Мода и стиль

Сообщение на по биологии на тему поведение. Приспособительное поведение животных

Для выживания животного врожденных программ поведения недостаточно, ведь в них не могут быть «заплани-рованы» реакции на возможные изменения в окружающей среде. Поэтому для приспособления к ней важным является приобретенное поведение, основанное на собственном опыте животного, научении, за-поминании. Как формируется такое поведение?

Вспомним о домашнем коте, бегущем на стук двери холодильника. Этот звук сам по себе не имеет никакого значения в жизни кота, но он всегда предшествует кормлению. Поэтому для животного стук двери стал сигналом, означающим — еда вот-вот появится! Связь между од-ним раздражителем (звуком) и другим (едой) закрепилась у кота: звук стал тем стимулом, на который и реагирует животное. Реакцию на сиг-нальный стимул, сформировавшуюся в собственном опыте животного, называют условным рефлексом. Условные рефлексы формируются у большинства многоклеточных животных.

Важным процессом научения, в котором животные овладевают но-выми формами поведения, является игра (рис. 8.4). Играя с родителя-ми и друг с другом, котята, лисята, львята учатся разнообразным хитро-стям охоты: выдержке в ожидании добычи, точности прыжка и т. д. Прекрасными подражателями являются обезьяны. Наблюдая за людь-ми, они быстро учатся использовать различные орудия (рис. 8.5).

Новые действия формируются у животных и в ходе научения мето-дом проб и ошибок. Кот, пытаясь открыть двери, и толкал, и, подпрыги-вая, царапал их, но все зря. Но вот кот случайно зацепил лапой дверную ручку. Она повернулась, и двери открылись. Благодаря этой удачной попытке кот научился открывать все двери в доме, цепляясь в прыжке за их ручку. Материал с сайта

Некоторые животные могут овладеть новым действием, не совершая многочисленных попыток. В клетке обезьяны, умевшей доставать при-манку палкой, бананы подвесили на большой высоте. В распоряжении животного были две трубки разной длины и диаметра. После несколь-ких напрасных попыток достать бананы с помощью каждой из трубок обезьяна села в углу и начала манипулировать ими. Она крутила их, за-глядывала в них, а затем отложила и на некоторое время задумалась. И вот решение найдено: обезьяна вставила одну трубку в другую и с по-мощью этой конструкции сбила бананы. Так у животного сформировалось новое действие, основанное на его жизненном опыте и анализе си-туации, в которой оно оказалось.

На этой странице материал по темам:

Сочинения про поведение животных
Приобретенное поведение животных это
Сообщение поведение животных
Сообщение рефлексах животных краткое
Какой скелет у опорно-двигательной системы курицы

Вопросы по этому материалу:

При изучении безусловных рефлексов и инстинктов возникла необходимость в создании классификации основных форм поведения животных. Впервые попытки такой классификации были сделаны еще в додарвиновский период, но наибольшего развития они достигли в начале XX в. Так, И.П. Павлов разделял врожденные элементы поведения на ориентировочные, оборонительные, пищевые, половые, родительские и детские. При появлении новых данных об условно-рефлекторной деятельности животных появилась возможность создать более дробные классификации. Например, ориентировочные рефлексы стали подразделять на собственно ориентировочные и исследовательские, ориентировочный рефлекс, направленный на поиск пищи, назвали ориентировочно-пищевым и т. д.

Другая классификация форм поведения была предложена А.Д. Слонимом в 1949 г. в статье «О взаимоотношениях безусловных и условных рефлексов у млекопитающих в филогенезе». В его схеме было выделено три основных группы рефлексов:

1) рефлексы, направленные на сохранение внутренней среды организма и постоянства вещества. К этой группе относятся пищевое поведение, обеспечивающее постоянство вещества, и гомеостатические рефлексы, обеспечивающие постоянство внутренней среды;

2) рефлексы, направленные на изменение внешней среды организма. К ним относятся оборонительное поведение и средовые, или ситуационные, рефлексы;

3) рефлексы, связанные с сохранением вида. К ним относятся половое и родительское поведение.

В дальнейшем учеными школы Павлова были разработаны другие классификации безусловных рефлексов и образующихся на их базе условных рефлексов. Например, известны классификации Д.А. Бирюкова, созданная в 1948 г., Н.А. Рожанского (1957). Эти классификации были довольно сложны, они включали в себя как собственно рефлексы поведения, так и рефлексы регуляции отдельных физиологических процессов, и потому не нашли широкого применения.

Р. Хайнд давал несколько классификаций типов поведения, основанных на определенных критериях. Ученый полагал, что таких критериев можно выбрать очень много и на практике чаще всего выбираются критерии, подходящие для той частной проблемы, которая рассматривается. Он упомянул три основных рода критериев, по которым проводится классификация.

1. Классификация по непосредственным причинам. По этой классификации виды активности, определяющиеся одними и теми же причинными факторами, объединяются в одну группу. Например, объединяются все виды активности, интенсивность которых зависит от действия мужского полового гормона (половое поведение самца), виды активности, связанные с раздражителями «самец-соперник» (агонистическое поведение) и т. п. Такой тип классификации необходим для исследования поведения животного, его удобно применять на практике.

2. Функциональная классификация основана на эволюционной классификации видов активности. Здесь категории более мелкие, например выделяются такие типы поведения, как ухаживание, миграция, охота, угроза. Подобная классификация оправдана, пока категории используются для исследования функций, но она довольно спорна, поскольку идентичные элементы поведения у разных видов могут иметь различные функции.

3. Классификация по происхождению. В этой группе выделяются классификация по общим предковым формам, основанная на сравнительном изучении близкородственных видов, и классификация по способу приобретения, в основе которой лежит характер изменения поведенческого акта в процессе эволюции. Как примеры категорий в этих классификациях можно выделить поведение, приобретенное в результате научения и ритуализованное поведение.

Хайнд подчеркивал, что любые системы классификации, основанные на разных типах критериев, должны рассматриваться как независимые.

В течение долгого времени среди ученых-этологов популярна классификация, в основу которой положена классификация рефлексов Павлова. Ее формулировку дал Г. Темброк (1964), который разделил все формы поведения на следующие группы:

1) поведение, определяемое обменом веществ (пищедобывание и прием пищи, мочевыделение и дефекация, запасание пищи, покой и сон, потягивание);

2) комфортное поведение;

3) оборонительное поведение;

4) поведение, связанное с размножением (территориальное поведение, копуляция и спаривание, забота о потомстве);

5) социальное (групповое) поведение;

6) постройка гнезд, нор и убежищ.

Остановимся подробнее на некоторых формах поведения.

Поведение, определяемое обменом веществ. Пищевое поведение. Пищевое поведение присуще всем представителям животного мира. Формы его весьма разнообразны и видоспецифичны. В основе пищевого поведения лежит взаимодействие центральных механизмов возбуждения и торможения. Составные элементы этих процессов отвечают как за реакцию на различные пищевые раздражители, так и на характер движений при еде. Определенную роль в формировании пищевого поведения играет индивидуальный опыт животного, в частности опыт, определяющий ритмы поведения.

Начальная фаза пищевого поведения – это поисковое поведение, вызванное возбуждением. Поисковое поведение определяется лишением животного пищи и является результатом возрастания реактивности к внешним раздражителям. Конечная цель поискового поведения – нахождение пищи. В эту фазу животное особенно чувствительно к раздражителям, которые косвенным образом указывают на присутствие пищи. Виды раздражителей зависят от доступности и вкусовых качеств различных видов пищи. Признаки, служащие раздражителями, бывают общими для разных видов пищи или характеризуют конкретный ее вид, что чаще всего наблюдается у беспозвоночных. Например, для пчел таким раздражителем может служить окраска венчиков цветка, а для термитов – запах гниющей древесины. Все эти раздражители вызывают различные виды активности. В зависимости от обстоятельств и вида животного это может быть схватывание добычи, ее предварительная подготовка и поглощение. Например, у волков наблюдается определенный способ охоты на разные виды копытных, рысь же охотится на все виды добычи одинаково (прыгая из засады на загривок жертвы). У хищных млекопитающих существуют определенные «ритуалы» при поедании добычи. Ласка поедает мышевидных грызунов с головы, а когда добычи много, довольствуется только мозгом жертвы. Крупные хищники также предпочитают поедать жертву, начиная с мышц шеи и внутренностей.

Когда животное начинает насыщаться, обратные связи, вызванные раздражением рецепторов рта, глотки и желудка, сдвигают равновесие в сторону торможения. Этому способствует также изменение состава крови. Обычно процессы торможения опережают компенсаторные способности тканей и протекают с различной скоростью. У некоторых животных процессы торможения воздействуют только на завершающий акт пищевого поведения и не касаются поведения поискового. Поэтому многие сытые млекопитающие продолжают охотиться, что свойственно, например, куньим, некоторым крупным кошкам.

Существует множество разнообразных факторов, определяющих привлекательность различных видов пищи, а также количество поглощаемой пищи. Лучше всего эти факторы изучены на примере крыс. У этих грызунов, отличающихся сложным поведением, новизна пищи может служить фактором, способствующим как увеличению съеденной пищи, так и уменьшению ее количества. Обезьяны чаще едят новую для себя пищу в малых дозах, но если обезьяна замечает, что ее сородичи поедают эту пищу, количество съеденного заметно возрастает. У большинства млекопитающих первыми новую пищу пробуют молодые животные. У некоторых стайных млекопитающих и птиц отдельные особи чаще пробуют незнакомый корм, находясь в окружении сородичей, и очень осторожно относятся к нему, находясь в изоляции. Объем поглощаемой пищи может зависеть и от ее количества, имеющегося в наличии. Например, в осенний период медведи поедают груши в садах в заметно большем количестве, чем с отдельно стоящих деревьев.

Косвенным образом с пищевым поведением, а точнее, с поведением, определяемым обменом веществ, можно соотнести мочеотделение и дефекацию. У большинства животных мочеотделение и дефекация связаны со специфическими позами. Режим этих актов и характерные позы наблюдаются как у животных, так и у человека. Последнее было доказано многочисленными экспериментами, проводимыми при зимовке в Арктике.

Состояния покоя и сна, по мнению Темброка, относятся к поведению, определяемому обменом веществ, но многие ученые связывают их с комфортным поведением. Выяснено, что позы покоя и позы, принимаемые животным во время сна, являются видоспецифичными, как и отдельные виды движения.

Комфортное поведение. Это многообразные поведенческие акты, направленные на уход за телом животного, а также различные движения, не имеющие определенного пространственного направления и места локализации. Комфортное поведение, а именно та его часть, которая связана с уходом животного за своим телом, может быть рассмотрена как один из вариантов манипулирования (подробнее об этом см. 5.1, 6.3), причем в данном случае в качестве объекта манипуляций выступает тело животного.

Комфортное поведение широко распространено среди разных представителей животного мира, от самых низкоразвитых (насекомые, которые чистят с помощью конечностей крылья) до достаточно высокоорганизованных, у которых оно приобретает иногда групповой характер (груминг, или взаимное обыскивание у человекообразных обезьян). Иногда для совершения комфортных действий у животного имеются специальные органы, например туалетный коготь у некоторых животных служит для специального ухода за шерстью.

В комфортном поведении можно выделить несколько форм: очищение шерсти и кожи тела, почесывание определенного участка тела об субстрат, почесывание тела конечностями, катание по субстрату, купание в воде, песке, потряхивание шерстью и др.

Комфортное поведение видотипично, последовательность действий по очищению тела, зависимость определенного способа от ситуации врожденны и проявляются у всех особей.

Вплотную к комфортному поведению примыкают позы покоя и сна, весь комплекс действий, связанных с данными процессами. Эти позы также являются наследственно закрепленными и видоспецифичными. Исследования по изучению поз покоя и сна у бизонов и зубров, проведенные советским биологом М.А. Дерягиной, позволили выделить у этих животных 107 видотипичных поз и телодвижений, принадлежащих к восьми разным сферам поведения. Из них две трети движений относится к категории комфортного поведения, покоя и сна. Ученые отметили интересную особенность: различия в поведении в этих сферах у детенышей зубра, бизона и их гибридов формируются постепенно, в более позднем возрасте (два-три месяца).

Половое поведение описывает все многообразные поведенческие акты, связанные с процессом размножения. Эта форма относится к наиболее важным формам поведения, так как связана с продолжением рода.

По данным большинства ученых, в половом поведении, особенно у низших животных, большую роль играют ключевые раздражители (релизеры). Существует великое множество релизеров, которые в зависимости от ситуации могут вызвать или сближение половых партнеров, или драку. Действие релизера напрямую зависит от равновесия совокупности составляющих его раздражителей. Это было показано на опытах Тинбергена с трехиглой колюшкой, где раздражителем выступала красная окраска брюшка рыбки. При использовании различных моделей было выявлено, что самцы колюшек наиболее агрессивно реагируют не на модели, полностью окрашенные в красный цвет, а на объекты, наиболее близкие к природной окраске рыбок. Так же агрессивно колюшки реагировали и на модели любой другой формы, нижняя часть которых была окрашена в красный цвет, имитирующий окраску брюшка. Таким образом, реакция на релизер зависит от совокупности признаков, одни из которых могут возмещать недостаток других.

При изучении релизеров Тинберген использовал метод сравнения, пытаясь выяснить истоки брачных ритуалов. Например, у уток ритуал ухаживания происходит от движений, которые служат для ухода за оперением. Большая часть релизеров, выставляемых напоказ во время брачных игр, напоминает незавершенные движения, которые в обычной жизни используются для совершенно иных целей. У многих птиц в брачных танцах можно распознать позы угрозы, например в поведении чаек во время брачных игр прослеживается конфликт между стремлением напасть на партнера и скрыться от него. Чаще всего поведение представляет собой ряд отдельных элементов, которые соответствуют противоположным тенденциям. Иногда в поведении можно заметить проявление разнородных элементов одновременно. В любом случае в процессе эволюции любые движения претерпели сильные изменения, ритуализировались и превратились в релизеры. Чаще всего изменения шли в направлении усиления эффекта, что может заключаться в их многократном повторении, а также увеличении скорости их исполнения. По мнению Тинбергена, эволюция была направлена на то, чтобы сигнал стал более заметным и распознаваемым. Границы целесообразности достигаются тогда, когда гипертрофированный сигнал начинает привлекать внимание хищников.

Для синхронизации полового поведения необходимо, чтобы самец и самка были готовы к размножению в одно и то же время. Такая синхронизация достигается с помощью гормонов и зависит от времени года и длины светового дня, но окончательная «подгонка» происходит только при встрече самца и самки, что было доказано в ряде лабораторных опытов. У многих видов животных синхронизация полового поведения развита на очень высоком уровне, например у колюшек во время брачного танца самца каждому его движению соответствует определенное движение самки.

У большинства животных в половом поведении выделяются отдельные поведенческие блоки, которые выполняются в строго определенной последовательности. Первым из этих блоков чаще всего бывает ритуал умиротворения. Этот ритуал эволюционно направлен на устранение препятствий к сближению брачных партнеров. Например, у птиц самки обычно не выносят прикосновений других особей своего вида, а самцы склонны к дракам. Во время полового поведения самца удерживают от нападения на самку различия в оперении. Часто самка принимает позу птенца, выпрашивающего корм. У некоторых насекомых умиротворение приобретает своеобразные формы, например у тараканов железы под надкрыльями выделяют своеобразный секрет, привлекающий самку. Самец приподнимает крылья и, пока самка слизывает выделения пахучих желез, приступает к спариванию. У некоторых птиц, а также у пауков самец приносит самке своеобразный подарок. Такое умиротворение существенно для пауков, поскольку без подарка самец при ухаживании рискует оказаться съеденным.

Следующей фазой в половом поведении является обнаружение брачного партнера. Для этого существует огромное количество различных способов. У птиц и насекомых этой цели чаще всего служит пение. Обычно песни поет самец, в его репертуаре имеется множество разнообразных звуковых сигналов, из которых самцы-соперники и самки получают исчерпывающую информацию о его социальном и физиологическом статусе. У птиц наиболее интенсивно поют самцы-холостяки. Пение прекращается, когда половой партнер найден. Ночные бабочки для привлечения и обнаружения брачного партнера часто используют запахи. Например, у бражников самки привлекают самцов при помощи секрета пахучей железы. Самцы воспринимают этот запах даже в очень незначительных дозах и могут прилетать к самке на расстояние до 11 км.

Следующей стадией полового поведения является узнавание брачного партнера. Оно наиболее развито у высших позвоночных, в частности птиц и млекопитающих. Раздражители, на которых основано распознавание, слабее раздражителей-релизеров, и, как правило, они индивидуальны. Считается, что птицы, образующие постоянные пары, различают партнеров по внешнему виду и голосу. Некоторые утки (шилохвосты) способны распознать партнера на расстоянии 300 м, у большинства же птиц порог узнавания снижен до 20–50 м. У некоторых птиц формируется довольно сложный ритуал узнавания, например у голубей приветственный ритуал сопровождается поворотами и поклонами, и малейшее его изменение вызывает у партнера беспокойство. У белых аистов церемония приветствия сопровождается щелканьем клювом, причем голос партнера птицы узнают на значительном расстоянии.

Как правило, брачные ритуалы млекопитающих отличаются меньшим разнообразием, чем ритуалы рыб и птиц. Самцов чаще всего привлекает запах самок, кроме того, основная роль при поиске партнера принадлежит зрению и кожной чувствительности головы и лап.

Практически у всех животных сближение с половым партнером стимулирует многочисленные нейрогуморальные механизмы. Большинство этологов считает, что смысл сложных брачных ритуалов у птиц заключается в общей стимуляции механизма спаривания. Практически у всех земноводных, у которых брачные ритуалы довольно бедны, важная роль в стимуляции нейрогуморальных механизмов принадлежит тактильным раздражителям. У млекопитающих овуляция может наступать как после спаривания, так и до него. Например, у крыс копуляция не влияет на механизмы, связанные с созреванием яйцеклеток, а у крольчих овуляция наступает только после спаривания. У некоторых млекопитающих, например у свиней, для полового созревания самки достаточно одного присутствия самца.

Оборонительное поведение у животных впервые описано еще Ч. Дарвином. Обычно оно характеризуется определенным положением ушей, шерсти у млекопитающих, кожных складок у пресмыкающихся, перьев на голове у птиц, т. е. характерной мимикой животных. Оборонительное поведение – это реакция на изменение во внешней среде. Оборонительные рефлексы могут возникать в ответ на любые факторы внешней или внутренней среды: звуковые, вкусовые, болевые, термические и другие раздражители. Оборонительная реакция может носить как местный характер, так и принимать характер общей поведенческой реакции животного. Поведенческая реакция может выражаться и в активной обороне или нападении, и в пассивном замирании на месте. Двигательные и оборонительные реакции у животных разнообразны и зависят от образа жизни индивида. Одиночно живущие животные, например заяц, убегая от врага, старательно запутывают след. Животные, обитающие в группах, например скворцы, при виде хищника перестраивают свою стаю, стараясь занять наименьшую площадь и избежать нападения. Проявление оборонительной реакции зависит как от силы и характера действующего раздражителя, так и от особенностей нервной системы. Любой раздражитель, достигающий известной силы, может вызвать оборонительную реакцию. В природе чаще всего оборонительное поведение связано с условными (сигнальными) раздражителями, которые сформировались у разных видов в процессе эволюции.

Другую форму оборонительного поведения представляют физиологические изменения при пассивно-оборонительной реакции. В этом случае доминирует торможение, движения животного резко замедляются, и чаще всего он затаивается. У некоторых животных при пассивно-оборонительном рефлексе задействуется специальная мускулатура. Например, еж во время опасности сворачивается в шар, у него резко ограничивается дыхание, снижается тонус скелетной мускулатуры.

К особой форме оборонительного поведения относятся реакции избегания, за счет которых животные сводят к минимуму попадание в опасные ситуации. У некоторых животных сигнальные стимулы, вызывающие страх, порождают такую реакцию без предварительного опыта. Например, для мелких птиц сигнальным стимулом служит силуэт ястреба, а для некоторых млекопитающих – характерная окраска и запах ядовитых растений. Избегание также относится к высокоспецифичным рефлексам.

Агрессивное поведение. Агрессивным чаще всего называют поведение, адресованное другим особям, которое приводит к нанесению повреждений и зачастую связано с установлением иерархического статуса, получением доступа к какому-либо объекту или права на определенную территорию. Различают внутривидовые столкновения и конфликты, возникающие в ситуации «хищник – жертва». Чаще всего эти формы поведения вызываются различными внешними раздражителями, состоят из различных организованных комплексов движений и определяются разными нервными механизмами. Агрессивное поведение направлено на другую особь, раздражители могут быть зрительными, слуховыми и обонятельными. Агрессия возникает в первую очередь из-за близости другой особи.

По мнению многих исследователей, агрессия может проявиться в результате конфликта между другими видами активности. Это доказано на многочисленных лабораторных опытах. Например, у домашних голубей агрессивное поведение напрямую зависело от пищевого подкрепления: чем птицы были голоднее, тем больше возрастала агрессивность.

В естественных условиях агрессия чаще всего является реакцией на близость другого животного, которая возникает либо при нарушении индивидуальной дистанции, либо при приближении к важным для животного объектам (гнездо, индивидуальная территория). В этом случае приближение другого животного может вызвать как оборонительную реакцию с последующим бегством, так и агрессивную в зависимости от иерархического положения особи. Агрессия зависит также от внутреннего состояния животного. Например, у многих воробьинообразных наблюдаются кратковременные стычки в зимних стаях, где птицы в зависимости от внутреннего состояния поддерживают индивидуальную дистанцию от нескольких метров до нескольких десятков метров.

У большинства видов животных агрессивные конфликты происходят в весеннее время, когда активны половые железы. Интенсивность конфликтов напрямую зависит от стадии брачного цикла. В пик брачной активности почти у всех птиц агрессию вызывает соперник, появившийся в непосредственной близости от участка. Подобные явления наблюдаются и у некоторых территориальных видов рыб.

В результате многочисленных исследований было выяснено, что для вызывания агрессии внешние раздражители играют более важную роль, чем внутреннее состояние. Последнее чаще всего влияет на избирательность восприятия раздражителей, а не на интенсивность агрессивного поведения. Большинство этих данных получено при изучении поведения птиц из отряда воробьинообразных, но подобное явление наблюдалось и у раков-отшельников, а также у некоторых территориальных видов рыб.

Обширные исследования агрессивной деятельности проводил К. Лоренц, посвятивший этому явлению ряд научных трудов. Он проводил большое количество опытов по изучению агрессивного поведения крыс, которые помогли вывести основные закономерности агрессивного поведения человека как биологического вида.

Территориальное поведение впервые появляется у кольчатых червей и низших моллюсков, у которых все процессы жизнедеятельности приурочены к участку, где располагается убежище. Однако такое поведение еще не может считаться полноценным территориальным, потому что животное никак не маркирует территорию, не дает знать другим особям о своем присутствии на ней, не защищает ее от вторжения. Для того чтобы можно было говорить о полноценно развитом территориальном поведении, необходимо развитие у животного перцептивной психики, оно должно иметь возможность дать остальным особям информацию о своих правах на эту территорию. В этом процессе чрезвычайную важность приобретает маркировка территории. Территория может маркироваться нанесением пахучих меток на предметы по периферии участка, звуковыми и оптическими сигналами, а в качестве оптических сигналов могут выступать вытоптанные участки травы, обгрызенная кора деревьев, экскременты на ветках кустарников и другие. Животные с настоящим территориальным поведением, как правило, активно защищают свой участок от остальных особей. Особенно эта реакция проявляется у животных по отношению к особям своего вида и того же пола. Как правило, такое поведение приурочено или проявляется в особо яркой форме в период размножения.

В достаточно развитой форме территориальное поведение проявляется у стрекоз. А Хеймер проводил наблюдения за самцами равнокрылых стрекоз-красоток. Бьшо отмечено, что самцы этих насекомых занимают индивидуальные участки, в которых выделяются функциональные зоны отдыха и размножения. В зоне размножения происходит откладка яиц, самец привлекает самку в эту зону при помощи особого ритуализированного полета. Все свои функции самцы выполняют в пределах своей территории, кроме вечернего отдыха, который происходит за ее пределами. Самец маркирует свой участок, активно защищает его от других самцов. Интересно отметить, что сражения между ними происходят в форме ритуалов, а до настоящего столкновения, как правило, не доходит.

Большой сложности, как показали исследования российского этолога А.А. Захарова, достигает территориальное поведение муравьев. У этих насекомых существует два разных типа использования кормовых участков: совместное использование угодий несколькими семьями и использование участка населением одного гнезда. Если плотность вида невелика, участки не охраняются, если же плотность достаточно высока, кормовые участки делятся на охраняемые территории, между которыми есть небольшие неохраняемые участки. Наиболее сложно поведение у рыжих лесных муравьев. Их территории, которые строго охраняются, очень велики, через них пролегает разветвленная сеть тропок. При этом каждая группа муравьев использует определенный сектор муравейника и определенные тропы, которые к нему прилегают. Таким образом, общая территория муравейника у этих насекомых делится на территории отдельных групп, между которыми располагаются нейтральные пространства. Границы таких территорий маркируются пахучими метками.

Многие высшие позвоночные, в частности млекопитающие, птицы и рыбы, держатся в центре хорошо известного им участка, границы которого они ревностно охраняют и тщательно маркируют. У высших млекопитающих хозяин участка, даже находящийся на более низкой ступени иерархической лестницы, с легкостью прогоняет сородича, нарушившего границу. Хозяину территории для этого достаточно принять угрожающую позу, и соперник отступает. Истинная территориальность встречается у грызунов, хищников и некоторых обезьян. У видов, для которых характерна беспорядочность половых отношений, нельзя выделить индивидуальную территорию.

Территориальность выражена и у многих рыб. Обычно территориальное поведение у них тесно связано с процессом размножения, что характерно для многих цихлид, а также колюшек. Стремление к выбору территории у рыб врожденное, кроме того, оно обусловлено системой ориентиров, которой пользуется рыба. Защита территории у рыб наиболее выражена в половой период.

У птиц территориальное поведение достигло высокого развития. Некоторые ученые разработали классификацию территорий у разных видов птиц по типам использования. У таких птиц могут существовать отдельные территории для гнездования, брачных танцев, а также отдельные территории для зимовки или ночлега. Для защиты территории птицы чаще всего используют пение. В основе территориального поведения лежит внутривидовая конкуренция. Выбирает участок и привлекает самку, как правило, более агрессивный самец. Размеры территории у птиц видоспецифичны. Территориальность у птиц не всегда исключает стадное поведение, хотя чаще всего эти формы поведения не наблюдаются одновременно.

Родительское поведение. Всех животных можно разделить на две группы. К первой группе относятся животные, самки которых уже при первых родах демонстрируют родительское поведение. Ко второй группе относятся животные, самки которых совершенствуют свое родительское поведение в течение жизни. Такая классификация была впервые разработана на млекопитающих, хотя различные формы родительского поведения наблюдаются и у других групп животных.

Типичными представителями животных первой группы являются мыши и крысы, они уже с первых дней ухаживают за потомством, и многие исследователи не отмечали существенных различий в этом между молодыми и опытными самками. К животным второй группы относятся человекообразные обезьяны, врановые птицы. Молодой самке шимпанзе ухаживать за детенышами помогают более опытные сородичи, в противном случае новорожденный может погибнуть из-за неправильного ухода.

Родительское поведение относится к одному из самых сложных типов поведения. Как правило, оно состоит из ряда взаимосвязанных фаз. У низших позвоночных основным в родительском поведении служит распознавание детенышами родителей, а родителями – детенышей. Здесь важную роль играет запечатление на ранних стадиях заботы о потомстве. Мальки рыб инстинктивно сбиваются в стайки и следуют за взрослыми особями. Взрослые же особи стараются плавать медленно и держать детенышей в пределах видимости. В случае опасности взрослые защищают молодь.

Намного сложнее развито родительское поведение птиц. Как правило, начинается оно с откладки яиц, так как фаза постройки гнезда относится больше к половому поведению и зачастую совпадает с ритуалом ухаживания. Стимулирующим влиянием на откладку яиц служит присутствие гнезда, а у некоторых птиц – и его постройка. У некоторых птиц гнездо с полной кладкой на некоторое время может приостановить дальнейшую откладку яиц, и наоборот, неполная кладка стимулирует этот процесс. В последнем случае птицы могут откладывать в несколько раз больше яиц, чем в нормальных условиях.

Следующая фаза родительского поведения птиц – распознавание яиц. У ряда птиц избирательность отсутствует, они могут насиживать яйца с любой окраской и даже муляжи, имеющие лишь отдаленное сходство с яйцами. Но многие птицы, в частности воробьинообразные, хорошо отличают свои яйца от яиц сородичей. Например, некоторые славки отвергают яйца сородичей, похожие по окраске, но слегка отличающиеся формой.

Следующей фазой родительского поведения птиц является насиживание. Оно отличается исключительным разнообразием форм поведения. Насиживать яйца может как самец, так и самка или оба родителя одновременно. Насиживание может проходить с первого, второго яйца или после завершения кладки. Насиживающая птица может сидеть на гнезде плотно или бросать гнездо при первых признаках опасности. Наивысшего мастерства достигло насиживание у сорных кур, когда самец следит за терморегуляцией в своеобразном инкубаторе из гниющей растительности, причем его постройка может занимать несколько месяцев. У видов, у которых насиживает самец, его стремлениек этому действию синхронно со сроками откладки яиц. У самок же оно определяется физиологическими процессами.

Следующая фаза родительского поведения наступает после вылупления птенцов. Родители начинают выкармливать их полупереваренной пищей. Реакция птенцов врожденная: они тянутся к кончику клюва родителя за кормом. Релизером в этом случае чаще всего выступает окраска клюва взрослой птицы, у некоторых птиц в это время она изменяется. Взрослые птицы чаще всего реагируют на голос птенца, а также на окраску глотки у птенца, выпрашивающего корм. Как правило, именно присутствие птенцов заставляет родителей заботиться о них. В экспериментальных условиях у кур можно поддерживать родительское поведение в течение многих месяцев, постоянно подкладывая ей цыплят.

Сложным родительским поведением отличаются и млекопитающие. Начальной фазой родительского поведения у них является сооружение гнезда, которое во многом видотипично. Стимулом к постройке гнезда у самок служит определенная фаза беременности. Крысы могут начинать постройку гнезда уже на ранних стадиях беременности, но обычно оно не достраивается до конца и представляет собой только груду строительного материала. Настоящее строительство начинается за три дня до родов, когда гнездо приобретает определенную форму, а самка крысы становится все менее подвижной.

Непосредственно перед родами у самок млекопитающих изменяется порядок вылизывания отдельных частей тела. Например, в последнюю неделю беременности они чаще вылизывают промежность и все реже – бока и передние лапы. Рожают самки млекопитающих в самых разнообразных положениях. Поведение их в период родов может достаточно сильно меняться. Как правило, самки тщательно вылизывают новорожденных, перекусывают им пуповину. Большинство млекопитающих, особенно травоядные, с жадностью поедают плаценту.

Большой сложностью отличается поведение млекопитающих при вскармливании детенышей. Самка собирает детенышей, подставляет им соски, к которым они присасываются. Период вскармливания уразных видов различен: от двух недель у грызунов до одного года у некоторых морских млекопитающих. Еще до окончания лактации детеныши предпринимают краткие вылазки из гнезда и начинают пробовать дополнительные корма. По окончании лактации детеныши переходят на самостоятельное питание, но продолжают преследовать мать, пытаются сосать ее, однако самка все реже позволяет им делать это. Она прижимается брюхом к земле или пытается резко отбежать в сторону.

Еще одним характерным проявлением родительского поведения является перетаскивание детенышей. Если условия становятся неподходящими, животные могут построить новое гнездо и перетащить туда свое потомство. Инстинкт перетаскивания особенно силен в первые несколько дней после родов, когда самка стаскивает в гнездо не только своих, но и чужих детенышей, а также посторонние предметы. Однако этот инстинкт быстро угасает, и уже через несколько дней самки хорошо отличают своих детенышей от чужих. Способы переноса детенышей у разных видов различны. Само перетаскивание может вызываться различными раздражителями. Чаще всего эта реакция вызывается криками детенышей, а также их характерным запахом и температурой тела.

К особым формам родительского поведения относится наказание, которое выражено у некоторых хищных млекопитающих, в частности собак. Домашние собаки могут наказывать щенков за различные проступки. Самка рычит на детенышей, встряхивает их, держа за шиворот, или придавливает лапой. С помощью наказаний мать может быстрее отучить щенков искать у нее соски. Кроме того, собаки наказывают щенков, когда те удаляются от них, могут разнимать дерущихся.

Социальное (групповое) поведение. Этот вид поведения представлен у низших беспозвоночных лишь в зачаточной форме, так как они не имеют специальных сигнальных действий для осуществления контактов между особями. Групповое поведение в данном случае ограничивается колониальным образом жизни некоторых животных, например коралловых полипов. У высших же беспозвоночных, напротив, групповое поведение проявляется уже в полной мере. Прежде всего это относится к насекомым, у которых образ жизни связан со сложными, сильно дифференцированными по структуре и функциям сообществами, – пчелам, муравьям и другим общественным животным. Все особи, входящие в состав сообщества, различаются по выполняемым функциям, пищедобывательные, половые и оборонительные формы поведения распределяются между ними. Наблюдается специализация отдельных животных по функциям.

При такой форме поведения большое значение имеет природа сигнала, при помощи которого особи общаются между собой и согласовывают свои действия. У муравьев, например, эти сигналы имеют химическую природу, остальные виды рецепторов гораздо менее значимы. Именно по запаху муравьи отличают особей своего сообщества от чужаков, живых особей – от мертвых. Личинки муравьев выделяют химические вещества для привлечения взрослых особей, которые могут их покормить.

При групповом образе жизни большое значение придается согласованию поведения отдельных особей при угрозе сообществу. Муравьи, а также пчелы и осы ориентируются при этом на химические сигналы. Например, в случае опасности выделяются «вещества тревоги», которые распространяются по воздуху на небольшое расстояние. Такой небольшой радиус помогает точно определить место, откуда исходит угроза. Количество особей, выделяющих сигнал, а значит, и его сила увеличиваются пропорционально возрастанию опасности.

Передача информации может осуществляться и другими путями. В качестве примера можно рассмотреть «танцы» пчел, несущие сведения о кормовых объектах. Рисунок танца указывает на близость местонахождения корма. Вот как характеризовал танцы пчел известный австрийский этолог Карл фон Фриш (1886–1983), долгие годы занимавшийся изучением общественного поведения этих насекомых: «...если он (кормовой объект. – Авт.) находится рядом с ульем (на расстоянии 2–5 метров от него), то производится «танец-толчок»: пчела беспорядочно бежит по сотам, время от времени виляя брюшком; если же корм обнаружен на расстоянии до 100 метров от улья, то выполняется «круговой», который состоит из пробежек по кругу попеременно по часовой стрелке и против нее. Если же нектар обнаружен на большем расстоянии, то выполняется «виляющий» танец. Это пробежки по прямой, сопровождающиеся виляющими движениями брюшка с возвращением к исходной точке то слева, то справа. Интенсивность виляющих движений указывает на расстояние находки: чем ближе находится кормовой объект, тем интенсивнее выполняется танец».

Во всех приведенных примерах четко отмечается, что информация всегда передается в трансформированном, условном виде, при этом пространственные параметры переводятся в сигналы. Наибольшего развития инстинктивные компоненты общения достигли в таком сложном явлении, как ритуализация поведения, особенно полового, о котором уже говорилось выше.

Общественное поведение у высших позвоночных отличается большим разнообразием. Существует множество классификаций различных типов объединения животных, а также особенностей поведения животных внутри разных групп. У птиц и млекопитающих встречаются различные переходные формы организации от одиночной семейной группы до истинного сообщества. Внутри этих групп взаимоотношения построены в основном на разнообразных формах полового, родительского и территориального поведения, но некоторые формы характерны только для животных, живущих в сообществах. Одной из них является обмен кормом – трофаллаксис. Наиболее развит он у общественных насекомых, но встречается и у млекопитающих, например у диких собак, которые обмениваются кормом, отрыгивая его.

К общественному поведению также относится групповая забота о потомстве. Она наблюдается у пингвинов: молодые детеныши собираются в отдельные группы, за которыми присматривают взрослые, пока родители добывают себе пищу. У копытных млекопитающих, например у лосей, самец владеет гаремом из нескольких самок, которые могут совместно ухаживать за потомством.

К социальному поведению относят и совместное выполнение работы, которое управляется системой сенсорной регуляции и координации. Такая совместная деятельность заключается в основном в строительстве, невозможном для отдельной особи, например постройка муравейника или строительство бобрами плотин на мелких лесных реках. У муравьев, а также колониальных птиц (грачи, береговые ласточки) наблюдается совместная защита колоний от нападения хищников.

Считается, что для общественныхживотных одно только присутствие и активность сородича служат стимулом для начала социальной деятельности. Такая стимуляция вызывает у них совокупность реакций, которые невозможны у одиночных животных.

Исследовательское поведение определяет стремление животных передвигаться и осматривать окружающую среду даже в тех случаях, когда они не испытывают ни голода, ни полового возбуждения. Эта форма поведения является врожденной и обязательно предшествует обучению.

Все высшие животные при неожиданном внешнем воздействии реагируют на источник раздражения, стараются исследовать незнакомый предмет, используя все доступные органы чувств. Оказавшись в незнакомой обстановке, животное хаотично передвигается, обследуя все, что его окружает. При этом используются различные типы поведения, которые могут быть не только видотипичными, но и индивидуальными. Не следует отождествлять исследовательское поведение с игровым, на которое оно внешне похоже.

Некоторые ученые, например Р. Хайнд, проводят четкую границу между ориентировочной реакцией, когда животное неподвижно, и активным исследованием, когда оно двигается относительно обследуемого объекта. Эти два вида исследовательского поведения взаимно подавляют друг друга. Можно также выделить поверхностное и глубокое исследовательское поведение, а также проводить разграничения, взяв за основу сенсорные системы, участвующие в нем.

Исследовательское поведение, особенно на первых порах, зависит от реакции страха и от опыта животного. Вероятность, что данная ситуация вызовет либо реакцию страха, либо исследовательское поведение, зависит от внутреннего состояния животного. Например, если в клетку с мелкими птицами отряда воробьинообразных поместить чучело совы, в первое время они редко приближаются к нему, испытывая реакцию страха, но постепенно сокращают это расстояние и в дальнейшем проявляют по отношению к чучелу только исследовательское поведение.

На начальных стадиях исследования объекта животное может проявлять и другие формы активности, например пищевое поведение, чистку шерсти. Исследовательское поведение во многом зависит от степени голода, испытываемого животным. Обычно голод уменьшает исследовательскую активность, но голодные млекопитающие (крысы) заметно чаще, чем сытые, покидают привычную обстановку и уходят на исследование новых территорий.

Исследовательское поведение тесно связано и с внутренним состоянием животного. Эффективность исследовательских реакций зависит от того, что животное на основании своего опыта считает знакомым. Также от внутреннего состояния зависит, вызовет ли один и тот же раздражитель страх или исследовательскую реакцию. Иногда с исследовательским поведением вступают в конфликт и другие типы мотиваций.

Исследовательское поведение может быть очень устойчивым, особенно у высших млекопитающих. Например, крысы могут исследовать незнакомый объект в течение нескольких часов и, даже находясь в знакомой обстановке, проявляют поисковое поведение, которое может дать им возможность что-то исследовать. Некоторые ученые считают, что исследовательское поведение отличается от остальных форм поведения тем, что животное активно ищет усиления стимуляции, однако это не совсем так, потому что и пищевое, и половое поведение включают в себя поиск завершающих раздражителей, что сближает эти формы поведения с исследовательским.

Исследовательское поведение направлено на ликвидацию несоответствия между моделью знакомой ситуации и центральными следствиями восприятия новой. Это сближает его, например, с гнездостроением, которое также направлено на ликвидацию несоответствия между раздражителями в виде законченного и незаконченного гнезда. Но при исследовательском поведении несоответствие ликвидируется не из-за изменения раздражителей, а вследствие перестройки нервной модели, после которой она начинает соответствовать новой ситуации. В этом случае раздражители теряют свою новизну, и исследовательское поведение будет направлено на поиск новых раздражителей.

Исследовательское поведение, присущее высокоразвитым животным, является важной ступенью перед научением и развитием интеллекта.

Слайд 2

Защитная окраска

Слайд 3

Слайд 4

Защитное окраска

Часто окраска животных имеет сходство с окраской среды, в которой они живут. Например, пустынные змеи или ящерицы окрашены в серовато-желтый цвет, под стать цвету окружающей почвы и растительности, а животные, обитающие среди снегов, имеют белый мех или оперение.Окраска, совпадающая с основным цветом окружающей среды и помогающая животному остаться незаметным для врага, называется покровительственной, или защитной. Важным элементом защитной окраски является принцип противотени, при котором освещаемая сторона тела животного окрашена темнее, чем находящаяся в тени. Такая покровительственная окраска встречается у рыб, плавающих в верхних слоях воды.

Слайд 5

Чаще всего представителями с защитной окраской являются пустынные ящерицы и змеи.

Слайд 6

Сезонная окраска

Немало животных, имеющих защитную окраску, меняют ее в зависимости от времени года, когда изменяется окраска окружающей среды. Например, обитатели тундры - песцы или куропатки- летом имеют бурую окраску под цвет тундровой растительности и камней, покрытых лишайниками, а зимой она становится белой и сливается со снеговым покровом.Изменяется в течение года цвет шерсти некоторых лесных зверей. Весной и осенью, когда происходит процесс линьки, животные приобретают пятнистую окраску, которая также хорошо их маскирует на пестром ландшафте. Сезонная окраска наблюдается и среди насекомых.Наиболее известные представители: белые куропатки, горностай, песец, ласка, заяц-беляк.

Слайд 7

Разделительная окраска

Окраскамногих животных представляет собой сочетание контрастных по цвету пятен и полос, которые не соответствуют форме животного, но по тону и рисунку сливаются с окружающим фоном. Такая окраска как бы расчленяет тело животного, отсюда ее название.Расчленяющую окраску имеют зебры и жирафы. Их полосатые и пятнистые фигуры почти незаметны на фоне растительности африканских саванн, особенно в сумерки, когда выходят на охоту хищники.С помощью расчленяющей окраски достигается большой маскирующий эффект у некоторых амфибий. Роскошной расчленяющей окраской обладают многие змеи и среди них габонская гадюка. Характерен такой вид окраски и для многих обитателей подводного мира, особенно для коралловых рыб. Расчленяющая окраска встречается и у насекомых.

Слайд 8

Отпугивающая окраска

Животные с яркой окраской хорошо заметны на окружающем фоне. Как правило, такие животные держатся открыто, при опасности не прячутся. Им не нужно быть осторожными или торопливыми, поскольку чаще всего они бывают несъедобными или ядовитыми. Их яркая окраска является своеобразным предупреждением для окружающих - не трогай!Отпугивающая, или предупреждающая, окраска представляет собой различные сочетания наиболее контрастных цветов. Она характерна для многих жалящих насекомых, имеющих ядовитые железы, например для ос или шершней, а также для насекомых с пахучими железами, например для жуков-нарывников, божьих коровок, гусениц молочайного бражника или махаона.

Слайд 9

Мимикрия

Одним из защитных свойств животных является сходство беззащитного вида с видом, хорошо защищенным. Среди насекомых широко распространено подражание жалоносным перепончатокрылым. Есть, например, бабочки-стеклянницы, похожие на шершней. Есть мухи-сирфиды, которых трудно отличить от ос, пчел или шмелей. Удивительны примеры мимикрии среди рыб. Например, губан-чистильщик.Своеобразная мимикрия (Мартенса) была определена между тремя видами змей, где неопасные королевские змеи и ядовитые коралловые аспиды в равной мере подражают умеренно опасным и многочисленным змеям семейства ужовых - эритролампрусам.

Слайд 10

Слайд 11

Изменчивая окраска

Природа наградила некоторых животных способностью изменять окраску при переходе из одной цветовой среды в другую. Такое свойство служит животному надежной защитой, поскольку делает его малозаметным в любой обстановке.Помимо рыбы камбалы меняет свой цвет под стать окружающей среде рыба талассома. Мгновенно маскируются морские иглы, коньки и морские собачки.Меняют цвет и некоторые ящерицы. Особенно ярко это свойство проявляется у древесной ящерицы хамелеона. Быстрая смена окраски от зеленой к желтой или бурой делает ее почти незаметной на ветках среди листвы. Кроме того, хамелеон может отпугнуть врага быстрой сменой окраски контрастных цветов.Меняет цвет окраски в момент опасности и головоногий моллюск осьминог и каракатицы.Мастерски управляют своей расцветкой некоторые земноводные, ракообразные, насекомые и даже пауки, например паук-бокоходмизумена.

Слайд 12

Переносные укрытия

Для своей безопасности некоторые виды животных сооружают или приспосабливают различные переносныe укрытия. Это раки-отшельники, крабы дориппе. Многие насекомые, преимущественно личинки, строят специальные переносные домики-чехлики. Такой чехлик сооружают, например, гусеницы бабочек семейства мешочниц и чехлоносок. В чехлике гусеницы проводят всю жизнь, передвигаясь с помощью грудных ног.Устраивают переносные укрытия и личинки жуков-листоедов и личинки ручейников. Свои домики они строят они из какого-нибудь однородного материала (из песчинок, растительных кусочков, из раковинок). Такие чехлики служат для личинок не только защитным укрытием, но и маскировочным приспособлением.

Слайд 13

КОЛЛЕКТИВНАЯ ЗАЩИТА

Нередко ради безопасности и продолжения рода животные объединяются в группы и действуют против врага сообща. Например, овцебыки при нападении на них волков образуют круг, в который прячут телят и самок, а самцы выстраиваются по внешнему кругу.Среди грызунов выработалась иная тактика коллективной обороны. Бобры, например, бьют хвостом по воде, оповещая так остальных членов колонии о приближении врага. У луговых собачек и некоторых видов сурков и сусликов в случае опасности каждый зверек издает пронзительный крик, предупреждающий соседей о том, что надо прятаться.Как способ защиты сложились и рыбьи стаи. При опасности собираются в стаи сельдевые рыбы.Собираются в группы и морские ежи-диадемы. На ровном участке дна они располагаются друг от друга на расстоянии длины иглы. Коллективная защита встречается у птиц. Сообща охраняют свои гнезда грачи, чайки, береговушки.Массовое скопление ради защиты характерно и для некоторых мелких насекомых, например для ярких пилильщиков или клопов-солдатиков.

Слайд 14

ЗВУК

Некоторые животные издают различные звуки для обороны. Примером тому может послужить шипение у кошки для отпугивания. Или синица лазоревка, которая жужжит как шершень в таком же случае.

Слайд 15

ЗАЩИТНАЯ ФОРМА

Есть немало животных, которые формой тела похожи на какой-либо предмет окружающей среды. Такое сходство нередко спасает животного от врагов, тем более если это животное имеет еще покровительственную окраску. Примером могут служить гусеницы большинства бабочек-пядениц. У этих гусениц три пары грудных и две пары брюшных ножекЕщеболее похожи на сухие ветки насекомые палочники, которые имеют характерную палочкообразную форму тела и конечностей.Сходство с растениями особенно широко распространено среди тропических видов насекомых. Например, богомол дьявольский, цикада аделунгия, насекомые акридоксена и циклоптера.С помощью защитной формы тела маскируются и некоторые рыбы. Внешний облик таких рыб довольно своеобразен. Например морской клоун, конек-тряпичник. Морской клоун совершенно теряется в зарослях благодаря своей окраске. Мало напоминает рыбу и конек-тряпичник.

Слайд 16

ОБОРОНИЕЛЬНАЯ ПОЗА

Существует немало животных, которые при опасности «выстреливают» во врага какой-либо жидкостью, обладающей защитными свойствами, которые получаются неожиданными и эффективными.Среди насекомых таким удивительным «оружием» обладают жуки-бомбардиры. При опасности они выделяют жидкость, которая на воздухе моментально испаряется, превращаясь с легким взрывом в облачко. Такая неожиданная «бомбардировка» часто заставляет отступить врага, тем более что летучие испарения ядовиты.Надежное оружие самообороны имеют головоногие моллюски. Осьминоги, кальмары и каракатицы выпускают навстречу врагу «чернильную бомбу». Некоторые головоногие моллюски и глубоководные креветки спасаются от хищников тем, что выпускают облако слизи, состоящее из светящихся бактерий, и под прикрытием такой световой завесы уходят от врага.Среди пресмыкающихся есть змеи-снайперы: плюющая индийская кобра и африканские черношейная и ошейниковая кобры. Они обороняются молниеносным и точным «выстрелом» яда в глаз противника.

Слайд 17

УСТРАШАЮЩАЯ ПОЗА

Многие животные, которые не обладают достаточной силой для отпора врагу, пытаются все же отпугнуть его, принимая различные устрашающие позы. Например, ящерица ушастая круглоголовка, плащеносная ящерица. Принимая устрашающую позу, она внезапно, как зонт, раскрывает кожную перепонку, расположенную вокруг шеи. Среди змей устрашающей позой интересны кобры, ошейниковые змеи и особенно серая древесная змея.Устрашающая поза как способ отпугивания выработалась и у некоторых насекомых. Преображаются в момент опасности богомолы, особенно тропические виды. Бабочка глазчатая зубчатка при возникновении опасности разводит в стороны покровительственные крылья и показывает яркие задние. Пытаются устрашить врагов необыкновенной позой и некоторые гусеницы, например гусеница бабочки большой гарпии.

Слайд 18

ЗАМИРАНИЕ

Оборонительной тактикой для некоторых животных является поза полной неподвижности. Так, увидев врага, застывают на месте бегущие заяц или олень. Благодаря этому они могут остаться незамеченными. Инстинкт замирания хорошо развит у птиц. Замирают на день ночные птицы, например выпи или козодои. Опоссум, во время опасности может быть в состоянии оцепенения. Зверек валится на бок и становится неподвижным, имитируя смерть.Состояние рефлекторной неподвижности (каталепсия) встречается и у насекомых. При испуге падают на землю и лежат неподвижно бабочки-пестрянки, «умирают» жуки из семейства карапузиков или притворяшек. Характерна каталепсия и для палочников, которые принимают определенную позу и не меняют ее даже при механическом повреждении. Впечатление смерти создают и некоторые пресмыкающиеся, например свиноносные змеи.

Слайд 19

Побег

Иногда животным приходится спасаться бегством. Как например антилопы, зебры, серые крысы.

Слайд 20

АВТОНОМИЯ

Оригинальным оборонительным приемом у животных является автотомия - способность мгновенно отбрасывать определенную часть тела в момент нервного раздражения. Такая реакция характерна, например, для многих ящериц. Когда нападающий хватает ящерицу за хвост, она оставляет его врагу, а сама убегает. Подобное явление происходит и у пойманного за ногу паукообразного сенокосца. Автотомируют при опасности и некоторые виды насекомых, например кузнечики, палочники.Рефлекторное самокалечение встречается и среди подводных животных. Схваченные за клешни речные раки или крабы обламывают конечности, причем в строго определенном месте. Осьминоги жертвуют щупальцами. Некоторые виды голотурий при опасности выбрасывают на съедение врагу свои внутренности.Отторгнутые органы продолжают какое-то время шевелиться. Благодаря этому животному удается спастись.У некоторых животных автотомия связана с регенерацией - восстановлением утраченных органов, например у ящериц, раков, палочников, голотурий, но у сенокосцев и кузнечиков этого не происходит.

Слайд 21

Самые необычные способы защиты у животных

Слайд 22

Опоссум

Если его трогать, может больно укусить. Однако в случае, если это не помогает, а ситуация становится все более опасной, этот зверь притворяется мертвым, он падает на землю, пускает слюни, а затем перестает двигаться, оставаясь с открытым ртом.Потто. У потто имеются удлиненные отростки позвонков на шее. У этих отростков острые концы и животные пользуются ими, как оружием, потому что хищники, которые уцепятся за горло этих приматов, могут подавиться.

Слайд 23

Панголин

Хотя у них имеются крупные и мощные когти на передних лапах, панголины редко используют их в качестве оружия. Вместо этого в случае опасности животные сворачиваются в клубок, причем так крепко, что развернуть их практически невозможно. Острые края чешуи позволяют им защищаться от большинства хищников. Они также могут ударить своим мощным и тяжелым хвостом, который может сильно поранить острыми чешуйками.Южноамериканский трёхпоясный броненосец – единственный вид этих существ, умеющий сворачиваться в идеальный шарик. Это возможно благодаря особому строению брони, позволяющей животному свободно двигаться, а хвост и голова идеально блокируют "конструкцию".

Слайд 24

Утконос

Если утконоса поймает враг или любопытный человек-невежа, он колет своими шипами, впрыскивая яд, которого достаточно, чтобы сбежать. Хотя яд утконоса может умертвить животных величиной с собаку, для человека он не смертелен. Однако ощущения от этого не из приятных. Ужаленные утверждали, что это была настолько сильная боль, что они ничего подобного не испытывали, а действие яда может длиться несколько дней. Тонкий лори. На локтях у тонких лори имеются ядовитые железы, что делает его ядовитым приматом. Более того, зверек слизывает яд, который вырабатывают эти железы и разносит его по всей своей шерсти. Самки тонких лори наносят свой яд на тело своих детенышей перед тем, как отправляются на охоту и оставляют их в одиночестве. Так как животные слизывают яд, их укус также становится ядовитым. Но для человека он не смертелен.

Поведение животных стало предметом изучения еще задолго до периода расцвета естественных наук. Знакомство с повадками животных было жизненно необходимо человеку на заре цивилизации. Оно способствовало успеху в охоте и ловле рыбы, приручению животных и развитию скотоводства, строительству и спасению от стихийных бедствий и т.д. Накопленные путем наблюдения знания служили основой для первых собственно научных обобщений, которые всегда были связаны с выяснением связи между человеком и животными и их положения в картине мироздания. Древние представления об инстинктах и разуме животных сформировались на основе наблюдения за животными в естественной среде обитания. Огромный вклад в изучение и понимание поведения внесли систематические наблюдения за животными разных таксономических групп, выполненные зоологами и натуралистами широкого профиля. Активное развитие экспериментальных направлений в первой половине ХХ в. несколько снизило популярность чисто описательных методов, применявшихся зоологами-натуралистами, и потребовало от них внедрения более точных методик. Стремительное развитие техники сделало возможным использование принципиально новых методов, например, дистанционное наблюдение с помощью биотелеметрии, применение радиоактивных изотопов, эхолокационных установок и т.п.
С середины прошлого века во всем мире, а с начала 60-х гг. и в нашей стране исследования поведения животных в естественных и приближенных к ним условиях снова приобретают широкий размах. Поведение становится одной из главных проблем, которой уделяют внимание все исследователи, изучающие животных. В стороне остаются разве что ортодоксальные морфологи. Эти работы были и остаются достаточно разнообразными по содержанию. В течение последних десятилетий, как в нашей стране, так и за рубежом, было выпущено огромное количество печатных работ на данную тему, проанализировать которые в данной книге совершенно невозможно. Поэтому мы рассмотрим лишь основные направления, в которых проводились исследования поведения животных в природе, не касаясь основной массы литературных источников и упомянув лишь некоторых корифеев, главным образом отечественной науки.
Интерес к поведению животных резко возрос после издания в нашей стране целого ряда научно-популярных книг, написанных западными авторами и переведенных на русский язык. Многие из этих книг дали толчок началу специфических направлений исследования поведения животных.

2. Основные направления изучения поведения животных.

В настоящее время этологические наблюдения становятся неотъемлемой частью любого полноценного зоологического исследования по биологии вида. Важнейшая роль в выяснении адаптивного значения тех или иных форм поведения принадлежит полевым исследованиям. Исследования поведения животных в природе ведутся в разных направлениях. В одних случаях изучается какая-либо часть поведенческого комплекса, например агрессивное поведение, миграции, гнездостроительная или орудийная деятельность. Подобные исследования могут касаться лишь одного вида или носить сравнительный характер и затрагивать разные таксономические группы. Много работ, посвященных поведению, связано с комплексным изучением популяций и происходящими в них процессами. Обширный класс исследований касается изучения поведения одного вида или группы близких видов. Данные работы проводятся в нескольких направлениях.
Во-первых, это труды зоологов, работающих в заповедниках, заказниках и просто в научных экспедициях и накопивших огромный запас наблюдений за поведением диких животных в природе.
Во-вторых, это специальные работы, когда наблюдатель поселяется в непосредственной близости от места обитания изучаемого объекта, постепенно приучает животных к себе и тщательно исследует их поведение.
В-третьих, это специальные наблюдения за прирученными животными, возвращенными в естественную среду их обитания.
В-четвертых, это наблюдения за животными в условиях, приближенных к естественным: большие вольеры, искусственно созданные популяции и т.п. Во многих случаях исследователи вели параллельные наблюдения за животными в естественных условиях и в вольерах, что позволяло уточнить многие, недоступные при наблюдениях только в природе, детали поведения, в том числе связанные с организацией сообществ и коммуникаций у целого ряда видов.

2.1. Регистрация этограмм

Среди этологических методов исследования поведения в природе важное место отводится регистрации этограмм, т.е. всей последовательности поведенческих актов и поз животного, что приводит к доскональному знанию поведенческого репертуара животных данного вида. На основе этограмм можно составить соответствующие "социограммы", графически демонстрирующие частоты проявления тех или иных актов поведения при общении особей в группах. Таким образом, составление этограмм представляет собой четкий количественный метод, позволяющий, помимо визуального наблюдения, достаточно широко использовать автоматические приемы регистрации отдельных поведенческих актов. Этот метод изучения позволяет не только проводить сравнение между отдельными видами, но и достаточно точно выявить влияние отдельных факторов среды, возрастные и половые различия, а также межвидовые взаимоотношения. Наиболее полная картина поведенческого репертуара животного складывается при сочетании полевых наблюдений с наблюдениями в лабораторной или вольерной обстановке за прирученными животными.
В процессе подобных исследований изучено поведение многих видов животных, в том числе и таких, которых до сих пор не касались классические этологи. Эти работы существенно расширили спектр изученных видов и таксономических групп по сравнению с теми, которые были изучены ранее.

2.2. Коммуникации животных

Специфическую часть исследований, составляет изучение коммуникативных процессов. Работа в этом направлении дает не только важные теоретические результаты, но и открывает новые перспективы управления поведением животных.
Очень большое внимание уделяется коммуникации-обонянию. Так, описана роль обонятельных сигналов в социальном, агрессивном, половом, пищедобывательном и других биологических формах поведения многих видов животных. Особая роль уделяется изучению морфологии и функции хеморецепторов, а также специфических феромонов: агрессии, видовой принадлежности, пола, физиологических состояний. Изучение химической коммуникации целого ряда видов показало способность животных выделять разнообразные феромоны и, используя специфические железы, осуществлять мечение территории с целью передачи специфической информации особям как своего, так и других видов.
Описаны видоспецифические реакции многих видов на разнообразные запахи и зависимость их от погоды, времени года и целого ряда других внешних причин. Специально изучены особенности мечения участка обитания. Разработан ряд приманок, которые позволяют вести успешный отлов животных, преследующий разные цели, при этом оказывается возможным дифференцированное изъятие из популяции совершенно определенных особей. Успешно развиваются исследования возможностей обонятельного анализатора домашних собак, и расширяется сфера практического применения их чутья.
Многими исследователями изучается акустическая ориентация и общение. Фактически этими исследованиями занимается отдельная наука - биоакустика. В задачи биоакустики входит изучение всевозможных способов звуковой связи между живыми существами, механизмы образования и восприятия звуков, а также принципы кодирования и декодирования передаваемой информации в живых биоакустических системах. Биоакустика интересует и объединяет не только этологов и зоопсихологов, но и зоологов, физиологов, психологов, инженеров-акустиков, лингвистов, математиков и инженеров-конструкторов. Исследованы акустические сигналы многих представителей разных таксономических групп животных от насекомых до человекообразных обезьян, и их роль в общении, как внутривидовом, так и межвидовом. Огромное внимание уделяется проблемам эхолокации. Большой размах получили работы, связанные с акустической коммуникацией дельфинов. Изучены морфологические структуры, определяющие изучение сигналов и их прием, обработку информации и управление на основе ее поведением. Детально изучена и эхолокация дельфинов.
У стадных и стайных животных особенно важную роль приобретает визуальное общение. Как правило, оптические метки совмещаются с химическими, что увеличивает значение такой сигнальной сети для ориентации в пространстве и как средства разграничения индивидуальных и групповых территорий. Хорошо изучены демонстративные позы и движения, играющие важную роль в социальном поведении.
Совершенно особое место занимает проблема языка животных, включающая в себя комплексное изучение всех видов коммуникаций, являющихся его слагаемыми. Исследования, посвященные этой теме, проводятся как в природной, так и в лабораторной обстановке. Работы, проводимые в природе, оказываются возможными только при условии хорошей технической оснащенности экспериментаторов. Поэтому большая доля данных исследований осуществляется в условиях, приближенных к естественным, а также на прирученных животных, выращенных в искусственных условиях. Особую часть языковой проблемы составляют работы, посвященные обучению животных языкам-посредникам, изучение которой ведется главным образом в лабораторных условиях.

2.3. Биологические ритмы

Специальной главой в изучении поведения стали исследования суточных ритмов активности животных. Изучено влияние внешних и внутренних факторов на суточный ритм активности. Установлены общие свойства суточного ритма разных таксономических групп: эндогенность - связь со всей организацией животного, инерционность - сохранение некоторое время после изменения внешних условий, лабильность, адаптивность. Оказалось, что свет является главным синхронизирующим фактором, а температура, ветер, осадки оказывают десинхронизирующее действие.
Было показано, что инстинктивное поведение в большой степени зависит от сезонных ритмов, которые способствуют определенной периодичности жизненных процессов животного, например, размножению, миграциям, запасанию корма и т.д. На проявление некоторых инстинктивных действий у ряда вида животных оказывают влияние солнечные, лунные и другие биологические ритмы.

3. Исследование поведения человекообразных обезьян в естественной среде обитания

Интерес к поведению высших обезьян в естественной среде обитания биологи проявляли еще в середине XX в. Первая серьезная попытка была предпринята в 1930 г. по инициативе американского приматолога Р. Йеркса, который на два с половиной месяца отправил своего сотрудника Генри Ниссена во Французскую Гвинею для организации полевых наблюдений за шимпанзе. Однако систематические исследования, длительностью от нескольких месяцев до нескольких десятилетий, начались только в 60-е гг. XX в., когда в них постепенно включились десятки ученых разных стран. Наблюдения различных ученых подтвердили, что многочисленные рассказы об уме обезьян (см. тему 7) - это вовсе не исключение и не фантазия наблюдателей. Оказалось, что в самых разных сферах своей жизнедеятельности обезьяны прибегают к сложным действиям, включающим составление плана, и предвидят их результат.
Гораздо большее внимание было уделено изучению поведения шимпанзе. Их наблюдали в нескольких районах Африки десятки ученых. Наиболее крупный вклад в понимание поведения этих обезьян внесла выдающаяся английская исследовательница - этолог Джейн Гудолл.
Джейн Гудолл начала свои исследования в 1960 г., совсем молодой девушкой. В начале работы у Джейн не было помощников, и с ней поехала в Африку мать, чтобы не оставлять дочь одну. Они разбили палатку на берегу озера, в долине Гомбе-Стрим, и Джейн приступила к наблюдениям за свободно живущими шимпанзе. Потом, когда ее данными заинтересовались во всем мире, у нее возникли тесные контакты с коллегами, приезжавшими из разных стран, а главными помощниками стали местные зоологи - танзанийцы.
Ввиду этого было решено отказаться от такой практики и не подвергать людей риску нападения этих чрезвычайно сильных и ловких животных. Во избежание возможных осложнений впредь было решено не подходить к шимпанзе ближе, чем на 5 метров, и уклоняться от установления прямых контактов.
Наряду с детальным описанием всех видоспецифических форм индивидуального, репродуктивного и социального поведения шимпанзе автор внимательно анализирует роль индивидуально- приспособительных факторов. Большое внимание в книге уделено описанию того, как происходит формирование необходимых навыков у детенышей, какова роль подражания в обучении не только молодняка, но и взрослых особей.
Многие наблюдения Гудолл свидетельствуют об уме этих животных, их способности экстренно, "с ходу", придумывать неожиданные решения новых задач. Целая глава ее книги посвящена "социальному сознанию" шимпанзе, их способности предвидеть последствия своих действий, прибегать к различным маневрам и даже обману при общении с сородичами.
Таким образом, регулярные наблюдения за поведением животных в привычной для них среде обитания привели Дж. Гудолл и ряд других этологов к следующему выводу: для человекообразных обезьян характерно рассудочное поведение, включающее умение планировать, предвидеть, способность выделять промежуточные цели и искать пути их достижения, вычленять существенные моменты данной проблемы.
В эти же годы появилось новое направление в фундаментальных, начатых еще при жизни И.П. Павлова, исследованиях высшей нервной деятельности человекообразных обезьян. С этой целью в течение нескольких полевых сезонов группу шимпанзе выпускали на небольшой озерный остров в Псковской области. Исследователи наблюдали за тем, как воспитанные в неволе шимпанзе осваивают природные корма, строят гнезда, избегают опасности. Для анализа орудийной деятельности обезьян были созданы специальные установки, получить пишу из которых можно было только при помощи орудий - палок, выломанных в ближайшем лесу. Наряду с этим, в природных условиях были повторены опыты на выбор по образцу, где в качестве стимулов использовались не геометрические фигуры, как это практикуется в лабораториях, а растения, цветы, веточки, палочки и другие природные объекты. В процессе наблюдений велась киносъемка, и на ее основе был создан фильм "Обезьяний остров". Данная работа оказалась чрезвычайно плодотворной. Благодаря ей выводы, сделанные на основе лабораторных экспериментов, были проверены и обогащены наблюдениями в естественной среде обитания.
4. Ориентация у животных
В процессе многовековой борьбы диких животных за существование, приспособления к изменяющимся условиям окружающей среды у них выработались передающиеся по наследству многочисленные навыки, позволяющие добывать корм, спасаться от врагов, воспроизводить и выращивать потомство. На основе генетически обусловленных навыков (инстинктов) у животных в период их воспитания родителями и жизни в группах (стадах, стаях и др.) вырабатываются условные навыки (рефлексы), облегчающие их повседневную жизнь.
Конкретным проявлением этих инстинктов и условных рефлексов является способность животных хорошо ориентироваться в окружающей обстановке, пользоваться различными сигналами (зрительными, обонятельными и др.).
Домашние животные, в том числе и собаки, под влиянием условий, созданных человеком, хотя и претерпели существенные изменения, но сохранили многие навыки, свойственные их диким предкам, и активно пользуются ими в процессе жизни.
На основе инстинктов и условных рефлексов строится вся сложная система воспитательной, общей, специальной дрессировки служебных собак и их использование для различных видов службы. Вот почему знание основ поведения собак, их способностей к ориентированию и сигнализации, выработке условных рефлексов является непременным условием рационального, правильного обращения с собаками, успешного их выращивания, воспитания, дрессировки и использования в службе. Для собаководов не только полезно, но и необходимо изучать параллельно с поведением собак поведение других животных, в том числе и диких, так как без этого невозможно глубоко познать происхождение навыков, имеющихся у собак от рождения и вырабатываемых в процессе жизни, их генетические корни, обусловленность тех или иных конкретных действий (поступков) собак при встрече с другими животными. Эти знания необходимы для кинологов, инструкторов-дрессировщиков и собаководов-любителей. Они особенно полезны юношам, готовящимся к службе с собаками в пограничных войсках.
Способность животных ориентироваться в пространстве издавна являлась предметом восхищения человека. Умение голубей и других птиц находить свой дом, возвращаясь к нему с огромных расстояний, поражало.
Не только взрослые, но и молодые птицы, путешествующие без руководства старых опытных особей, безошибочно находят места зимовок, хотя они там никогда не были, а весной возвращаются на родину. Проделывают они это часто в условиях плохой видимости, при боковом ветре, пролетая над морями и океанами, где вообще нет никаких ориентиров. Направления перелетов постоянны В Новой Зеландии воздвигнут памятник кукушке, которая, согласно легенде, своими перелетами над Тасмановым морем указала путь на эти острова.
Знаменитый путешественник Н. М. Пржевальский описал факт, когда собака на вторые сутки вернулась домой с расстояния 200 км. Кошку с Украины подарили москвичам. Через полтора года она пришла обратно. Серебристо-черная лисица, убежавшая во время перевозки из поезда возле Байкала вернулась на ферму у станции Борзя, где жила раньше, проделав при этом не менее 1000 км. Особенно развита способность в ориентации у диких животных. Она есть и у домашних. Нередко заблудившиеся в пургу путники оставались живыми, доверившись лошади, которая сама находила путь к жилью. Известен случай, когда лошадь вырвалась у казаков, стоявших в Киеве, вернулась на Урал, на свой конный завод, где родилась и выросла. Белых медведей иногда выносит на плавучих льдах из Северного Ледовитого океана через Берингов пролив к югу и они плывут вдоль берегов Камчатки. Покинув тающий лед, медведь отправляется восвояси не по берегу, вдоль которого плыл, а по прямой, поперек полуострова Анадырь. Белые медведицы перед родами приходят на острова Ледовитого океана по льдам за сотни километров.
Иногда животные допускают ошибки при ориентировании на местности. Например, в разные годы в Кировской области добывали таких птиц, как дрофа, белоголовый сип, стрепет и фламинго. Бывают случаи, когда белые куропатки, мигрируя, летят в море, а потом на берегу находят огромное количество их трупов. Известен случай нахождения нерпы в поселке за 13 км от моря. Если цели миграций птиц большей частью ясны, то массовые миграции млекопитающих зачастую поражают своей кажущейся бессмысленностью.
Ориентацию изучают различными путями. Очень распространен метод кольцевания. Используют и внешнее наблюдение ночью с помощью прожекторов, радарных установок легких самолетов. Применяется и такой метод изучения ориентации: птиц и зверей отлавливают у гнезда и выпускают на свободу в незнакомой местности, предварительно пометив их. Животные стремятся вернуться обратно. Эту способность птиц (в частности, голубей) человек издавна использовал для отправки письменных сообщений. Результаты опытов оцениваются по направлению полета после выпуска, времени, затраченному на это, и проценту возвратившихся особей.
У выпускаемых птиц иногда выключают те или иные анализаторы: путем экстирпации (полного удаления хирургическим путем) отдельных органов, надеванием на глаза различных линз - мутных, цветных и т. д. Экспериментально ориентационное поведение изучают с помощью метода круглой клетки с одной центральной и многими периферическими жердочками. Во время миграционного беспокойства птицы предпочитают прыгать в том направлении, в котором бы они полетели при выпуске на волю.
Животные ориентируются по трем основным принципам:
1. Восприятие сигналов внешнего мира.
2. Активная локация - посылка сигналов и восприятие их отражений.
3. Сигнализация, служащая для ориентации в определенных сообществах.
Всякая ориентация основана на использовании органов чувств - рецепторов: обоняния, слуха, зрения, вкуса и т. л. Рецепторы дополняют и заменяют друг друга в зависимости от особенностей окружающей среды. Пространственная ориентация животных - очень сложный комплексный процесс. Осязание, вкус - рецепторы ближнего действия; зрение, слух, обоняние - сенсорные (чувствительные) системы дальнего действия. Разделяют ориентацию на ближнюю и дальнюю, но понятия эти весьма относительны.
Раньше считалось, что существует пять органов чувств. Сейчас находят новые рецепторы, например теплолокатор у змей. У рыб обнаружены вкусовые точки На поверхности тела. Карп может определить вкус пищи хвостом. В устройстве анализаторов птиц не оказалось в сравнении с млекопитающими ничего принципиально нового. Хотя каждый из ориентиров воспринимается самостоятельно по одному или нескольким каналам восприятия, весь комплекс ориентиров существует для животного как единое целое, точно так же как единым целым являются все воспринимающие их анализаторы, информация от которых в конечном счете обрабатывается и оценивается в едином интегрирующем центре.
Ближняя ориентация животных, в том числе и локация, изучена лучше, чем дальняя ориентация, в частности ориентация при миграциях животных. Локация при ориентации животных распространена довольно широко. Она может быть осуществлена как в водной, так и в воздушной средах, на слышимых и ультразвуковых частотах. Наиболее изучена локация летучих мышей и дельфинов. Последние, пользуясь локацией, находят пищу в темноте и мутной воде. Дельфины обнаруживают рыб на расстоянии до 3 км, а современные локаторы действуют в воде на расстоянии не более 2 км. Летучие мыши с помощью локации обнаруживают даже комаров, проволоку сечением меньше 0,2 мм.
Общение животных значительно расширяет их возможности ориентироваться. Партнер-посредник не только формально передает информацию о появлении того или иного ориентира или измененной ситуации, он может подчеркнуть конкретную особенность ситуации степень опасности, необходимость согласованных действий и т. д. Посредник может изменить модальность сигнала: принять информацию зрительно, а передать звуковым сигналом. Он может усилить действие сигнала и увеличить сферу его влияния на других особей. Благодаря общению сравнительно слабые возможности особи ориентироваться в пространстве как бы суммируются и дают высокий положительный эффект. При общении используется накопленный в популяции опыт ориентации предшествующими поколениями: молодые птицы подражают более опытным и старым. Ориентация животных переплетается с сигнализацией. В одном организме объединяются органы, излучающие сигналы, служащие ориентирами (звуки, запахи и т. д.), и органы, воспринимающие эти сигналы, - органы чувств, на основе которых происходит ориентация животных.
Ориентация имеет огромное значение в жизни особи, популяции, вида, поскольку обслуживает все важнейшие жизненные ситуации, дальние миграции, отыскание дома, поиск пищи, заботу о потомстве и т. д. В решении ориентационных задач участвует каждый анализатор. Функции различных органов чувств в значительной степени дублируют друг друга. Поэтому при выходе из строя одного или двух анализаторов животное в ряде случаев не теряет способности выжить даже в условиях дикой природы. Пойманная в природе слепая сова, видимо, не испытывала недостатка в питании, так как была хорошо упитана. В этом случае ей помогал добывать корм отличный слух. Немало подобных случаев наблюдается и с млекопитающими.
Рассмотрим задачи, решаемые с помощью ориентации на примере обонятельного анализатора, который у собак и большинства промысловых зверей играет ведущую роль. По запаху они определяют пол и отыскивают полового партнера. Совершенно слепой бобр, настороженно нюхая воздух, безошибочно выявил местонахождение другого самца за решеткой. Фыркая и шипя, он бросался по направлению к своему сопернику и не проявлял никакой враждебности к бывшей возле него самке. По запаху самцы определяют готовность самки к спариванию. Этим пользуются в звероводстве и овцеводстве для определения момента соединения пар. По запаху самцы сайгаков, видимо, отличают покрытых самок от непокрытых. Самцы косуль не трогают спарившихся самок и преследуют только непокрытых, отличая их путем обнюхивания задней части тела.
Запах имеет первостепенное значение в симпатиях и с антипатиях животных. Звероводам известно, что среди песцов и лисиц нередко встречаются совершенно здоровые самки, с которыми, однако, самцы не спариваются. Половое предпочтение имеется среди грызунов и у копытных.
По запаху детеныши находят своих родителей, а родители безошибочно определяют своих детенышей. На промысле гренландского тюленя не раз наблюдали, как самка точно отыскивает труп своего детеныша среди груды забитых. Опытами с подменой телят установили, что самки северных оленей начинают отличать своих телят от чужих через 3 - 4 ч после отела - вскоре после первого кормления. Это- обусловлено специфическим запахом молока и фекалий детеныша.
Общественная жизнь возможна лишь при наличии определенного порядка, который не может соблюдаться без умения определять членами группы видовой, групповой принадлежности особи. Это осуществляется не толь ко на основе поведенческих, зрительных и звуковых, но и запаховых отличий. Умение по индивидуальному запаху отличать отдельную особь своего вида установлен для собак, мышей, сайгаков и других животных. По запаху звери отличают особей других видов. Эта способность присуща и человеку: слепоглухонемая женщин определяла по запаху появление в доме знакомых людей.
Возможность определения рангового положения особи по ее запаху твердо не доказано. Однако ранг определяется в значительной степени полом и возрастом, а эти признаки выявляются с помощью обоняния. По запаху мочи собака определяет, кому она принадлежит щенку или взрослой особи. С помощью обоняния животные могут ориентироваться относительно некоторых физиологических состояний, которые присущи в данный момент другим членам группы. Например, испуг, волнение, насыщение сопровождается у животных изменением обычного запаха тела. При испуге и агрессии зверь часто выбрызгивает содержимое мускусных и других специфических кожных желез и таким образом сигнализирует о своем состоянии запахом. Охотники, добывающие песца, не ловят первого зверя, подошедшего к приманке, так как по его следам, пахнущим приманкой, приходят другие звери. У обезьян имеется повадка обнюхивать рот другой, что-то съевшей обезьяны. Рефлекс Что ты ел7 наблюдается у многих животных: динго, волков, домашних собак и других видов. Эта повадка - есть способ получения информации о виде пищи, поедавшейся собратом, к степени его насыщения. Животные безошибочно определяют по запаху пригодность пищи. Мыши и крысы всегда поедают на складе ту головку сыра, которая наименее прогоркла, меньше других испорчена. Недоброкачественные головки сыра не имеют даже погрызов. Отрыгнутую волком пищу для волчат волчица предварительно обнюхает и только после этого допускает к ней волчат. На Кавказе замечено, что медведь выбирает все здоровые орехи и не трогает испорченных. Так же поступают белки и многие грызуны. Зверя нелегко заставить съесть начиненный ядом или наркотиком корм.
Запахи особенно важны в связях хищника и жертвы, в отношении к конкурентам, врагам. Собака отличает всех домашних животных своего хозяина и не преследует их, чужих же гоняет. Некоторые домашние и дикие животные в неволе (особенно самцы) безошибочно отличают по запаху женщин от мужчин.
Обонятельная ориентация важна при использовании территории. Под территориальной ориентацией понимается опознание знакомой местности, определение троп и миграционных путей, занятости территории другими животными, отыскание дома и посещавшихся мест. Обоняние для этих целей наиболее применимо, когда животное уже знакомо с территорией. Однако для рыб это условие может не соблюдаться: при миграциях не ошибаются и молодые особи, впервые отправляющиеся в дальний путь. Песцы в начале кочевок идут, принюхиваясь к тропке, проторенной другими мигрирующими песцами. Обследование новой территории и ориентация на ней происходит прежде всего с помощью обоняния. Тигр, впервые попав на цирковой манеж, обследовал его с помощью обоняния около двух часов. Сходно ведут себя в новой обстановке и другие звери.
Слуховая ориентация также имеет большое значение в жизни животных.
Грызуны (песчанки, мыши, крысы, некоторые полевки, сони, хомячки и т. д.) воспринимают ультразвуки в диапазоне 35 - 100 кГц. Землеройки слышат звуки в диапазоне свыше 75 кГц. Такая же чувствительность слуховой системы обезьян, лошадей и многих хищных млекопитающих. Максимальная чувствительность слуха многих животных близка к уровню теплового шума в воздухе. Она весьма сходна у разных видов и групп млекопитающих.
У некоторых видов по две-три зоны максимальной чувствительности. Крупные наземные млекопитающие утратили способность к восприятию ультразвуков. Однако у них развита способность к анализу звуков. Человек при интенсивности звука в 60 дБ в пределах одного тона может различать до 1800 звуков.
У наземных млекопитающих с наиболее острым слухом (некоторые грызуны, насекомоядные, летучие мыши) резко разрастается основание ушной раковины вплоть до образования объемистого слухового мешка. Нижняя часть уха обеспечивает частотную настройку, усиление биологически наиболее важных частот. У собаки максимальное усиление наблюдается в диапазоне от 700 до ЗООО Гц, у кролика от 1400 до 2800 Гц, у кошки от 1900 до 3800 Гц и резкий пик в области 4 - 6 кГц. У собаки зона максимального усиления приурочена к области звуков связи со своими сородичами и одновременно перекрывает основную зону сигналов ее более крупных жертв.
Способность к звуковой ориентации зависит от среды в которой обитает животное. Птицы с ночным образом жизни (совы, козодои, некоторые кулики и голенастые имеют более совершенный слух, чем птицы с дневным. образом жизни. Значительно различаются по строению органа слуха обитатели пустынь и леса. У лисички фенека при длине тела в 40 см уши имеют длину 15 см. Тюле ни великолепно слышат под водой. Скорость звука в воздухе при температуре 20" равна 243 м/с, а в воде в 4,7 раза выше. Плавающий тюлень ловит малейший шорох, но тюлень, вынырнувший в лунке подышать, не слышит довольно сильные звуки.
Возможности акустической ориентации зависят от условий среды. В дождь, метель и сильный ветер снижаются возможности слуха, часто в таких условиях животные подпускают человека на близкое расстояние. Плохо звери слышат во время еды. Грызущий заяц на время утрачивает осторожность. Хуже слышит животное во время передвижений, особенно по шуршащим листьям. Не слышит глухарь во время песни. На этом основана охота на глухарных токах, Ухудшает слуховое восприятие сильное возбуждение. Преследуя жертву, хищник может подпустить врага на близкое расстояние.
Способность к звуковой ориентации у животного зависит от степени настороженности. Одиночные прислушивающиеся кабаны слышат идущего по тропе человека в сухую осеннюю погоду за 100 - 150 м. Но идущий или пасущийся кабан не слышит человеческого шепота с расстояния более 10 м. Органы чувств у большинства молодых животных, по-видимому, потенциально обладают такими же возможностями, как у взрослых. Однако накапливаемый опыт ориентации в окружающем мире позволяет использовать анализаторы более эффективно. Верхняя граница слуха существенно меняется в сезон размножения, расширяя диапазон восприятия почти в полтора раза.
Особенно хорошо и на больших расстояниях животные слышат экологически адекватные звуки, имеющие большое значение в жизни вида. Реакция на них сохраняется даже при погружении животного в наркотический сон. Волк, усыпленный люминалом и не реагировавший на прикосновение к глазу и хвосту, поднял голову, услышав имитацию волчьего воя. Так же поступила и наркотизированная лисица при писке мыши.
Известны попытки приспособления в первую мировую войну тюленей на поиск подводных лодок противника. Для этого их натаскивали на звук работающих винтов и запах отработанного масла. Все шло хорошо: тюлени стремглав бросались на звук винтов подлодок, но, увидев стаю сельдей, тюлень забывал про подводную лодку и кидался за рыбой - своим любимым кормом. Так недостаточно надрессированная собака забывает про след искомого человека, увидев перебегающую дорогу кошку.
Острота слуха лошади превосходят таковую у человека на 40 дБ.
У собаки не только острота слуха, но и способность определить направление, откуда доносится звук, значительно совершеннее, чем у человека.
Служебные собаки легко работают по следу человека двухчасовой давности. При благоприятных условиях собака может идти по следу даже суточной давности.
Обонятельную ориентацию разделяют на два вида: Пространственную и контактную. Используя пространственную ориентацию, животные обнаруживают, а с помощью контактной - опознают. Строгих границ тут нет. Однако успех пространственной ориентации зависит не только от остроты обоняния, как при контактной, но и от других причин: от ветра, температуры, размера животного и т.д.
Отыскание источника запаха можно разделить на два этапа. Первый этап поисковый (пеленгованне), т. е. обнаружение запаха в окружающем пространстве и определение направления на его источник, второй - нахождение источника запаха. Последняя задача много легче, чем первая. Найти тетерева по снежному пахучему следу собаке значительно проще, чем отыскать затаившуюся в месте приземления птицу. В этом случае, по меткому выражению охотников, птица как бы "запирает дух". По пахучему следу зверь может обнаружить искомый объект на любом расстоянии. Известен случай, когда самец собак пришел к своей партнерше за 40 км, отыскав ее по пахнущим следам. И зрение и слух на этом расстоянии не эффективны.
Считают, что волк запах падали чует по ветру километров за десять. Чутье собаки считается хорошим, если она спричуивает птицу на 20 - 50 шагов, для среднего чутья это расстояние колеблется между 12 - 30 шагами, для чутья ниже среднего - только между 5 - 15 шагами. Почему такие контрасты: 10 км и 5 шагов? Разлагающийся труп крупного животного, без сомнения, может быть обнаружен обонянием на более далеком расстоянии, чем труп мелкого зверька. Даже человек обонянием способен далеко ощущать сильно пахнущие объекты.
Однако естественных объектов - мощных источников запаха в природе немного. Например, все, чем питается лисица - мелкие грызуны, птицы, зайцы, - не имеет сильного запаха и, как показывают опыты, не может быть обнаружено ею с помощью обоняния на расстоянии далее 50 - 150 м. Поэтому можно с уверенностью говорить, что возможности пространственной ориентации с помощью обоняния у хищных млекопитающих довольно ограничены (имеется в виду точечный источник запаха).
Но в лесу можно наблюдать, как белка выкапывает сосновую или еловую шишку из снега с глубины 1,5 2 м. Собаки, специализирующиеся на поиске с помощью обоняния рудных ископаемых, обнаруживают рудное тело через слой земли толщиной до 12 м! Казалось бы, такие наблюдения свидетельствуют о чрезвычайно тонком обонянии зверей. Дело обстоит проще. Пахучее вещество, находясь под слоем земли или снега, выделяет запах, который, диффундируя сквозь толщу, со временем появляется наверху. На кончик этого запаха и натыкается зверь и начинает копать. Для этого не нужно острое обоняние.
Дальность обонятельного обнаружения одного и того же объекта не всегда бывает одинаковой. Это объясняется изменчивостью не только метеоусловий, но и других факторов. Восприятие запаха возможно только при движении в носу воздуха, включающего молекулы пахучих веществ. Неподвижный воздух, хотя бы и содержащий их, не вызывает никаких обонятельных ощущений. Появление ощущений зависит не только от концентрации запаха и времени его воздействия, но и от скорости, с которой пахучая смесь проходит через носовую полость. Скорость же прохождения запаха через нос может широко варьировать в зависимости от частоты дыхания зверя. Вот почему животное, стремясь получить максимум запаховой информации, усиленно принюхивается, часто втягивая в себя воздух, и специально ускоряет этим время прохождения запаха через нос. Легавые собаки с верхним чутьем причуивают дичь на более далеком расстоянии, чем собаки с нижним чутьем.
Обобщение многочисленных наблюдений о дальности обнаружения животными с помощью обоняния различных предметов показало, что она зависит от роста животного. Животные, имеющие большой рост и значительные размеры, улавливают запахи на большем расстоянии, чем животные малого размера.
Острота обоняния (абсолютный порог) измеряется минимальной концентрацией пахучих веществ, вызывающей обонятельную реакцию. Чем крупнее животное, тем больший объем носовой полости, тем больше туда вовлекается пахучих веществ. Острота обоняния зависит от размеров обонятельной выстилки и количества в ней обонятельных клеток. Потоки запаха могут распространять я на разном расстоянии от земли. Высокий зверь имеет больше шансов уловить струю запаха, так как может перемещать голову в больших пределах, чем маленький, у которого диапазон перемещения головы измеряется, сантиметрами. Перед тем как начать забивку разрушенного хода, слепыш очень часто подходит к отверстию, несколько секунд обнюхивает воздух, поднимая и опускал голову, а затем уже проталкивает почву.
У животных с хорошим обонянием нос всегда влажный. Чем хуже обоняние, тем суше нос. Например, у собаки он более влажен, чем у кошки. Влажность нос необходима для определения направления ветра, а следовательно, и направления, откуда принесен запах. Этот принцип используют охотники для определения направления слабого ветра: достаточно смочить палец водой и поставить его вертикально - со стороны ветра кожа пальца почувствует охлаждение. Интересно, что высокая влажность воздуха способствует не только обонянию, но и зрению, Пастухи в степи прибегают к оригинальному приему: вдыхают воздух через мокрую тряпку, при этом увеличивается дальность видения предметов.
В морозы снижается дальность действия пахучих приманок на зверей. При температуре – 10 градусов избегают проводить полевые испытания охотничьих собак. Видимо, о температуры меняется способность снега адсорбировать (впитывать) пахучие вещества. Известно, что холод тормозит их адсорбцию. В зависимости от степени холода меняется значимость обоняния в жизни животного. Чем холоднее, тем больше животные ориентируются с помощью зрения и слуха, так как обоняние снижается. В холод уменьшаются возможности нахождения друг друга животными разного пола. Может быть, это одна из причин того, что гон зверей приурочен большей частью ж весне - сравнительно теплому периоду. Вероятно, у северных животных обоняние играет меньшую роль, чем у южных.
Опыты показали, что с помощью обоняния животные семейства псовых могут ориентироваться на незначительному расстоянии, в несколько десятков метров. Даже рекордные показатели в большинстве случаев не превышало 100 м. С увеличением расстояния объем получаемой обонятельной информации резко падает. Количество пахучих частиц с удалением от источника запаха снижается пропорционально квадрату расстояния. В соответствии с этой зависимостью понижаются и успехи собак и других животных в обонятельной ориентации.
Оказалось, что животные причуивали тампоны, смоченные пахучими веществами, несколько чаще с левой стороны, чем с правой. Известно, что у человека левая ноздря более чувствительна к запахам, чем правая. Асимметрия наблюдается и в развитии других парных органов.
Возможность ориентироваться с помощью обоняния зависит от многих причин. Прежде всего от ветра. Недаром говорят, что нос надо держать по ветру. Без ветра животные обнаруживают запахи лишь на очень близких расстояниях.
Опыты показали, что максимальное количество информации животное воспринимает не перед собой, как можно было бы ожидать, а по бокам головы. Меньше всего собака улавливает запахи сзади головы, вблизи мертвого пространства.
Почему оптимальная зона восприятия запаха у нее находится не впереди, а по бокам головы? Находясь в движении, животное при боковом восприятии запаха обследует с помощью обоняния гораздо большую территорию, чем если бы оно ловило запахи главным образом впереди себя. К тому же впереди лежащее пространство исследуется с помощью зрения. Потеряв запах, собака временно меняет направление и идет не навстречу ветру, а поперек него, до тех пор, пока снова не прихватит пахучую струю воздуха. Звери поступают так же. На охоте лисица идет в одном направлении зигзагами через 100 - 200 м. Боковые вырезы на носу у зверей предназначены для восприятия запахов, приносимых боковым и задним ветрами.
Зрительная ориентация
Глаза ночных зверей имеют крупный хрусталик, концентрирующий свет с большой площади зрачка. У дневных животных глаза меньше приспособлены к тонкому различению предметов.
У многих млекопитающих глаза расположены по бокам черепа. Это позволяет обозревать пространство с двух сторон, не поворачивая головы, что очень удобно для наблюдения за врагами, но сужает стереоскопическое видение. У хищников и древесных зверей глаза большей частью расположены на передней стороне головы.
В местах интенсивного промышления снежный баран видит охотника за 2 км, особенно если его силуэт вырисовывается на фоне неба. Движущегося человека северные олени замечают на расстоянии до 1,5 км, маралы сайгаки - до 1 км, лоси и кабаны до 0,8 км, волк за 1 км лисица - за 600 м.
Все животные неизмеримо лучше видят движущиеся предметы, чем неподвижные. Ориентация животного связана с особенностями экологии. Белый медведь хорошо видит на снегу, воде, на льду и плохо - на земле, лишенной снежного покрова. Лежащих на льду тюленей он видит за 3 км и более.
Цветное зрение у птиц и млекопитающих имеется, но далеко не у всех видов. Чувствительность к разным цветам варьируется. У дневных животных цветное зрение развито обычно лучше, чем у ночных. Собаки не различают цвета, а реагируют лишь на степень яркости: цветное изображение видят в серых тонах, желтый цвет воспринимается ими как светло-серый, оранжевый и синий - более темным, красный, зеленый и фиолетовый как темно-серый.
Волки, койоты, шакалы и песцы, дрессировавшиеся на выбор предметов определенного цвета, ориентировались лишь на степень светлости и путали цветные и серые образцы. Лишь у одного волка из трех удалось в результате длительной тренировки выработать положительную реакцию на желтый и синий цвета, независимо от их светлости. Видимо, цвет флажков, применяемых для оклада волков, не обязательно должен быть красным.
Многие животные не воспринимают красный цвет. Используя темно-красный фонарь, успешно наблюдали оленей, барсука, полевок. Скворец находит корм при голубом и зеленом освещении, а при темно-красном ведет себя как в темноте. Кошка и лесной хорек отличают красный цвет от зеленого. Малые суслики и землеройки предпочитают приманки, окрашенные в красный цвет. У большинства же грызунов и зайцеобразных, исключая белок, по-видимому, нет цветного зрения.
Ориентация и особенности поведения животных
У зверей и птиц в процессе эволюции выработались формы поведения, способствующие успешному и наиболее полному восприятию информации в процессе ориентирования. Можно выделить несколько принципов, которые лежат в основе этих поведенческих актов.
1. Длительное (иногда последовательное) наблюдение за районом возможной опасности.
2. Увеличение обозримого пространства за счет позы, прыжков, использования высоких предметов.
3. Путем иммобилизации (затаивание, частые остановки).
4. Использование открытого пространства и благоприятных условий получения информации.
5. Действия, направленные на провоцирование затаившегося хищника.
6. Использование внутривидовых и межвидовых сигналов.
7. Совместное пребывание животных разных видов, дополняющих друг друга по степени развития анализаторов.
8. Рекогносцировка местности.
Проиллюстрируем сказанное несколькими примерами.
Перед началом кормежки часть особей н стаде маралов выходит на опушку леса и осматривает ближайшую часть пастбища. Постепенно появляются и остальные животные, но никто не выходит на открытое место. Осмотр и прослушивание длится до 15 мин. После чего самка-вожак выходит на пастбище, за ней идут и другие. В начале кормежки животные большую часть времени тратят на прослушивание и осмотр. Опустив голову к земле, марал в течение нескольких секунд срывает растения, потом резко поднимает голову и начинает пережевывать их. Уши его поворачиваются в разные стороны. Постепенно продолжительность скусывания растений возрастает, и через 10 - 15 мин животные большую часть времени кормятся, а меньшую расходуют на ориентацию. Горалы в подобной ситуации, подняв голову, перестают жевать. Косули принимают позу настороженности через каждые 36 с. У лося и лани ориентировочное поведение менее выражено, чем у косули.
Желая получить информацию для ориентации, все животные, вытягивая шею, поднимают голову и медленно поводят ею. Возможна и иная реакция. Лисица иногда отправляется ползком для осмотра на опушку. Услышав подозрительный шорох, винторогий козел немедленно поворачивает голову в сторону раздавшегося шороха и стоит неподвижно до получаса и больше, ни на мгновение не спуская глаз с намеченной точки. Заяц в подобной ситуации, опираясь на задние ноги, перекидывает всего себя в ту сторону, откуда послышался шум, садится на корточки, как сурок, и настораживает уши.
Стремясь расширить обозримое пространство, звери занимают возвышенные места, принимают позу "столбиком", встают на задние ноги. Это свойственно почти всем видам зверей, и в том числе собакам некоторых пород. Обозревая окрестности с высоты своего пятиметрового роста, жираф далеко видит своих врагов. Поэтому зебры и антилопы любят держаться поближе к этим наблюдательным "вышкам". Встают на дыбы при ориентации все медведи, Передвигаясь по открытой местности вырубкам, гарям, рыси забираются на заснеженные вывороты, колодины и другие приподнятые предметы и подолгу сидят на них, наблюдая окружающую местность. Некоторые животные для увеличения обзора подпрыгивают. Так поступают газели Гранта и Томсона, тушканчики и даже горностай.
Ориентация во время передвижения осуществляется путем частых остановок, Зайцы и другие животные большей частью ложатся на лежках головой против ветра и меняют положение тела, если произойдет смена направления ветра. При этом не только лучше сохраняется тепло тела, но и создаются лучшие условия для ориентации. С этой целью многие животные часто предпочитают для отдыха открытые места закрытым, что улучшает зрительную ориентацию.
Самка оленя с маленьким теленком прежде чем перейти обширную поляну, долго стоит у края леса, осматривая открытое место. Иногда выходит на 10 - 15 м и быстрым шагом возвращается обратно, вновь стоит и слушает, снова выходит и возвращается. Опять стоит и слушает. Иногда так бывает до трех раз. Наконец бегом вместе с теленком пересекает открытое место. Войдя в соседний лес, животное долго смотрит назад. Некоторые копытные, ориентируясь при вероятной или невыясненной опасности, производят по нескольку раз своеобразные движения головой - наклоняя ее к земле и вдруг резко вскидывая вверх, как бы провоцируя к действию возможно затаившегося хищника. У марала эта манера ориентации наблюдалась при подходе к солонцу, при движении к теленку, к переправе, у северных оленей - перед проходом полосы воды, снега, льда.
С увеличением числа животных в стаде или стае увеличивается возможность своевременного обнаружения хищника, у каждой особи сокращается время охранительной ориентации и освобождается дополнительное время для кормежки. Ориентация является обязанностью в первую очередь вожаков. Стадо яков при опасности сбивается в кучу. Несколько взрослых самцов и самок выходят вперед и стараются разузнать, в чем дело. У настороженного кабана поднимается не только голова и уши, но и щетина на загривке, хвост занимает горизонтальное положение и только кисточка свисает вниз. К отдыхающему стаду кабанов подойти гораздо труднее, чем к одиночке, но во время пастьбы благодаря создаваемому шуму подкрасться к стаду проще.
В обнаружении опасности и пищи животные ориентируются по поведению особей не только своего, но и других видов. Никто не пропускает крики сорок и ворон мимо ушей. Куланы, услыхав крик чайки, кулика-сороки, тревожный свист суслика, увидев бегущего сайгака или джейрана, перестают пастись и настораживаются. Нередко страусы и антилопы-гну держатся вместе. Острое зрение этих птиц в сочетании с превосходным слухом и обонянием антилоп обеспечивают им своевременное обнаружение опасности.
Практическое использование знаний об ориентации животных
Изучение ориентации животных имеет два прикладных направления. Первое связано с инженерным модулированием средств ориентации, созданием навигационных приборов. Оно ведется главным образом в связи с запросами техники, созданием опознающих устройств и роботов. Так, на основе изучения ориентации насекомых и птиц созданы приборы "гидротон" и "автопилот". При моделировании глаза жука создан "спидометр", позволяющий определять скорость самолета относительно земли. Медуза заранее предчувствует приближение шторма и загодя отплывает от берега. Она воспринимает инфразвуковые колебания, возникающие от трения волн: воздух. На этом принципе у нас в стране создан прибор "ухо медузы", с помощью которого предсказывают шторм за 15 ч.
Второе направление призвано разрабатывать методы управления поведением животных в широком смысле, включая отпугивание, привлечение, стимулирование физиологических процессов, синхронизацию размножения и т. д. Управление поведением можно рассматривать как моделирование поведенческих реакций, вызываемых с помощью искусственно воспроизводимого, смоделированного ориентира-стимула. Эта проблема интересовала человечество во все времена и эпохи. На древней египетской фреске, воспроизведенной в качестве символа одним из международных научных биологических симпозиумов, изображена сцена охоты на птиц в тростниковых зарослях с использованием птиц в качестве приманки. В охотничьем хозяйстве веками накапливались знания о способах, помогающих привлекать животных к ловушкам и капканам на расстояние выстрела.
Коснемся методов отпугивания животных. Мировой ущерб от биоповреждений превышает 5 процентов всего объема промышленной продукции. Наша страна теряет в год из-за биоповреждений 20 миллионов кубометров древесины. В Африке, Испании и Италии скворцы уничтожают около четверти урожая оливковых плантаций.
Отпугивание птиц важно при решении и ряда других проблем. Грачи и аисты гнездятся на линиях электропередач, что приводит к авариям и потерям тока, использование птицами для строительства гнезд обрывков проводки - к замыканию. На зверофермах вороны растаскивают корм, предназначенный для пушных зверей.
Агрономы и садоводы в борьбе с птицами - вредителями полевых и садовых культур накопили богатый опыт отпугивания их от полей и садов. Многие способы сохранились с глубокой древности. Первая категория этих приемов в той или иной степени имитирует человека, его движения, позу, силуэт, детали одежды. Вторая группа способов связана с использованием различных устройств, внешне напоминающих действия какого-либо конкретного экологического фактора.
Эффективность репеллентного действия усиливается, если используются сигналы естественного происхождения, почерпнутые из собственного словаря животного. Раздражители искусственного происхождения, не имеющие экологических аналогов, менее эффективны. Врожденные сигналы обладают более сильным действием, чем заученные. При использовании сигналов естественного происхождения следует учитывать их индивидуальную, возрастную, популяционную и географическую изменчивость. Эффективность отпугивания повышается при увеличении числа репеллентов, каналов их восприятия, при точном воспроизведении сигналов.
Оптические репелленты действуют более эффективно, если макет подвижен.
Хорошо действует патрулирование вооруженного человека, демонстрация его макета или пернатого хищника. Надежность повышается при сочетании с трансляцией криков бедствия.
Отпугивание млекопитающих применяется с различными целями: для защиты лесных посадок, садов и посевов, зверьков и рыбы, попавших в ловушки и сети, и т, д. Для сохранения самой дичи ее отпугивают от работающих сенокосилок и других сельскохозяйственных машин, от водоемов, загрязненных нефтью, ядовитыми сточными веществами. Применяют отпугивание как прием управления поведением животных при их добывании в охотничьем хозяйстве. Имеются звуковые, оптические и химические репелленты. Более всего распространены последние.
Для отпугивания грызунов используют запахи крови и ее составных частей, животные жиры, мускусы хищников, запахи растений "мышегонов", для отпугивания копытных - вещества, имеющие запах человека, крупных хищников, продукты переработки нефти и древесины. Для отпугивания хищников используют запахи человека, продукты горения табака, пороха, вещества от переработки нефти. Грызунов отгоняют с помощью ультразвуковых и электромагнитных генераторов. Тюленей отпугивают от рыбацких сетей имитацией звуков, издаваемых касатками. При добывании животных используют зрительные репелленты: флажки, различные нарушения снегового покрова, необычные для леса предметы и т. д.

Список литературы:

Содержание:

Введение
Изучения поведения животных невозможно заниматься, тратя на это строго определенное время, регламентированное рабочим днем. Для того чтобы понять все нюансы поведения, исследуемый объект необходимо досконально изучить. Нужно знать о животном все: что оно ест и какую пищу любит больше всего, когда спит и когда бодрствует, какой материал предпочитает в качестве подстилки в гнезде и т. д. Наблюдения непосредственно в природе требуют многочасовых и многомесячных сидений в засаде и многокилометровых троплений по следу. Исследователю приходится продираться сквозь чащу, лазить по горам, вязнуть в болотах, будучи при этом обвешанным тяжелой техникой в виде бинокля, фотоаппарата с телеобъективом, радиопередатчика и т.д. Содержание нетрадиционных лабораторных объектов в неволе требует практически круглосуточного внимания. Животные имеют обыкновение заболевать, драться, убегать из вольер или рожать в самое неудачное время. Поэтому приходится оставаться ночевать на работе или брать зверей домой. Сам исследователь при этом должен быть практически мастером на все руки. Он должен уметь строить вольеры и домики, налаживать и чинить радиоаппаратуру, компьютеры, автомобили и лодочные моторы, косить траву, рубить мясо, варить супы, каши и компоты, делать уколы, накладывать швы, принимать роды и еще много всего другого. Таким образом, подобная работа превращается в совершенно особый образ жизни, который и ведут сотрудники зоопарков, биостанций, заповедников, вивариев и научно-исследовательских лабораторий. Семейная жизнь такого энтузиаста может сложиться только с единомышленником.
Кроме того, исследователи поведения животных в природе весьма рьяно вступаются за сохранение животных, которых изучают, и мест их обитания, что порой приводит к тяжелым столкновениям с местным населением или даже местной властью.

Содержание статьи

ПОВЕДЕНИЕ ЖИВОТНЫХ. Традиционно поведение животных изучалось психологами, которые использовали для этого лабораторных животных, например крыс, в условиях, позволявших полностью контролировать получаемую подопытными животными информацию и возможности их научения. Психологический подход недооценивал врожденные, не зависящие от опыта реакции. Кроме того, обычно не учитывались и те типы поведения, которые служат адаптацией вида к типичной для него природной среде и не всегда проявляются в лабораторной обстановке. Эти два недостатка были преодолены зоологами последарвиновской эпохи, начавшими изучать поведение животных с эволюционной точки зрения.

Главное изменение заключалось в том, что поведение животных стали рассматривать как один из признаков, формирующихся в процессе естественного отбора наряду с анатомическими и прочими наследственными особенностями конкретного вида. Зоопсихологи-эволюционисты выдвинули идею, что инстинктивное поведение определяется особым типом врожденных программ, более сложным, чем рефлексы, т.е. простые реакции на раздражители. Они выясняли, какие рецепторные механизмы, связанные с осязательными, вкусовыми, обонятельными, зрительными и т.п. структурами, обычно участвуют в восприятии стимулов, запускающих тот или иной тип инстинктивных действий, и какая сложная двигательная координация необходима для совершения последних. Было выявлено, что средовые стимулы, вызывающие инстинктивный ответ, как правило, сложнее тех, что вызывают рефлекторную реакцию, и обычно представлены сочетанием оптических, звуковых и химических раздражителей. Наконец, появилась гипотеза, согласно которой для совершения определенного инстинктивного действия животному необходимо соответствующее внутреннее состояние, названное мотивацией. Чтобы избежать антропоморфизма, была предложена теория, объясняющая инстинктивные реакции с более или менее механистической точки зрения.

Работы Лоренца.

Эту теорию предложил в середине 1930-х годов австрийский зоолог К.Лоренц . По его мнению, инстинкт животных содержит в себе врожденную наследственную основу, названную комплексом фиксированных действий (КФД). Таких КФД у вида может быть огромное количество, причем многие из них свойственны исключительно ему, т.е. видоспецифичны. Видоспецифичные черты особенно характерны для полового поведения, поскольку вместе с уникальными анатомическими, физиологическими и цитологическими признаками оно призвано обеспечить спаривание животного только с себе подобными.

Далее Лоренц предположил, что КФД – это результат физиологических и двигательных реакций, запускаемых соответствующими центрами нервной системы. Для каждого КФД он постулировал существование особого центра, в котором может накапливаться специфический потенциал действия. Последний можно рассматривать как склонность или тенденцию к совершению определенного поведенческого акта. Когда он выполняется, какая-то часть потенциала действия расходуется. Непрерывной реализации этого потенциала препятствует некая сдерживающая сила. Лоренц назвал ее врожденным пусковым механизмом. Этот механизм не только предупреждает непрерывное выполнение поведенческого акта в отсутствие достаточной стимуляции, но и способствует постепенному накоплению специфического потенциала действия.

Наконец, по теории Лоренца, внешний сигнальный раздражитель, например звук, запах или зрительный образ, содержит «разрешающие» характеристики, способные активировать врожденный пусковой механизм. Результатом этой активации становится КФД. Например, рабочая медоносная пчела вылетает на фуражировку, когда у нее сформировался специфический потенциал действия для сбора пыльцы. Окраска, форма и запах определенных цветков служат для пчелы сигнальными зрительными и химическими раздражителями, которые «разрешают» КФД, т.е. посадку на венчик и сбор пыльцы.

Большинство типов инстинктивного поведения, которыми занимался Лоренц, связано с социальными взаимодействиями, при которых серия КФД разных особей индуцируется, или «запускается», в определенной последовательности, служащей выполнению какой-то специфической функции. Например, первый КФД одной особи может играть роль сигнального раздражителя и вызвать соответствующий КФД партнера, и т.д. Такое взаимодействие выливается в сложный, иногда довольно продолжительный ритуал, ведущий к биологически значимому результату, например оплодотворению. Примеры подобного взаимозависимого чередования КФД дают т.н. брачные демонстрации у рыб (колюшек) и птиц (уток).

В современных исследованиях поведения животных применяется намного более широкий спектр подходов и концепций, чем могли представить себе первые этологи. Наиболее важные в настоящее время направления здесь следующие.

Филогенез поведения.

Вероятно, ближе всего к традиционной этологии стоит изучение филогенетических, т.е. эволюционных, аспектов поведения животных. Поскольку ископаемые остатки позволяют делать в этом смысле лишь сугубо косвенные выводы, проводить на их основании параллели между эволюцией структур и инстинктов практически невозможно. Однако этологи считают, что вполне определенные выводы можно сделать с помощью сравнительного изучения поведения близких видов животных. Этот подход основан на двух допущениях: во-первых, в пределах данной систематической группы у одних видов инстинкты могут эволюционировать быстрее, чем у других; во-вторых, отдельные аспекты инстинктивного поведения могут эволюционировать у одних видов быстрее, чем у других. В результате, если рассматривать несколько таксономически близких современных видов, можно наблюдать как «примитивные», так и «прогрессивные» поведенческие признаки. Изучая первые, менее специализированные, можно понять происхождение эволюционно более продвинутых признаков, свойственных другим видам, и проследить тенденции филогенетического развития поведения, называемые этоклинами. Этоклины в принципе аналогичны тенденциям анатомической специализации, которые можно наблюдать по скелетам ископаемых животных.

Сравнительные исследования такого рода позволили, например, получить данные об эволюции знаменитых «танцев» медоносных пчел – относительно поздно появившегося типа поведения. Эти «танцы» служат для передачи другим рабочим особям сведений о направлении на источник пищи и расстоянии до него. Некоторые примитивные тропические пчелы, у которых таких «танцев» не наблюдается, сообщают сородичам аналогичную информацию, пользуясь метками, оставляемыми между источником пищи и колонией, или издавая определенной продолжительности звуки – чем они протяжнее, тем дальше от гнезда до этого источника. Изучая эти более простые способы коммуникации, зоологи получают возможность приблизиться к пониманию сложных «танцев» медоносной пчелы.

Коммуникация.

Хотя большинство людей представляют себе коммуникацию как главным образом речевое общение, т.е. обмен звуковыми сигналами, генерирование и прием последних – лишь один из информационных каналов, используемых животными. Между человеческим общением и общением других животных существуют и иные принципиальные различия. Например, большинство коммуникационных взаимодействий у животных формируется не в процессе научения, а на основе сочетания врожденных способностей одних особей передавать жизненно важную информацию, а других – адекватно на нее реагировать. Классический пример такого рода – общение взрослых серебристых чаек со своими птенцами. Только что вылупившийся птенец инстинктивно клюет красное пятно около вершины родительского клюва. Эта его реакция служит для взрослой чайки стимулом для того, чтобы отрыгнуть частично переваренную пищу в рот птенцу. Здесь перед нами пример двустороннего обмена информацией, т.е. общения, с использованием сигнальных раздражителей.

Большую роль в коммуникации животных играют не только слуховые, зрительные и осязательные, но и химические стимулы. Они могут распространяться в воздушной или в водной среде и восприниматься, соответственно, обонятельными и вкусовыми рецепторами. В любом случае выделение различных по химической природе веществ позволяет передавать широкий спектр специфических сообщений.

Многие химические сигналы служат для привлечения к особи ее сородичей. Широко распространены, в частности, высокоспецифичные вещества, называемые половыми аттрактантами и используемые для привлечения полового партнера в сезон размножения. Такие химические агенты, выделяемые животным с целью изменить поведение других особей своего вида, иногда рассматривают как гормоны наружного действия. Их называют феромонами.

Феромоны часто играют огромную роль в жизни животных, например низших беспозвоночных, не способных издавать и воспринимать звуковые сигналы или пользоваться зрением. В отличие от оптических и акустических раздражителей, химические могут с одинаковой эффективностью действовать в воде и в воздухе, в темноте и на свету. Важно также, что они сохраняются некоторое время после того, как животное прекратило их генерировать. В результате феромоны особенно полезны для мечения занятой индивидом или группой территории.

Некоторые химические сигналы используются главным образом для межвидового общения. Например, отвратительный запах разбрызгиваемой скунсами жидкости отпугивает людей, собак и многих других потенциальных врагов этих животных. Аромат цветущих растений привлекает к ним насекомых-опылителей. Это тоже пример межвидовой химической коммуникации. Вещества, выделяемые особью с целью изменить поведение представителей другого вида, называются алломонами.

Экологические адаптации.

Одно из направлений современных этологических исследований – изучение поведенческих адаптаций, связанных с экологией вида, т.е. его взаимодействием со средой обитания. Разумеется, для этого необходимо наблюдать за животным в естественной для него обстановке.

У каждого вида животных, как и у людей, есть вполне определенное жизненное пространство и вполне конкретная «профессия», которые называются соответственно местообитанием и экологической нишей.

Ниша – это совокупность взаимодействующих между собой анатомических, физиологических и поведенческих адаптаций. На видовую нишу сильно влияет присутствие других видов с очень близкой жизненной стратегией. Одно из активно развивающихся сейчас направлений этологии – исследование поведенческих адаптаций видов с частично перекрывающимися экологическими нишами. Ученые стремятся выяснить, какие механизмы в естественных условиях сводят к минимуму конкуренцию между такими видами за совместно используемые ресурсы.

Онтогенез поведения.

Поведение особи начинает развиваться с момента ее появления на свет и заключается в постепенном приобретении адаптивных навыков, полезных для индивидуального выживания. Исследования этих процессов ведутся с использованием как психологических, так и этологических методов, четкую границу между которыми провести трудно. Изучая онтогенез поведения, ученым часто удается разграничить врожденные инстинкты, самостоятельно приобретенные навыки и особенности поведения, сложившиеся в ходе социальных взаимодействий. Самообучению особи воспрепятствовать нельзя, однако влияние на нее сородичей можно исключить или контролировать в экспериментах с изоляцией, когда исследователь сам определяет степень и время общения подопытного животного с теми или иными представителями вида.

Импринтинг.

Понятие импринтинга, или запечатления, было сформулировано Лоренцом в результате изучения им онтогенеза поведения птенцов. Речь идет о тенденции, свойственной только что появившимся на свет детенышам некоторых видов птиц, например гусей, (как позднее выяснилось, и млекопитающих), признавать своим родителем любой подходящий объект, который они видят в первые дни жизни, а затем по мере возможности повсюду за ним следовать. При этом тип объекта, «запечатлеваемый» в качестве родителя, может варьировать в широких пределах – ограничений в этом отношении очень мало. У птенцов может появиться такой импринтинг на представителей других видов, включая человека, и даже на неодушевленные предметы.

Впрочем, у детенышей все же есть врожденная предрасположенность к запечатлению сигналов, исходящих от взрослых особей собственного вида. Силу импринтинга обычно измеряют по выраженности реакции следования за родительским объектом. Когда он «запечатлен» у животного, добиться аналогичного запечатления другого объекта трудно, но все же возможно.

Мотивация, эмоциональное поведение и научение.

Экспериментальным исследованием научения с помощью выработки классических (павловских) условных рефлексов, метода проб и ошибок и обучающих машин продолжают заниматься в основном зоопсихологи. Однако ответы на вопросы, связанные с другими типами мотивированного поведения, они ищут вместе с этологами. Мотивации можно анализировать, изменяя, скажем, стимулы во внешней среде и наблюдая за соответствующими изменениями в поведении изучаемого объекта. Например, в клетку с подопытным животным подсаживают его сородича. Поведение объекта в данном случае может измениться в зависимости от ряда факторов, в частности от пола подсаженной особи, физиологического состояния обоих индивидов и т.п. Поведенческие изменения наблюдаются и при постоянстве внешних условий. Они могут быть вызваны ослаблением мотивации, например в результате привыкания к пугающему поначалу раздражителю, который оказывается безвредным. Так, модель хищника (например, чучело ястреба), помещенная в клетку с мелкими пернатыми, вызывает немедленную, но быстро проходящую реакцию избегания. Когда паника, несмотря на присутствие данного раздражителя, утихает, можно сказать, что животные к нему привыкли.

Этологи выделяют три основных категории эмоционального поведения: нападение-угроза, избегание-страх и сексуальные реакции. Первые две категории связаны между собой обратной взаимозависимостью: по мере усиления тенденции атаковать объект страх перед ним ослабевает. Этот спектр противоположных мотиваций и связанных с ними действий называется в целом агонистическим поведением. Зачастую по действиям животного можно достаточно точно определить его внутреннее агонистическое состояние, или мотивацию. В самом деле, многие видоспецифичные движения и позы (демонстрации) типа поднятия хвоста у потревоженного скунса, по всей видимости, сформировались в ходе эволюции для подачи легко различимых сигналов, недвусмысленно отражающих внутреннее состояние животного, в частности его готовность напасть или обратиться в бегство. Такие демонстрации обычно позволяют избегать ненужных драк.

В отличие от агонистического поведения, сексуальная мотивация, по-видимому, не имеет какого-либо альтернативного разрешения, а просто усиливается или ослабевает в прямой зависимости от колебаний уровня половых гормонов в крови. Интересно, что у птиц и млекопитающих увеличение концентрации мужских половых гормонов одновременно с сексуальным влечением усиливает и агрессивность. Такая связь бывает полезна для вида, поскольку успех размножения нередко зависит от способности самца защищать свою территорию.

Этим типам мотивированного поведения и некоторым другим врожденным двигательным реакциям, например обеспечивающим питание, соответствуют четко локализованные центры нервной регуляции в головном мозге. Они расположены вокруг гипоталамуса и в ряде прилегающих к нему областей. Электрическая стимуляция отдельных их клеток вызывает сильный двигательный ответ, а инъекция в эти центры половых гормонов может индуцировать характерное половое поведение.

ТИПЫ ПОВЕДЕНИЯ ЖИВОТНЫХ

Две крупные его категории вполне очевидны. К первой относятся действия, выполняемые животным даже в полной изоляции для сохранения собственной жизни и здоровья. Такие «направленные на себя» типы поведения можно назвать эгоцентрическими. Вторая категория – социальное поведение, которое охватывает действия, индуцируемые или совершаемые только в присутствии особей своего или других видов. К социальному поведению относятся все типы коммуникации, все формы сексуальных контактов у разнополых животных и все взаимоотношения родителей с потомством.

ЭГОЦЕНТРИЧЕСКОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Основа различных типов эгоцентрического поведения – потребность в «самосохранении». Эти действия связаны с питанием, удалением конечных продуктов обмена, утолением жажды, а у видов, дышащим атмосферным воздухом, – даже с дыханием. Многие из таких реакций имеют рефлекторный характер и являются врожденными, однако к инстинктам их обычно не относят. В больших группах, объединяющих множество видов животных, эти типы поведения выражаются практически одинаково.

Комфортные движения.

С самосохранением индивида связаны действия, направленные на уход за поверхностью тела, особенно у животных, покрытых шерстью или перьями. Такие типы поведения, включающие груминг (уход за мехом), прининг (уход за перьями), почесывание, встряхивание, потягивание, вылизывание, купание, смазывание покровов и т.п., свойственны всем видам птиц и млекопитающих. Все это зачастую не более чем рефлексы или их последовательности, которые могут быть вполне сформированными уже в момент появления особи на свет. Однако такие «комфортные движения» играют важную роль и в социальном поведении: на их основе развиваются двигательные реакции, используемые в качестве коммуникационных сигналов, например во время брачных или угрожающих демонстраций. Когда разъяренный бык роет землю копытами, сексуально возбужденный бизон перекатывается в грязи или агрессивно настроенный кот подергивает хвостом, перед нами имитация именно комфортных движений, которые приобрели в социальной обстановке совершенно иные функции.

Фуражировка и исследовательское поведение.

Фуражировка, т.е. добывание пищи, и исследовательская деятельность также относятся к эгоцентрическому поведению. Они зависят от характерного для животного местообитания, физических возможностей особи выполнять локомоторные и другие движения, а также от ее сенсорных способностей, позволяющих обнаруживать изменения в окружающей среде. Пользуясь доступными средствами, животное может искать убежище и в ряде случаев даже строить временное или постоянное жилье – гнезда, норы, муравейники и т.п. Поиск убежища особями одного вида часто приводит к их сосредоточению в наиболее подходящих местах, что стимулирует формирование стай, стад, косяков и других групп.

СОЦИАЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ

Когда животные держатся вместе, неизбежно проявляются чисто социальные формы поведения, поскольку эффективное функционирование группы без них невозможно. К важнейшим типам социального поведения относятся следующие.

Контагиозное поведение.

Как следует из названия, контагиозное (буквально – заразное) поведение инициируется одним членом группы и быстро охватывает всю группу, приводя к координированным действиям. Например, у многих видов при появлении хищника первое заметившее его животное подает сигналы тревоги, мгновенно подхватываемые всеми остальными и обращающие группу в бегство. Если враг не слишком опасен, животные часто используют не менее контагиозные мобилизующие сигналы, которые стимулируют организацию коллективного отпора неприятелю.

Агонистические реакции.

Агонистические типы социального поведения животных включают широкий диапазон реакций от нападения-угрозы на одном полюсе до избегания-страха на другом. Чтобы такое поведение было эффективным, отдельные особи должны как минимум уметь отличать своих сородичей от представителей других видов. Кроме того, полезно распознавать пол других особей и знать всех членов своей социальной группы. Только при таких условиях возможно формирование эффективных общественных взаимоотношений, основанных на социальном доминировании. Например, хорошо известный «порядок клевания» у птиц является результатом того, что занимающие подчиненное положение члены стаи узнают тех ее членов, которые своей агрессивностью уже добились доминирования, и уступают им корм, предупреждая тем самым конфликты, невыгодные для группы в целом. В противном случае она оказалась бы нестабильной из-за постоянных драк, связанных с завоеванием и подтверждением каждой особью своего социального статуса. Аналогичным образом, устанавливая границы индивидуальных территорий, члены социальной группы разбивают занятое ею местообитание на участки, внутри которых доминирует только одна особь-хозяин. За пределами своей территории это животное обычно автоматически признает свое подчиненное положение по отношению к хозяину участка.

Репродуктивное поведение.

Наиболее сложный и важный тип социального поведения животных связан с размножением. В самом деле, выживание вида зависит именно от успешного воспроизведения его особей, и, чтобы обеспечить этот процесс, в ходе эволюции сформировались многие поведенческие адаптации.

Сложность репродуктивного поведения у того или иного вида коррелирует с потребностью детенышей в родительской заботе. У большинства рыб, например, оплодотворение наружное, и об икринках и мальках эти виды после нереста никак не заботятся. Соответственно, их репродуктивное поведение довольно простое и ограничивается одновременным выметыванием в воду яиц и сперматозоидов. У многих птиц ситуация совершенно иная. Дело отнюдь не ограничивается собственно оплодотворением: необходимо строить гнездо, охранять и насиживать яйца, защищать, кормить и учить птенцов. Самцы и самки видов, у которых подрастающее потомство требует интенсивной заботы, часто образуют прочные пары, не распадающиеся в течение всего сезона размножения. В этом случае репродуктивное поведение можно подразделить на несколько составляющих, основные из которых – брачное, или половое, поведение (включает собственно ухаживание, ведущее к образованию пары, и действия, обеспечивающие оплодотворение) и родительское поведение (выполнение родительских обязанностей). Каждая из этих фаз размножения регулируется специфическими гормонами и сигнальными раздражителями, например наличием подходящего для гнезда места, присутствием в гнезде яиц или птенцов и т.п.

Птицам и другим животным, образующим устойчивые «супружеские пары», необходимы поведенческие адаптации, удовлетворяющие как минимум трем важнейшим требованиям. Во-первых, это узнавание особей своего вида (видовая идентификация). Пользуясь этологической терминологией, свойственные самцам сигнальные раздражители должны воздействовать на врожденный пусковой механизм самок их вида и тем самым стимулировать сексуальное поведение последних. Характерно, что способность к видовой идентификации обычно сильнее развита именно у самок.

Во-вторых, самцы должны каким-то образом продемонстрировать свою принадлежность именно к мужскому полу, обычно – с помощью особенностей окраски и ухаживания. Поскольку размечают и охраняют индивидуальную территорию обычно самцы, они, как правило, гораздо заметнее самок. Последним выгоднее неброская внешность, помогающая замаскироваться, скажем, во время насиживания яиц.

Наконец, у видов, образующих устойчивые пары, особям необходимы индивидуальные внешние или поведенческие черты, позволяющие узнавать друг друга. Этому распознаванию способствуют, например, особенности пения или просто стремление обоих партнеров находиться рядом с гнездом.

Кроме выполнения этих трех основных функций, репродуктивное поведение может способствовать синхронизации внутренних репродуктивных циклов или, в случае колониальных видов, сексуальной активности всех членов группы.