются в секреторных клетках в виде зерен, гранул, капель. Химическая природа их весьма разнообразна. Это могут быть белки, липиды, кетоны, спирты, соляная кислота и другие. В клетках многих растений встречаются и кристаллические включения, причем чаще всего это оксалаты кальция.

Функции секреторных включений:

1) гуморальная регуляция жизнедеятельности организма (гормоны в клетках желез внутренней секреции);

2) катализация процессов переваривания пищи (ферменты в клетках желез пищеварительного тракта);

3) передача возбуждения в синапсах (медиаторы в пресинаптических окончаниях нейронов);

4) питательные вещества для детенышей (молоко в млечных железах млекопитающих);

5) защитная функция (слизь у земноводных защищает кожу от пересыхания; яды, токсины у животных защищают от врагов и помогают умерщвлять добычу).

Из клеток секреты удаляются различными способами. По способу удаления секрета из клетки выделяют 3 типа секреции:

1) мерокриновая секрет удаляется через поры без повреждения клетки; такая клетка функционирует непрерывно (например, железы дна желудка);

2) апокриновая капли секрета отшнуровываются с частью цитоплазмы; такая клетка функционирует с перерывами, необходимыми для ее восстановления (например, слюнные железы, часть потовых)

3) голокриновая секрет заполняет клетку целиком, цитоплазма отмирает, клетка гибнет и превращается в мешочек с секретом; такая клетка функционирует всего один раз (например, сальные железы).

Экскреторные включения

Экскреторные включения это продукты катаболических реакций, которые клеткой и организмом не используются, часто являются ядовитыми и должны удаляться. Экскреты могут накапливаться в жидком (капли) и в твердом (зерна, гранулы) состоянии.

Примерами экскреторных включений могут служить капли пота в клетках потовых желез, моча в клетках почечных канальцев. У многих беспозвоночных животных существуют специальные клетки нефроциты , которые функционируют как почки накопления. Они накапливают экскреты, а затем либо выносят их в кишечник или на поверхность тела, либо оставляют в составе своей цитоплазмы. Важную роль в обособлении ядовитых экскретов играет комплекс Гольджи. Примерами нефроцитов являются хлорагогенные клетки у кольчатых червей, перикардиальные клетки у моллюсков и насекомых, экскретофоры у ресничных червей и асцидий.

Пигментные включения

Пигментные включения могут существовать в виде гранул, зерен, изредка в виде капель. Основная их функция придание окраски растительным и животным клеткам и организму в целом. Но в ряде случаев пигментные включения выполняют более сложные функции. Рассмотрим в качестве примера некоторые пигменты животного и растительного мира.

Пигменты животного мира:

1). Меланин пигмент коричневого цвета, расположен в клетках базального слоя кожи, придает окраску эпителию кожи и всем ее производным (волосы у человека, шерсть у животных, ногти, когти, перья у птиц, чешуи у рептилий), а также радужной оболочке глаза. У животных меланин создает различные виды защитной окраски, а у человека выполняет функцию защиты от ультрафиолетового излучения.

2). Липофусцин пигмент желтого цвета, гранулы которого накапливаются в процессе жизнедеятельности клеток и, особенно, по мере старения их, а также при разных дистрофических процессах («пигмент старения»).

3). Лютеин желтый пигмент, содержащийся в желтом теле беременности.

4). Ретинин характерный пигмент, входящий в состав зрительного пурпура сетчатки глаза.

5). Дыхательные пигменты животных:

гемоцианин пигмент, содержащий в своем составе медь; он может изменять свою окраску от синей (в окисленном состоянии) до бесцветной (в восстановленном состоянии); встречается у ракообразных, некоторых улиток, головоногих моллюсков (растворен в плазме крови или гемолимфе);

гемоэритрин пигмент, содержащий в своем составе железо; он может изменять свою окраску от красной (в окисленном состоянии) до бесцветной (в восстановленном состоянии); встречается у некоторых кольчатых червей (находится в клетках крови);

хлорокруорин пигмент, также содержащий в своем составе железо; он может изменять свою окраску от красной (в окисленном состоянии) до зеленой (в восстановленном состоянии); встречается у некоторых многощетинковых червей (растворен в плазме крови);

гемоглобин железосодержащий пигмент, меняет свою окраску от оранжево-красной (в окисленном состоянии) до пурпурно-красной (в восстановленном состоянии). Это наиболее широко распространенный в природе дыхательный пигмент, встречается у некоторых моллюсков (растворен в плазме крови), у некоторых кольчатых червей (в плазме или в клетках), у всех позвоночных животных (в эритроцитах крови).

Пигменты растительного мира:

1). Хлорофилл пигмент зеленого цвета, находится в гранах хлоропластов и участвует в процессе фотосинтеза.

2). Группа каротиноидов каротин (оранжевый), ксантофилл (красный), ликопин (желтый); эти пигменты содержатся в хромопластах и обеспечивают окраску плодов, семян и других органов растений.

5). Фикобилины это пигменты низших растений; в состав сине-зеленых водорослей входит фикоциан (пигмент синего цвета), а в состав красных водорослей фикоэритрин (красный пигмент).

Изменение окраски клеток обусловлено перераспределением пигментов.

Другие похожие работы, которые могут вас заинтересовать.вшм>
11989.		Специальные электрические детонаторы мгновенного действия и специальные водостойкие капсюли-детонаторы с различными степенями замедления	17.47 KB
	Пиротехнические замедлители для СКД разработаны на базе окислительновосстановительных реакций имеющих высокую стабильность горения среднеквадратичное отклонение менее 15 от общего времени горения даже после длительного хранения в негерметичном состоянии в сложных климатических условиях. Разработано два состава: со скоростью горения 0004÷004м с и временем замедления до 10с размер замедляющего элемента до 50мм; со скоростью горения 004÷002м с обладает повышенными воспламенительными свойствами.
6231.		ГИАЛОПЛАЗМА. ОБЩИЕ ОРГАНОИДЫ КЛЕТКИ	22.06 KB
	Все внутреннее содержимое клетки за исключением ядра носит название цитоплазмы. Это общий термин который подчеркивает разделение клетки на два главных компонента: цитоплазму и ядро. Гиалоплазма представляет собой внутреннюю среду клетки в электронном микроскопе имеет вид гомогенного или тонкозернистого вещества. Являясь основной внутренней средой клетки она объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие между ними.
6659.		Биполярный транзистор и схемы его включения	50.81 KB
	Назначением эмиттерного слоя является формирование рабочих носителей заряда транзистора.8 для транзистора типа npn. Одна из схем включения транзистора приведена на рис. Поскольку техническое направление тока соответствует направлению переноса положительного заряда то эмиттерный ток для транзистора типа npn направлен от эмиттера а коллекторный ток к коллектору см.
13091.		Фазы внедрения, соединения включения	511.79 KB
	Включение возможно только при том условии что полость в кристаллах молекул хозяев соответствует размерам молекул гостей. Однако одной из основных причин являются высокие энергии кристаллических решеток переходных металлов. Известно немало случаев когда при rВ rА 059 атомы В не могут внедриться в плотную упаковку атомов А. Не все металлы побочных подгрупп например поглощают водород.
13295.		Процесс включения молодежи во взрослое общество или обряд инициации зрелости	93.19 KB
	Понимая как устроены механизмы интеграции во взрослое общество мы способны диагностировать подобные процессы моделировать и программировать их что актуально в сфере молодежной политики. Лукова Теории молодежи: междисциплинарный анализ 4 мы можем говорить о том что теория молодежи своими корнями уходит в античность. Что касается вопроса интеграции то мы основывались на работах Э. Цель данного исследования состоит в том чтобы с помощью нового...
13238.		Разработка предложений для включения в процедуру управления беспристрастностью органа по сертификации продукции	75.92 KB
	В работе проанализированы требования к органам по сертификации продукции установленные в международных нормативных и правовых российских документах предъявляемые при аккредитации. Представлены предложения по разработке документов органа по сертификации ОС продукции содержащих нормы правила и методы обеспечения беспристрастности гарантии доверия всех заинтересованных лиц к сертификации. Разработана методика идентификации угроз и оценки рисков беспристрастности при выполнении работ по сертификации продукции.
8517.		Внебюджетные специальные фонды	20.31 KB
	Для этих целей за счет бюджетных источников средств предприятий и населения во всех государствах создаются общественные фонды потребления которые используются для финансирования учреждений просвещения и здравоохранения содержания нетрудоспособных и престарелых граждан оказания материальной помощи отдельным группам населения одиноким матерям и многодетным семьям семьям потерявшим кормильца безработным и др. Объем средств выделяемых на социальную защиту граждан зависит от уровня экономического развития страны состояния сферы...
10562.		СПЕЦИАЛЬНЫЕ ФОРМИРОВАНИЯ ЗДРАВООХРАНЕНИЯ	42.83 KB
	Для участия в медицинском обеспечении личного состава Вооруженных Сил Российской Федерации в период мобилизации и в военное время в тылу страны создаются специальные формирования здравоохранения которые предназначены в первую очередь для специализированного лечения наиболее тяжелых контингентов раненых и больных их реабилитации восстановления бое и трудоспособности а также для участия в проведении противоэпидемических мероприятий среди войск осуществляющих передислокацию. Тыловые госпитали здравоохранения являются специальными...
9325.		Специальные аспекты финансового менеджмента	58.51 KB
	Как правило руководит этим финансовый менеджер корпорации причем в его обязанности входит: определение характера и принципов организации пенсионного фонда; определение размера необходимых ежегодных отчислений в этот фонд; 3 управление активами фонда. Очевидно однако что компания не имеет права полного контроля над принятием подобных решений: служащие прежде всего с помощью своих профсоюзов могут сказать веское слово относительно структуры пенсионного фонда да и федеральное правительство ограничивает некоторые аспекты...
15563.		СПЕЦИАЛЬНЫЕ ДИСКРЕТНЫЕ СЛУЧАЙНЫЕ ПРОЦЕССЫ	58.05 KB
	Модель авторегрессии выражает текущее значение процесса через линейную комбинацию предыдущих значений процесса и отсчета белого шума. Название процесса термин математической статистики где линейная комбинация x = 1y1 2 y2 p yp z = z Ty связывающая неизвестную переменную x с отсчетами y = T называется моделью регрессии x регрессирует на y. Для стационарности процесса необходимо чтобы корни k характеристического уравнения p 1p-1 p =0 лежали внутри круга единичного круга I 1 . Корреляционная...

ОСНОВЫ ЦИТОЛОГИИ

I. Общие принципы структурно-функциональной организации клетки и её компоненты. Плазмолемма, её структура и функции.

Клетка – элементарная структурная, функциональная и генетическая единица в составе всех живых организмов.

Морфологическая характеристика клетки варьирует в зависимости от её функции. Процесс, в ходе которого клетки приобретают свои структурные и функциональные свойства и особенности (специализация) - клеточная дифференцировка . Молекулярно-генетические основы дифференцировки – синтез специфических и-РНК и на них – специфических белков.

Клетки всех типов характеризуются сходством общей организации и строения важнейших компонентов.

Каждая клетка эукариот состоит из двух основных компонентов: ядра и цитоплазмы, ограниченных клеточной мембраной (плазмолеммой).

Цитоплазма отделена от внешней среды плазматической мембраной и содержит:

органеллы

включения , погруженные в

клеточный матрикс (цитозоль, гиалоплазма ).

Органеллы – постоянные компоненты цитоплазмы, имеющие характерную структуру и специализированные на выполнении определенных функций в клетке.

Включения – непостоянные компоненты цитоплазмы, образованные в результате накопления продуктов метаболизма клеток.

ПЛАЗМАТИЧЕСКАЯ МЕМБРАНА (плазмолемма, цитолемма, внешняя клеточная мембрана )

Все клетки эукариотических организмов имеют пограничную мембрану – плазмолемму. Плазмолемма играет роль полупроницаемого селективного барьера , и с одной стороны, отделяет цитоплазму от окружающей клетку среды, а с другой – обеспечивает её связь с этой средой.

Функции плазмолеммы:

Поддержание формы клетки;

Регуляция переноса веществ и частиц в цитоплазму и из неё;

Распознавание данной клеткой других клеток и межклеточного вещества, прикрепление к ним;

Установление межклеточных контактов и передача информации от одной клетки к другой;

Взаимодействие с сигнальными молекулами (гормоны, медиаторы, цитокины) в связи с наличием на поверхности плазмалеммы специфических рецепторов к ним;

Осуществление движения клетки благодаря связи плазмалеммы с сократимыми элементами цитоскелета.

Строение плазмолеммы :

Молекулярное строение плазмолеммы описывается как жидкостно-мозаичная модель: липидный бислой, в который погружены молекулы белков (рис.1.).

Рис.1.

Толщина п лазмолеммы варьирует от 7,5 до10 нм ;

Липидный бислой представлен преимущественно молекулами фосфолипидов состоящими из двух длинных неполярных (гидрофобных) цепей жирных кислот и полярной (гидрофильной) головки. В мембране гидрофобные цепи обращены внутрь бислоя, а гидрофильные головки – кнаружи.

Химический состав плазмолеммы:

· липиды (фосфолипиды, сфинголипиды, холестерин);

· белки;

· олигосахариды , ковалентно связанные с некоторыми из этих липидов и белков (гликопротеины и гликолипиды).

Белки плазмолеммы . Мембранные белки составляют более 50% массы мембран. Они удерживаются в липидном бислое за счет гидрофобных взаимодействий с молекулами липидов.Белки обеспечиваютспецифические свойства мембраны и играют различную биологическую роль:

структурные молекулы;

ферменты;

переносчики;

рецепторы.

Мембранные белки подразделяются на 2 группы: интегральные и периферические:

периферические белки обычно находятся вне липидного бислоя и непрочно связаны с поверхностью мембраны;

интегральные белки представляют собой белки, либо полностью (собственно интегральные белки), либо частично (полуинтегральные белки) погруженные в липидный бислой. Часть белков целиком пронизывает всю мембрану (трансмембранные белки ); они обеспечивают каналы, через которые транспортируется мелкие водорастворимые молекулы и ионы по обе стороны мембраны.

Белки распределены в пределах клеточноймембраны мозаично. Липиды и белки мембран не фиксированы в пределах мембраны, а обладают подвижностью : белки могут перемещаться в плоскости мембран, как бы «плавая» в толще липидного бислоя (как «айсберги в липидном «океане»).

Олигосахариды. Цепочки олигосахаридов, связанные с белковыми частицами (гликопротеины) или с липидами (гликолипиды), могут выступать за пределы наружной поверхности плазмолеммы, и образуют основу гликокаликса , надмембранного слоя, который выявляется под электронным микроскопом в виде рыхлого слоя умеренной электронной плотности.

Углеводные участки придают клетке отрицательный заряд и являются важным компонентом специфических молекул – рецепторов. Рецепторы обеспечивают такие важные процессы в жизнедеятельности клеток, как распознавание других клеток и межклеточного вещества, адгезивные взаимодействия, ответ на действие белковых гормонов, иммунный ответи.т.д.Гликокаликсявляется также местом концентрации многих ферментов, часть которых может образовываться не самой клеткой, а лишь адсорбироваться в слое гликокаликса.

Мембранный транспорт . Плазмолемма – место обмена материала между клеткой и окружающей клетку средой:

Механизмы мембранного транспорта (рис.2) :

Пассивная диффузия;

Облегченная диффузия;

Активный транспорт;

Эндоцитоз.

Рис.2.

Пассивный транспорт – это процесс, который не требует затрат энергии, так как перенос мелких водорастворимых молекул (кислород, углекислый газ, вода) и части ионов осуществляется путем диффузии. Такой процесс малоспецифичен, и зависит от градиента концентрации транспортируемой молекулы.

Облегченный транспорт также зависит от градиента концентрации и обеспечивает перенос более крупных гидрофильных молекул, таких как молекулы глюкозы и аминокислот. Этот процесс пассивный, но требует присутствия белков-переносчиков , обладающих специфичностью в отношении транспортируемых молекул.

Активный транспорт - процесс, при котором перенос молекул осуществляется с помощью белков-переносчиков против электрохимического градиента . Для осуществления этого процесса необходимы затраты энергии, которая высвобождается за счет расщепления АТФ . Примером активного транспорта служит натриево-калиевый насос: посредством белка-переносчика Na+-K+-АТФ-азы ионы Na+ выводятся из цитоплазмы, а ионы К+ одновременно переносятся в неё.

Эндоцитоз - процесс транспорта макромолекул из внеклеточного пространства в клетку. При этом внеклеточный материал захватывается в области впячивания (инвагинации) плазмалеммы, края впячивания затем смыкаются, и таким образом формируется эндоцитозный пузырек (эндосома), окруженный мембраной.

Разновидностями эндоцитоза являются (рис.3):

пиноцитоз,

фагоцитоз,

рецепторно-опосредованный эндоцитоз.

Рис.3 .

Пиноцитоз жидкости вместе с растворимыми в ней веществами («клетка пьёт»). В цитоплазме клетки пиноцитозные пузырьки обычно сливаются с первичными лизосомами, и их содержимое подвергается внутриклеточной обработке.

Фагоцитоз - захват и поглощение клеткой плотных частиц (бактерии, простейшие, грибки, поврежденные клетки, некоторые внеклеточные компоненты).

Фагоцитоз обычно сопровождается образованием выпячиваний цитоплазмы (псевдоподии, филоподии ), которые охватывают плотный материал. Края цитоплазматических отростков смыкаются, и образуются фагосомы . Фагосомы сливаются с лизосомами, образуя фаголизосомы, где ферменты лизосом переваривают биополимеры до мономеров.

Рецепторно-опосредованный эндоцитоз. Рецепторы ко многим веществам, расположены на клеточной поверхности. Эти рецепторы связываются с лигандами (молекулами поглощаемого вещества с высоким сродством к рецептору).

Рецепторы, перемещаясь, могут скапливаться в особых областях, называемых окаймленными ямками . Вокруг таких ямок и образующихся из них окаймленных пузырьков образуется сетевидная оболочка, состоящая из нескольких полипептидов, главный из которых белок клатрин. Окаймленные эндоцитозные пузырьки переносят комплекс рецептор-лиганд внутрь клетки. В дальнейшем, после поглощения веществ, комплекс рецептор-лиганд расщепляется, и рецепторы возвращаются в плазмолемму. С помощью окаймленных пузырьков транспортируются иммуноглобулины, факторы роста, липопротеины низкой плотности (ЛНП).

Экзоцитоз – процесс обратный эндоцитозу. При этом мембранные экзоцитозные пузырьки, содержащие продукты собственного синтеза или непереваренные, вредные вещества, приближаются к плазмалемме и сливаются с ней своей мембраной, которая встраивается в плазмалемму - содержимое экзоцитозного пузырька выделяется во внеклеточное пространство.

Трансцитоз - процесс, объединяющий эндоцитоз и экзоцитоз. На одной поверхности клетки формируется эндоцитозный пузырёк, который переносится к противоположной поверхности клетки и, становясь экзоцитозным пузырьком, выделяет свое содержимое во внеклеточное пространство. Такой процесс характерен для клеток, выстилающих кровеносные сосуды, - эндотелиоцитов, особенно в капиллярах.

Во время эндоцитоза часть плазмолеммы становится эндоцитозным пузырьком; во время экзоцитоза, напротив, мембрана встраивается в плазмолемму. Это явление называется мембранным конвейером.

II. ЦИТОПЛАЗМА. Органеллы. Включения.

Органеллы – постоянно присутствующие в цитоплазме структуры, имеющие определенное строение и специализированные на выполнении определенных (специфических) функций в клетке.

Органеллы подразделяются на:

органеллы общего значения

специальные органеллы .

Органеллы общего значения имеются во всех клетках и необходимы для обеспечения их жизнедеятельности. К ним относятся:

митохондрии,

рибосомы

эндоплазматическая сеть (ЭПС),

комплекс Гольджи