Периоды палеозоя. Характеристика палеозойской эры и ее периодов
Палеозойская эра в кембрийский период была представлена организмами, обитающие преимущественно в водной среде. Большое распространение получили крупных размеров многоклеточные бурые и зеленые водоросли.
Переход растений к жизни на сушу
В силурийский, а возможно, еще в ордовикский или кембрийский период в каких-то популяциях зеленых водорослей, обитавших во временно пересыхавших водоемах, в результате ароморфоза сформировались ткани, возникшие впервые у наземных растений - псилофитов.
Псилофиты - сборное название. Они имели небольшие размеры, не выше полуметра, со стеблевидной наземной частью и корневищем, от которого отходили ризоиды. Иные из них еще очень напоминали водоросли, другие уже несли признаки, сближающие их с мохообразными и папоротникообразными растениями.
Произрастание растений на суше было возможным, так как небольшой слой почвы был уже сформирован деятельностью бактерий, синезеленых водорослей и простейших. К этому времени появились и грибы, также своей жизнедеятельностью способствовавшие почвообразованию.
Морская фауна
В морях кембрийского, ордовикского, силурийского периодов обитали простейшие, губки, кишечнополостные, членистоногие, моллюски, иглокожие, низшие хордовые. В силурийский период появляются наиболее примитивные позвоночные - круглоротые. У них еще нет челюстей, но благодаря ароморфозу появляется череп и позвонки. В девонский период имел место расцвет щитковых из класса круглоротых.
В эволюции позвоночных - снова существенное повышение организации. В черепе появился челюстной аппарат, давший им возможность активно охотиться, схватывать добычу. Это способствовало в процессе естественного отбора повышению организации нервной системы, органов чувств, совершенствованию инстинктов. Из современной фауны наиболее близки к этим древнейшим рыбам - акулы и скаты.
Появились и кистеперые рыбы. Немногочисленные их представители в настоящее время обнаружены в Индийском океане, у берегов Африки. Кистеперые рыбы, обитавшие в пересыхающих водоемах, в девонский период осуществили важный шаг в эволюции животных - выход на сушу.
Первыми наземными позвоночными были древнейшие земноводные стегоцефалы - потомки кистеперых рыб. Скелет плавников кистеперых гомологичен скелету пятипалой конечности. У стегоцефалов, как и у современных земноводных, яйца и личинки могли развиваться лишь в воде, поэтому они вынуждены были обитать лишь вблизи водоемов.
Повышение организации наземных растений
В девонский период у растений произошел важный ароморфоз: развивается специальный аппарат для всасывания минеральных растворов (корень); как основной орган ассимиляции углекислого газа формируется лист. Таким образом, появилась дифференцировка на стебель, листья и корень. Первыми листостебельными растениями были мхи. Родство их с водорослями и псилофитами обнаруживается в том, что их протонема сходна с зелеными водорослями, вместо корней - ризоиды, оплодотворение происходит в водной среде. В девонский период от псилофитов произошли высшие споровые: плауны, хвощи, папоротники. У них появились хорошо сформированные корни, но для размножения им необходима вода, в которой передвигаются половые клетки.
Расцвет папоротникообразных
В растительном мире произошел еще один ароморфоз - появление семенных папоротников. Семя снабжено наружной кожурой, предохраняющей от неблагоприятных условий, а внутри накапливается питательный материал. Семенным растениям для оплодотворения вода не нужна, что обеспечило им завоевание суши.
Климат наступившего каменноугольного периода был теплым, влажным. Атмосфера содержала большой процент углекислого газа. Это способствовало пышному развитию папоротникообразных и, как следствие, периоду их расцвета. Некоторые хвощи достигали высоты 30 метров.
Роль растений в выходе животных на сушу
Развитие наземной растительности благоприятствовало формированию почв. Из остатков растительности того периода образовался каменный уголь. В нем оказалась как бы законсервированной значительная часть углерода атмосферы. В результате интенсивного фотосинтеза, осуществляемого зелеными растениями, атмосфера обогатилась кислородом. Изменением химического состава атмосферы была подготовлена возможность заселения суши животными.
Первые наземные животные
Климат каменноугольного периода способствовал также расцвету земноводных (стегоцефалов). На суше врагов у них еще не было, а многочисленные черви и членистоногие, особенно паукообразные и насекомые, заселившие сушу, служили обильной пищей. В результате дивергенции и идиоадаптаций существовали многочисленные виды стегоцефалов. Некоторые из них достигали гигантских размеров (до 47м в длину).
Смена климата
В конце каменноугольного, и особенно во время пермского периода, климат изменился, стал сухим. Это повлекло вымирание папоротникообразных и земноводных. Лишь из немногочисленных популяций тех и других сформировались выжившие виды. В большинстве своем сохранившиеся папоротникообразные растения и земноводные представлены видами небольшой величины, обитающих во влажных местах. От стегоцефалов произошли не только земноводные, но и пресмыкающиеся.
Адаптация к новым условиям
Происхождение пресмыкающихся связано с ароморфозами, обеспечивающими размножение на суше: внутреннее оплодотворение, запас питательных веществ в яйце, покрытом плотной оболочкой, защищающей его от иссушающего действия воздуха. Внутри оболочек развивающегося яйца накапливается жидкость, в которой, как в аквариуме, происходит развитие зародыша. Это позволило пресмыкающимся завоевать все среды обитания: сушу, воздух и вторично переселиться в воду.
Прогрессу пресмыкающихся способствовало развитие рогового покрова, предохраняющего от высыхания, более совершенное развитие легких, кровеносной системы, конечностей, головного мозга. Все это дает основание признавать пресмыкающихся первыми настоящими наземными позвоночными.
Геологический девонский период (420 - 358 миллионов лет назад) считается началом позднего палеозоя. В это время произошло множество биотических событий, сильно повлиявших на дальнейшее развитие жизни на Земле. Девонская система была установлена в 1839 году учеными Адамом Седжвиком и Родериком Мурчисоном в английском графстве Девоншир, по имени которого ее и назвали.
Флора и фауна
Накануне девона произошло массовое вымирание органического мира. Многие виды, прежде широко распространенные на Земле, просто угасли и исчезли. На их месте возникли новые группы растений животных. Именно они определили то, как выглядели флора и фауна девонского периода.
Произошла настоящая революция. Теперь жизнь развивалась не только в морях и пресноводных водоемах, но и на суше. Широко распространились сухопутные позвоночные и наземная растительность. Девонский период, флора и фауна которого продолжала эволюционировать, ознаменовался появлением первых аммонитов Свой расцвет переживали мшанки, четырехлучевые кораллы, некоторые виды замковых брахиопод.
Жизнь в море
На развитие органического мира влияла не только естественная эволюция, но и климат девонского периода, а также интенсивные тектонические движения, космическое воздействие и (в целом) перемены в условиях среды обитания. Жизнь в море стала разнообразнее по сравнению с силуром. Девонский период характерен преобладающим развитием разнообразных видов рыб (некоторые ученые и вовсе называют его «рыбным периодом»). Одновременно с тем началось угасание цистоидей, наутилоидей, трилобитов и граптолитов.
Максимального значения достигло количество родов замковых брахиопод. Особенно разнообразны были спирифериды, атрипиды, ринхонеллиды и теребратулиды. Богатством видов и быстрой изменчивостью во времени отличались брахиоподы. Эта группа наиболее важна для палеонтологов и геологов, занимающихся детальным расчленением отложений.
Девонский период, животные и растения которого отличались большим разнообразием по сравнению с прошлыми эпохами, оказался важным для развития кораллов. Вместе с строматопороидеями и мшанками они стали принимать участие в построении рифов. Им помогали разнообразные известковые водоросли, которыми были населены девонские моря.
Беспозвоночные и позвоночные
Среди беспозвоночных развивались остракоды, ракоскорпионы, тентакулиты, бластоидеи, морские лилии, морские ежи, губки, и конодонты. По останкам последних специалисты сегодня определяют возраст осадочных горных пород.
Девонский период ознаменовался возрастающим значением позвоночных. Как уже говорилось выше, это был «рыбный век» - панцирные, костные и хрящевые рыбы заняли главенствующее положение. Из данной массы выделилась новая группа. Это были рыбообразные бесчелюстные организмы. Почему эти позвоночные переживали расцвет? К примеру, у пластинокожих и панцирных рыб передняя часть туловища и голова были покрыты мощным защитным панцирем - решающим аргументом в борьбе за выживание. Эти существа отличались малоподвижным образом жизни. В середине девона появились не только хрящевые, но и акуловые. Главенствующее положение они заняли позже - в мезозое.
Растительность
На рубеже, отделившем девонский период от силурийского, активизировался выход растений на сушу. Началось их быстрое расселение и приспособление к новому наземному образу жизни. Ранний и средний девон прошли при господстве на суше примитивных сосудистых растений риниофитов, росших в заболоченной местности. К концу периода они повсеместно вымерли. В среднем девоне уже существовали споровые растения (членистостебельные, плауновые и папоротники).
Появились первые голосеменные. Кустарниковые эволюционировали в древовидные. Особенно энергично распространились разноспоровые папоротники. В основном наземная растительность развивалась в приморских регионах, где сложился теплый, мягкий и влажный климат. Удаленные от океанов земли в то время еще существовали без какой-либо растительности.
Климат
Девонский период отличался более четкой климатической зональностью по сравнению с началом палеозоя. Восточно-Евопейская платформа и Урал находились в экваториальном поясе (среднегодовая температура 28 - 31 °C), Закавказье - в тропическом поясе (23 - 28 °C). Аналогичная ситуация сложилась в Западной Австралии.
Аридный климат (сухой климат пустынь) установился в Канаде. В это время на территории провинций Саскачеван и Альберта, а также в бассейне реки Маккензи шел активный процесс соленакопления. Такой характерный след в Северной Америке оставил после себя девонский период. Полезные ископаемые накапливались и в других регионах. На Сибирской платформе возникли ставшие крупнейшими месторождениями алмазов.
Влажные регионы
В конце девона в Восточной Сибири началось нарастание увлажнения, из-за чего там проявились слои, обогащенные оксидами марганца и гидрооксидами железа. В это же время был характерен для некоторых районов Гондваны (Уругвай, Аргентина, южная Австралия). Он отличался высокой влажностью, при которой выпадало количество осадков большее, чем могло просочиться в почву и испариться.
В перечисленных регионах (а также на северо-востоке и юге Азии) располагались рифовые массивы, накапливались рифогенные известняки. В Белоруссии, Казахстане и Сибири установилось переменное увлажнение. В раннем девоне образовалось большое количество полуизолированных и изолированных бассейнов, в границах которых появились обособленные комплексы фауны. К концу периода разница между ними начала размываться.
Полезные ископаемые
В девоне в регионах с влажным климатом сформировались самые древние на Земле угольные пласты. К этим месторождениям можно отнести месторождения в Норвегии, и на Тимане. К девонскому периоду относятся нефтегазоносные горизонты Печорской и Волго-Уральской областей. То же самое можно сказать о аналогичных месторождениях США, Канады, Сахары и Амазонской впадины.
В это время на Урале и в Татарстане начали образовываться запасы железных руд. В регионах с аридным климатом формировались мощные толщи калийных солей (Канада и Белоруссия). Вулканические проявления привели к накоплению медно-колчеданных руд на Северном Кавказе и на восточных склонах Урала. Возникли свинцово-цинковые и железо-марганцевые месторождения Центрального Казахстана.
Тектоника
К началу девона в Северо-Атлантическом регионе возникли и начали воздыматься горные сооружения (Северная Гренландия, Северный Тянь-Шань, Алтай). Лавруссия в это время располагалась в экваториальных широтах, Сибирь, Корея и Китай - в умеренных широтах. Гондвана целиком оказалась в южном полушарии.
Лавруссия образовалась в начале девона. Причиной ее возникновения стало столкновение Восточной Европы и Северной Америки. Этот континент испытывал интенсивное поднятие (в наибольшей мере водораздельный хребет). Продукты его размыва (в виде обломочных красноцветных осадков) накопились в Британии, Гренландии, Шпицбергене и Скандинавии. С северо-запада и юга Лавруссию опоясывали новые складчатые горные сооружения (складчатая система Северных Аппалачей и Ньюфаундленда).
Большая часть территории Восточно-Европейской платформы представляла собой низменность с незначительными холмистыми водоразделами. Только на северо-западе в районе Британо-Скандинавского подвижного пояса располагались низкогорья и крупные возвышенности. Во второй половине девонского периода самые низменные участки Восточно-Европейской платформы были затоплены морем. На прибрежных низменностях распространились красноцветы. В условиях повышенной солености в центральной части морского бассейна накапливались залежи доломитов, гипса и каменной соли.
Палеозойская эра состоит из шести периодов: кембрий, ордовик, силур, девон, карбон (каменноугольный), пермь.
Кембрий. Название происходит от местности, где впервые обнаружили геологические пласты с остатками организмов. Климат кембрия был теплый, на суше не было почвы, поэтому жизнь развивалась в водной среде. На суше встречались только бактерии и синезеленые водоросли. В морях свободно плавали зеленые диатомовые, золотистые водоросли, а красные, бурые водоросли были прикреплены ко дну. В начальный период кембрия смывающиеся с суши соли повышали соленость морей, особенно концентрацию кальция, магния. Морские животные свободно поглощали поверхностью тела минеральные соли. Появились трилобиты - древние представители членистоногих, по форме тела похожие на современных мокриц. Минеральные соли, которые впитывались в их тело, образовывали снаружи хитиновый панцирь. У самого дна моря свободно плавали трилобиты с хитиново- панцирным телом, разделенным на 40-50 отделов (рис. 39).
Рис. 39. Фауна раннего палеозоя (кембрий, ордовик, силур): 1 - колония археоцит; 2 -- скелет силурийского коралла; 3 - медузы; 4 - раковины силурийских головоногих моллюсков; 5 - плеченогие; 6 - трилобиты - примитивнейшие ракообразные (кембрий)
В кембрийский период появились различные виды губок, кораллов, моллюски, морская лилия, позднее морской еж. Этот период также называют периодом развития беспозвоночных.
Ордовик (название дано по имени племени, жившего когда-то на месте обнаружения ископаемых останков). В море продолжали развиваться бурые, красные водоросли, трилобиты. Появились предки современных осьминогов, кальмаров - головоногие улитки (моллюски), а также плеченогие, брюхоногие моллюски. В геологических пластах найдены предки современных миног, миксин - скелет бесчелюстных позвоночных. Тело и хвостовая часть их были покрыты плотной чешуей.
Силур (по названию племени). В связи с началом активных горообразовательных процессов изменилось распределение моря и суши, размеры суши увеличились, появились первые позвоночные. В морях жили огромные ракоскорпионы -хищные членистоногие, достигавшие 2 м в длину, имевшие 6 пар конечностей. Передняя пара из расположенных вокруг ротовой полости конечностей была превращена в клешни для измельчения пищи. В силурийском периоде появились первые позвоночные животные - панцирные рыбы (рис. 40).
Рис. 40. Бесчелюстные панцирные "рыбы"
Внутренний скелет у них был хрящевым, а снаружи тело было заключено в костный панцирь, состоящий из щитков. Из-за отсутствия парных плавников они больше ползали по дну, чем плавали. Они напоминали рыб по форме тела, но на самом деле относились к классу бесчелюстных (круглоротые). Неповоротливые панцирники не развивались и вымерли. Современные круглоротые миноги и миксины - близкие родственники панцирных рыб.
В конце силура начинается интенсивное развитие наземных растений, подготовленное более ранним выходом из воды бактерий и синезеленых водорослей, образованием почвы. Первыми начали заселять сушу растения - пеилофиты (рис. 41).
Рис. 41. Первые растения, вышедшие на сушу, - псилофиты риниофиты
Их строение было похоже на строение многоклеточных зеленых водорослей, настоящие листья отсутствовали. С помощью тонких нитевидных отростков они укреплялись в грунте, впитывали воду и минеральные соли. Вместе с псилофитами на сушу вышлипаукообразные, напоминающие современных скорпионов. В конце силура жили также акулообразные хищные рыбы с хрящевым скелетом. Возникновение челюстей сыграло большую роль в развитии позвоночных животных. Началось заселение суши растениями и животными.
Девон (назван по имени графства Девоншир в Южной Англии) называют периодом рыб. Размеры морей уменьшались, пустыни увеличивались, климат стал сухим. В морях появились хрящевые (потомки - современные акулы, скаты, химера) и костные рыбы. В зависимости от строения плавников костные рыбы разделились на луче- перые (плавники похожи на опахало) и кистеперые (плавники похожи на кисть). У кистеперых рыб плавники были мясистые и короткие. С помощью двух грудных и двух брюшных плавников они перебирались в те озера, где еще оставалось достаточно воды. С наступлением засухи они приспособились к дыханию. Дышали эти рыбы при помощи плавательного пузыря, снабженного кровеносными сосудами. Со временем парные плавники превратились в пятипалые конечности, а плавательный пузырь - в легкие. До последнего времени считалось, что кистеперые рыбы вымерли в конце палеозоя. Однако в 1938 г. в музей Южной Африки была сдана рыба длиной 1,5 м, весом 50 кг. Рыба названа латимерией в честь сотрудника музея, госпожи К. Латимер. Ученые считают, что латимерия появилась 300 млн. лет назад. В строении латимерии сохранены признаки земноводных, других позвоночных животных, в том числе человека (пятипалые конечности). В конце девона из кистеперых рыб появились первые земноводные - стегоцефалы (рис. 42).
Рис. 42. Фауна второй половины палеозоя (девон, карбон, пермь): 1 - кистеперая рыба (девон); 2 - древнейшее земноводное - стегоцефал (карбон); 3 - стрекоза (карбон); 4 - древнейшее пресмыкающееся - хищный ящер - иностранцевий (пермь); 5 - всеядный ящер - диметродон (пермь); 6 - растительноядный ящер - парейазавр (пермь); 7 - рыбоядный ящер (пермь)
В девонском периоде из растений образовались споровые хвощи, плауны, папоротники. Широко распространялись семенные папоротники. Наземные растения обогатили воздух кислородом, обеспечили животных пищей.
Карбон (каменноугольный период) (назван в связи с мощными отложениями в этот период каменного угля). Климат в этот период стал влажным, теплым, снова болота наступали на сушу. Гигантские древовидные плауны - лепидодендрон и сигиллярия,каламниты - высотой 30-40 м, шириной 1-2 м образовывали густые леса. Особенно бурно стала развиваться растительность в середине каменноугольного периода (рис. 43).
Рис. 43. Древовидные растения каменноугольного периода
Семенные папоротники дали начало голосеменным, в эволюции растений появился семенной способ размножения. Большого развития достигли стегоцефалы, появившиеся в верхнем девоне. Форма тела стегоцефал напоминала тритона и саламандру, размножа лись они метанием икры. Благодаря развитию личинок в воде и дыханию с помощью жабр развитие земноводных до сих пор связано с водой. Между земноводными и пресмыкающимися лежит период в 50 млн. лет. Среда обитания всегда влияла на эволюцию организмов.
Пермь (по названию города). Происходило поднятие гор, уменьшение размеров суши и изменение климата. На экваторе климат стал влажным, тропическим, севернее - теплым и сухим. Вымирали папоротники, хвощи, плауны, приспособленные к влажному климату. На смену споровым растениям пришли голосеменные растения.
Произошли существенные изменения и в животном мире. Сухость климата способствовала исчезновению трилобитов, палеозойских кораллов, земноводных - стегоцефалов. Зато значительного разнообразия достигли древнейшие пресмыкающиеся. Они откладывали яйца, которые имеют специальную прослойку из жидкости, защищающую зародыш от высыхания. Кроме того, усложнение легких создало предпосылки для защиты покровов тела пресмыкающихся чешуей, которая предохраняла тело от высыхания и не допускала кожного дыхания. Благодаря таким признакам пресмыкающиеся широко распространились на Земле.
Среди пресмыкающихся стали развиваться промежуточные между земноводными формы - котилозавры длиной 25 см. Тело у них было похоже на ящериц, а голова - на лягушку, питались они рыбой. Найдены ископаемые останки зверозубых ящеров, от которых произошли млекопитающие).
Пермский ароморфоз.
1. Размножение путем откладывания яиц (жидкость внутри яйца предохраняет зародыш от высыхания), появилось внутреннее (организм самки) оплодотворение яйца.
2.Ороговение тела (защищает от высыхания).
1. Подвижность шейной части позвонка, свободное поворачивание головы и быстрая реакция на действия окружающей среды.
2. Развитие мышц, органов дыхания, кровообращения, появление зачатков мозга.
3. Свободное поддерживание тела на конечностях (необходимо для быстрого передвижения).
Палеозой. Кембрий. Ордовик. Силур. Девон. Карбон (каменноугольный период). Пермь. Псилофиты. Стегоцефалы. Голосеменные растения.
1.Периоды палеозойской эры.
2.Ароморфозы палеозоя.
1.Дайте характеристику каждого периода палеозоя.
2.Приведите примеры видов растений и животных, появившихся в силуре и девоне.
1.Докажите преимущество палеозоя по сравнению с археем и протерозоем.
2.Назовите первые виды растений и животных, вышедших на сушу. К какому периоду они принадлежат?
1.Составьте сравнительную схему развития органического мира в каменноугольном и девонском периодах.
2.Назовите ароморфозы пермского периода.
Палеозойская эра (Палеозой) от 541 до 252,17 млн. лет назад
Палеозойская эра , следующая во времени за докембрием (Архей + протерозой) длилась с 540 до 252 миллиона лет назад. Палеозой разделяют на шесть периодов (в скобках — начало и конец каждого из них в миллионах лет назад).
Кембрий (начался 541 млн. лет назад) — бурный расцвет многоклеточных животных. Почти все типы животного царства имели уже своих представителей в этом весьма еще далеком от наших дней периоде. Но позвоночных не было. Начало эры трилобитов — вымерших членистоногих, предков пауков, скорпионов, клещей и фаланг. Появляются примитивные предки наутилусов, улиток, раков, кишечнополостных, иглокожих и многих других многоклеточных животных.
Ордовик (начался 485,4 млн. лет назад). Первые бесчелюстные панцирные рыбообразные, морские лилии, голотурии, морские звезды, головоногие моллюски, гигантские морские скорпионы (иные ростом с человека!). Бурный расцвет и затем массовое вымирание многих видов и родов трилобитов (полностью вымерли они в пермском периоде).
Силур (начался 443 млн. лет назад). Первые челюстные панцирные рыбы. Древние многоножки, скорпионы, пауки. Таким образом, силур — первый период в истории Земли, в котором было совершено завоевание суши нашей планеты. Многоножки, пауки и скорпионы претендуют на первенство в этом весьма знаменательном событии.
Девон (начался 419,2 млн. лет назад) . Первые хрящевые рыбы (первобытные акулы), а также легочные и кистепёрые. Первые примитивные бескрылые, позднее — первые насекомые и клыци, а в конце девона — амфибии. Суша девона уже зазеленела.
Правда, первые поселившиеся на ней растения появились в конце силура. Но гораздо больше их было в девоне: псилофиты, плауновые, папоротники. В девоне из остатков отмерших растений накопились уже слои каменного угля, правда, не очень большие.
Каменноугольный период, или карбон (начался 358,9 млн. лет назад) . Основные толщи каменного угля пришли к нам из этого периода. Тогда росли леса из древовидных плаунов, папоротников, лепидодендронов, кордаитов, сигиллярий и прочих ныне вымерших деревьев. В самом конце этого периода возвышенные места суши покрывали боры уже настоящих деревьев — хвойных. Появились первые рептилии. И первые белемниты — предки кальмаров. Расцвет низших насекомых.
Появляются и высшие — тараканы, гигантские стрекозы.
Пермский период (начался 298, 9 млн. лет назад) . Вымирают трилобиты и гигантские скорпионы. Обитают уже современного типа десятиногие раки, жуки, клопы, мухи и первые зверообразные пресмыкающиеся (терапсида) — предки млекопитающих животных. Некоторые специалисты полагают, что корни происхождения этих зверозубых ящеров простираются даже в карбон.
Климат
В начале кембрия на Земле господствовал в основном тёплый климат: средняя температура поверхности была сравнительно высокой, при небольшой разнице температур между экватором и полюсами. Климатическая зональность была выражена относительно слабо. Но были и зоны аридного климата, которые были распространены в северной части Североамериканского континента, в пределах Сибирского и Китайского континентов. В Гондване он господствовал лишь центральных районах Южной Америки, Африки и Австралии.
Основную массу атмосферы в начале кембрия составлял азот, количество углекислого газа достигало 0,3 %, а содержание кислорода постоянно увеличивалось. В результате к концу кембрия атмосфера приобретала кислородно-углекисло-азотный характер. В это время на материках стали господствовать влажные жаркие условия, температура воды в океане была не ниже 20 °C.
В течение ордовика и силура климатические условия становятся довольно разнообразными. В позднем ордовике выделяются пояса экваториального, тропического, субтропического, умеренного и нивального типов климата. Экваториальные равномерно-влажные условия существовали в Европейской части России, на Урале, в Западной Сибири, Центральном Казахстане, Забайкалье, в центральных областях Северной Америки, на юге Канады, в Гренландии. В начале позднего ордовика сильно похолодало.
В субтропических областях среднегодовые температуры снизились на 10—15°, а в тропических — на 3—5°. Южный полюс в это время находился на возвышенной суше Гондваны, в пределах которой возникли обширные материковые ледники. Во второй половине силурийского периода в высоких широтах климат вновь стал умеренно теплым, близким к субтропическому. К раннему карбону на планете стал господствовать тропический и экваториальный климат.
На Урале среднегодовые температуры составляли 22—24 °C, в Закавказье — 25—27 °C, в Северной Америке — 25—30 °C. Аридный тропический климат преобладал в центральных частях Евро-Аазиатского и Северо-Американского континентов, а также в пределах Южной Америки, Северной Африки и Северо-Западной Австралии. Преимущественно в Евразии, Северной Америке и в пределах Гондваны господствовали влажные тропические условия. Более умеренный климат существовал на Сибирском континенте и на юге Гондваны.
Увеличение объёма растительной биомассы на континентах привело к усиленному фотосинтезу с интенсивным потреблением углекислого газа (с двукратным уменьшением его содержания в атмосфере) и выделением кислорода в атмосферу. В результате образования большого суперконтинента Пангеи на больших пространствах временно прекратилось осадкообразование и ограничилась связь экваториальных морских бассейнов с полярными.
Эти процессы привели к наступлению похолодания, с более низкой средней температурой, резко выраженной климатической зональностью и значительной разницей температуры между экватором и полюсами. В результате в позднем карбоне и ранней перми мощный ледниковый щит покрывал Антарктиду, Австралию, Индию, южные части Африки и Южной Америки.
Суша на Южном полюсе начала играть роль глобального холодильника. В северном полярном бассейне температура воды понизилась и вероятно, как и существующий ныне Северный Ледовитый океан, на какое-то время покрывался льдом. Ледниковый покров существовал сравнительно недолго, периодически отступая. В межледниковые эпохи климат становился умеренным. Таким образом, в позднем карбоне и ранней перми происходило становление многих ландшафтно-климатических зон и климатических поясов, известных в настоящее время, и стала ярко выражена климатическая зональность.
На земной поверхности выделились экваториальный, два тропических, два субтропических, два умеренных пояса с различными режимами увлажнения. К концу перми влажный прохладный климат сменился более теплым, в районах с умеренными условиями, стали преобладать субтропические, сильно расширились пояса тропического и экваториального климата. Средние температуры тропических морей составляли 20—26 °C.
Флора и фауна
Жизнь в морях и пресных водоёмах
В кембрийском периоде основная жизнь была сосредоточена в морях. Организмы заселили всё разнообразие доступных мест обитания, вплоть до прибрежного мелководья и, возможно, пресных водоёмов. Водная флора была представлена большим разнообразием водорослей, основные группы которых возникли ещё в протерозойскую эру. Начиная с позднего кембрия постепенно сокращается распространение строматолитов. Это связано с возможным появлением растительноядных животных (возможно, какие-то формы червей) поедающих строматолитообразующие водоросли.
Донная фауна неглубоких тёплых морей, прибрежных отмелей, заливов и лагун была представлена разнообразными прикреплёнными животными: губками, археоциатами, кишечнополостными (различными группами полипов), стебельчатыми иглокожими (морские лилии), плеченогими (лингула) и другими. Большинство из них питалось различными микроорганизмами (простейшие, одноклеточные водоросли и так далее), которых они отцеживали из воды.
Некоторые колониальные организмы (строматопоры, табуляты, мшанки, археоциаты), обладающие известковым скелетом, возводили на дне моря рифы, подобно современным коралловым полипам. К роющей жизни в толще донных осадков приспособились различные черви, в том числе полухордовые. По морскому дну среди водорослей и кораллов ползали малоподвижные иглокожие (морские звёзды, офиуры, голотурии и другие) и моллюски с раковинками.
В кембрии появляются первые свободно плавающие головоногие моллюски — наутилоидеи. В девоне появились более совершенные группы головоногих (аммониты), а в нижнем карбоне возникли первые представители высших головоногих (белемниты), у которых раковина постепенно редуцировалась и оказалась заключённой мягких тканей тела. В толще и на поверхности воды в морях обитали животные, дрейфующие по течению и удерживающиеся на поверхности с помощью специальных плавательных пузырей или «поплавков», заполненных газом (кишечнополостные сифонофоры, полухордовые граптолиты).
В кембрийских морях обитали и высокоорганизованные животные — членистоногие: жабродышащие, хелицеровые и трилобиты. Трилобиты достигли расцвета в раннем кембрии, составляя в это время до 60 % всей фауны, и окончательно вымерли в пермском периоде. В это же время появляются первые крупные (до 2-х метров в длину) хищные членистоногие эвриптериды, достигшие наибольшего расцвета в силуре и первой половине девона и исчезнувшие в ранней перми, когда их вытеснили хищные рыбы.
Начиная с нижнего ордовика в морях появляются первые позвоночные. Древнейшие известные позвоночные были рыбообразными животными, лишенными челюстей, с телом, защищённым панцирем (панцирные бесчелюстные, или остракодермы). Первые из них относятся к верхнему кембрию. Древнейшие представители рыб появились в морях и пресных водоёмах раннего и среднего девона и были одеты в более-менее сильно развитый костный панцирь (панцирные рыбы). К концу девона панцирные позвоночные вымирают, вытесненные более прогрессивными группами челюстноротых.
В первой половине девона уже существовали разнообразные группы всех классов рыб (среди костных — лучепёрые, двоякодышащие и кистепёрые), имеющие развитую челюсть, настоящие парные конечности и усовершенствованный жаберный аппарат. Подгруппа лучепёрых рыб в палеозое были малочисленна.
«Золотой век» двух других подгрупп пришёлся на девон и первую половину карбона. Они сформировались во внутриконтинентальных пресных водоёмах, хорошо прогреваемых солнцем, обильно заросших водной растительностью и отчасти заболоченных. В таких условиях недостатка кислорода в воде возник дополнительный орган дыхания (лёгкие), позволяющий использовать кислород из воздуха.
Освоение суши
Освоение суши, как среды обитания, могло начаться во второй половине ордовикского периода, когда содержание кислорода в земной атмосфере достигло 0,1 от современного. Заселение безжизненных прежде материков было длительным процессом, развивавшимся на протяжении ордовика, силура и девона.
Первыми обитателями суши были растения, сначала заселившие мелководья у морских побережий и пресные водоёмы, а затем постепенно освоившие влажные местообитания на берегах. Древнейшими представителями этой земноводной флоры были псилофиты, ещё не имевшие настоящих корней. Заселение суши растениями положило начало почвообразованию с обогащением минерального субстрата органическими веществами.
В раннем девоне от псилофитов возникли другие группы наземных сосудистых растений: плауновидные, хвощевидные и папоротниковидные. Представители этих групп в позднем девоне повсеместно вытеснили псилофитов и сформировали первую настоящую наземную флору, включающую и древовидные растения. К этому времени относится и появление первых голосеменных.
Во влажном и тёплом климате, характерном для первой половины каменноугольного периода, широкое распространение получила обильная наземная флора, имевшая характер густых влажных тропических лесов. Среди древовидных растений выделялись плаунообразные лепидодендроны (высотой до 40 м) и сигиллярии (высотой до 30 м), хвощеобразные каламиты, различные ползучие и древовидные папоротники, голосеменные птеридоспермы и кордаиты. У древесины всех этих деревьев не имелось годичных колец, что говорит об отсутствии чётко выраженной сезонности климат.
По мере заселения суши растениями появились предпосылки для освоения наземной среды обитания животными. Скорее всего, первыми среди них были мелкие растительноядные формы, которые с раннего силурийского периода начали с использования почвы, которая по условиям обитания близка к водной среде.
К таким формам близки наиболее примитивные группы современных наземных беспозвоночных (онихофоры, многоножки, низшие насекомые — аптериготы, многие паукообразные). Но они не оставили следов в палеонтологической летописи. Из девона известны представители нескольких групп наземных членистоногих: палеозойская группа панцирных пауков, клещи и низшие первичнобескрылые насекомые. Во второй половине раннекарбоновой эпохи появились наделённые крыльями высшие насекомые, принадлежавшие к подклассу крылатых насекомых.
Диания, класс онихофоры. Диания - небольшое животное, длиной 6 см. Имела вытянутое туловище и 10 ног, покрытых панцирем. Тело покрыто небольшими шипами.
В карбоне на суше появляются растительноядные брюхоногие моллюски из группы лёгочных, дышащие воздухом. В верхнедевонских отложениях Гренландии известны наиболее древние представители земноводных — ихтиостеги. Они обитали в мелких прибрежных участках водоёмов (где свободное плавание было затруднено), заболоченных районах и областях с избыточной влажностью на суше. В карбоне начинается расцвет древних амфибий, представленных в позднем палеозое большим разнообразием форм, которых объединяют под названием стегоцефалов.
Педерпес (Pederpes finneyae, Pederpes finneyi) — примитивное четвероногое («земноводное») начала раннекаменноугольной эпохи. Единственное четвероногое этой эпохи, известное по достаточно полному скелету.
Наиболее известные представители стегоцефалов: лабиринтодонты, которые в позднем палеозое были одной из наиболее распространённых и обильных видами групп позвоночных. В пермском периоде появляются крупные крокодилообразные стегоцефалы и безногие или червяги. От примитивных лабиринтодонтов в раннем карбоне обособилась группа антракозавров, соединяющих в себе черты земноводных и ящериц (сеймурии, котлассии).
От них в раннем карбоне возникли настоящие рептилии, которые уже стали в полной мере наземными животными. Небольшие (длиной до 50 см) рептилии питались насекомыми и у них пропадает кожное дыхание. Древнейшие и наиболее примитивные пресмыкающиеся принадлежали к подклассу котилозавров. Возникновение новых изобильных мест обитания и способов питания, доступных на суше, способствовало появлению во второй половине карбона, помимо насекомоядных групп, растительноядных животных и крупных хищников, питающихся позвоночными.
Котилозавры: сверху — никтифрурет (Nyctiphruretus acudens); внизу — лимносцелис (Limnoscelis paludis)
Некоторые рептилии (мезозавры) в карбоне вернулись в водоёмы, став полуводными или полностью водными животными. При этом конечности у них преобразовались в ласты, а узкие челюсти были усажены множеством тонких и острых зубов.
Жизнь в позднем палеозое
Начиная с позднего карбона в южном полушарии усиливаются процессы оледенения, связанные с расположением Южного полюса в Гондване. На свободной от ледников территории суперконтинента установился умеренный прохладный климат с выраженной сезонностью. В древесине растений гондванской флоры, получившей название глоссоптериевой, появляются годовые кольца.
Такая флора была характерна для обширных территорий современной Индии, Афганистана, Южной Африки, Южной Америки, Австралии, Новой Зеландии и Антарктиды. В её составе, кроме различных птеридоспермов, входили представители других голосеменных растений: кордаитов, гинкговых и хвойных.
На северных континентах, входивших в состав Лавразии и располагавшихся в раннепермское время в значительной степени в экваториальном поясе, сохранилась растительность, близкая к тропической флоре карбона, но уже обедненная видами лепидодендронов и сигиллярий.
В середине пермского периода климат этих районов (Европа и Северная Америка) стал более засушливым, что привело к исчезновению папоротников, каламит, древовидных плаунообразных и других влаголюбивых растений тропического леса. Лишь в восточных районах Лавразии (Китай и Корея) климат и флора оставались близкими к таковым в каменноугольное время.
Животный мир на протяжении пермского периода претерпел значительные изменения, ставшие особенно драматичными во второй половине перми. Численность многих групп морских животных уменьшилась (плеченогие, мшанки, морские ежи, офиуры, аммоноидеи, наутилусы, остракоды, губки, фораминиферы), как и их разнообразие, вплоть до полного вымирания целых классов (трилобиты, эвриптериды, бластоидеи, палеозойские группы морских лилий, тетракораллы).
Из позвоночных вымирают акантодии, многие палеозойские группы хрящевых рыб. В пресных внутриконтинентальных водоёмах значительно снижается численность хоановых рыб. К концу палеозоя вымирают лепоспондильные стегоцефалы. Пермское вымирание по масштабам принадлежит к категории так называемых «великих вымираний».
В это период вымерло 96 % всех морских видов и 70 % наземных видов позвоночных. Катастрофа стала единственным известным массовым вымиранием насекомых, в результате которого вымерло около 57 % родов и 83 % видов всего класса насекомых. Изменения в наземной фауне было не столь массовыми. Насекомоядные котилозавры разделились на несколько основных эволюционных стволов, возникли растительноядные рептилии (парейазавры, доходившие в длину до 3 м) и крупные хищники (синапсидные рептилии).
В позднем карбоне появляются самые древние звероподобные рептилии — пеликозавры, которые вымерли уже в средине пермского периода. Они не выдержали конкуренции с представителями более прогрессивной группы звероподобных рептилий — терапсид, которые в позднепермский период стали доминирующей группой пресмыкающихся.
Dimetrodon milleri
Терапсиды были очень разнообразны: среди них были хищники разнообразных размеров (иностранцевия) и растительноядные животные (дейноцефалы). В позднепермское время были широко распространены дицинодонты, утратившие все зубы, кроме огромных верхних зубов у самцов и беззубыми челюстями, покрытыми роговым «клювом».
Страница 1 из 7
Палеозойская эра занимает временной интервал в 289 млн лет. Третья эра развития Земли продолжалась с 540-252 млн лет назад и следовала за протерозоем (протерозойской эрой). Палеозойская эра делится на 6 геологических периодов: кембрий, ордовик, силур, девон, карбон (каменноугольный период) и пермь (пермский период).
Давайте немного поподробнее рассмотрим периоды палеозойской эры .
Кембрий . Первый период палеозойской эры продолжается 56 млн лет. В это время происходит активное формирование горных массивов. На земле все так же могут обитать лишь бактерии и водоросли. Зато в морских глубинах царит разнообразие живых организмов. Появляются трилобиты - беспозвоночные членистоногие, похожие на современных представителей семейства раков. В водоемах увеличивается количество магния и кальция. Минеральные соли, содержащиеся в земле, в больших количествах начинают поступать в моря. Это дает возможность животным, обитающим в воде, эволюционировать - создавать твердый скелет.
Ордовик . Вторая эратема палеозойской эры занимает временной промежуток в 42 млн лет. Данный период характеризуется расцветом жизни на планете. Образуются главные типы морских жителей. Появляются первые панцирные бесчелюстные рыбы, морские звезды и лилии, громадные скорпионы. В конце ордовикского периода появляются первые представители позвоночных.
Силур . Следующий за ордовиком силур длится 24 млн лет. Это эпоха покорения суши древними предками пауков, многоножек и скорпионов. Появляются панцирные челюстные рыбы. В начале силура вымирает больше половины существующих живых организмов. В северной части Земли формируется континент Лаврентия. Гондвану делит на 2 части новообразованный морской залив. Суша постепенно уходит под воду - это приводит к образованию осадочных пород. В конце силурского периода завершается этап каледонского развития. Начинают активно формироваться горные массивы Шотландии и Гренландии, образована небольшая часть Кордильер. На месте современной Сибири образуется континент Ангарида.
Девон . Девонский период продолжается 61 млн лет. Появляются первые акулы, насекомые и амфибии. Суша все больше зеленеет. Теперь на ней обитают папоротники и псилофиты. Остатки отмирающих растений образуют пласты каменного угля. На территории современной Англии формируются первые скалы. Материки Лаврентия, Балтика и Авалония сталкиваются и образуют единый континент. Гондвана смещается с юга на север. Внутри континентов формируются громадные пустыни. В середине девона полярные ледники начинают таять. В результате уровень океана поднимается - это способствует образованию коралловых рифов у берегов Лаврентии.
Каменноугольный период (карбон) . Пятый период палеозойской эры носит еще одно название - карбон. Его продолжительность составляет 60 млн лет. Это время формирования основных месторождений каменного угля. В начале карбона Землю покрывают папоротники, лепидодендроны, плауны, кордаиты. К концу эратемы появляются хвойные леса. Зарождаются высшие насекомые - тараканы и стрекозы. Появляются первые рептилии и предки кальмаров - белемниты. Основные континенты того времени - Лавразия и Гондвана. Насекомые начинают освоение воздуха. Первыми взлетают стрекозы. Затем в воздух поднимаются бабочки, жуки и кузнечики. В лесах появляются первые грибы, мох и лишайники. Занимаясь исследованиями карбонской флоры, можно пронаблюдать эволюционный процесс растений.
Пермский период (пермь) . Заключительный период палеозойской эры длится около 46 млн лет. Начинается он с очередного оледенения на юге планеты. По мере продвижения материка Гондвана с юга на север ледниковые шапки начинают таять. В Лавразии устанавливается очень жаркий климат, который приводит к образованию гигантских пустынных зон. На границе карбона и пермского периода бактерии начинают перерабатывать древесину. Благодаря этому знаменательному событию, очередная кислородная катастрофа, грозящая всему живому, так и не произошла. На земле возникает господство позвоночных. Появляются предки млекопитающих - звероподобные ящеры терапсиды. В морях преобладают костные рыбы. К концу эпохи происходит вымирание трилобитов, ракоскорпионов и некоторых видов кораллов. Становится меньше лепидодендронов и сигиллярий. Развиваются языковые папоротники, хвойные и гингковые деревья, саговники (предки пальм), кордаиты (предки сосен). Живые организмы начинают осваиваться в засушливых районах. Лучше всего акклиматизация происходит у рептилий.
Климат палеозойской эры
Климат палеозойской эры больше всего схож с климатом современного мира. В начале эры преобладает теплый климат с низко проявленной климатической зональностью. В конце палеозоя развивается засушливость и формируется резкая зональность.
В первой половине кембрийского периода в атмосфере преобладало содержание азота, уровень углекислого газа был не выше 0,3%, а количество кислорода постепенно повышалось. На континентах держалась влажная жаркая погода.
Во второй половине ордовика на планете резко похолодало. В этот же период сформировались зоны с тропическим, субтропическим, умеренным и экваториальным климатом. В субтропиках средняя температура воздуха снизилась на 15, в тропиках - на 5 градусов. Горные массивы Гондваны, находящиеся на Южном полюсе, покрыли ледники.
К началу каменноугольного периода на Земле воцарились тропический и экваториальный типы климата.
Развитие растительной жизни на суше способствовало активному процессу фотосинтеза с усиленным уменьшением уровня углекислого газа в атмосфере и повышением содержания кислорода. Формирование континента Пангеи привело к прекращению образования осадков и ограничению связи морей экватора с полярными. В результате этих событий наступило сильное похолодание с резко выраженной разницей температур на экваторе и полюсах.
Во время палеозойской эры на планете сформировались 2 тропических, 2 субтропических, 2 умеренных и 1 экваториальный климатических пояса. К концу палеозойской эры прохладный климат вновь сменился на теплый.
Животные палеозойской эры
В эпоху кембрия палеозойской эры в океанах и морях господствуют трилобиты - беспозвоночные членистоногие ракоподобные существа. Тела их были защищены крепкими хитиновыми панцирями, разделенными примерно на 40 частей. Некоторые особи достигали длины более 50 см. Питались трилобиты морскими растениями и останками других животных. Еще один вид многоклеточных животных кембрия, вымерший к началу ордовика - археоциаты. Эти существа похожи на коралловые рифы нашего времени.
В силурийском периоде лидировали трилобиты, моллюски, брахиоподы, морские лилии, морские звезды и морские ежи. Отличительной особенностью двустворчатых моллюсков силура являлся загиб их створок в разные стороны. У большей части брюхоногих моллюсков раковины заворачивались в правую сторону. Их головоногие собратья имели гладкие роговые раковины. В это же время появляются первые позвоночные существа - рыбы.
В каменноугольном периоде распространение получили представители морских жителей - фораминиферы и швагерины. Из их раковин сформированы многие залежи известняка. Развиваются морские лилии и ежи, продуктусы - представители плеченогих моллюсков. Размеры их достигали 30 см. Вдоль края шли длинные отростки, с помощью которых продуктусы прикреплялись к подводным растениям.
Во время девона в морях преобладали плакодермы - рыбы с сильными челюстями и твердым панцирем, который защищал голову и переднюю часть туловища. Это самые большие хищные рыбы того времени. Дунклеостеус - разновидность плакодермов - доходил длиной до 4 метров и строением походил на кладоселахии - первых акул. В водоемах данного временного промежутка водились беспанцирные рыбы, похожие на современных. Делятся они на 2 группы: хрящевые и костные. Хрящевые рыбы - предшественники акул и скатов нашего времени. Пасти их были полны острых зубов, а тела покрывали жесткие чешуйки. Костные рыбы были небольших размеров, с тонкой чешуей и подвижными плавниками. По мнению ученых, от лопастиперых костных рыб произошли четвероногие позвоночные. В девонский период появляются первые аммониты - хищные моллюски со спиральной раковиной. Они имели верхнюю раковину с перегородками. Пустое пространство между этими перегородками аммониты заполняли водой и газом. Благодаря этому, их плавучие свойства изменялись в лучшую сторону.
К концу палеозойской эры начинается расцвет пресмыкающихся. Рептилии быстрее всех остальных живых существ адаптировались к изменчивому климату. Найденные окаменелые скелеты позволяют воссоздать облик животных полностью. Одним из самых крупных травоядных того времени был мосхопс. Рептилия имела длинный хвост, большой череп, тело, похожее на бочку. Размеры ее доходят до 4 метров в длину. Хищником, схожим по размерам с мосхопсом, является антозавр.
Растения палеозойской эры
Первыми растениями, заполнившими сушу, стали псилофиты. Позднее от них произошли и другие виды сосудистых - плауны, хвощи, папоротники. Влажный климат карбона дал развитие прообразам тропических лесов. В них произрастали лепидодендроны и сигиллярии, каламиты и кордаиты, папоротники.
К середине пермского периода климат становится сухим. В связи с этим исчезают влаголюбивые папоротники, каламиты и древовидные плауновые.
В ордовике развитие получают морские лилии. Ко дну они крепились стеблем, состоящим из кольцевидных частей. Вокруг рта у них находились подвижные лучи, которыми лилии ловили пищу в воде. Часто морские лилии формировали густые заросли.
В середине палеозойской эры возникли членистостебельные растения, которые делятся на 2 группы - клинолистые и каламиты. Первая группа - это растения, живущие в воде. Имели длинный неровный стебель с листьями. В почках формировались споры. На поверхности воды клинолистые держались при помощи ветвистых стебельков. Каламиты - древовидные растения, образующие болотные леса. В высоту достигают 30 метров.
Полезные ископаемые палеозойской эры
Палеозойская эра богата на полезные ископаемые. В период карбона останки животных и отмирающих растений образовали огромные залежи каменного угля. В палеозойской эре сформировались месторождения нефти и газа, каменной и минеральной соли, меди, марганцевых и железных руд, известняков, фосфоритов и гипса.
Палеозойская эра и ее периоды более подробно будут рассмотрены в следующих лекциях .
